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西藏光核桃研究进展及展望



全 文 :0 引言
光核桃最先发现于四川西部。1910年10月,发现
人威尔逊将其收集并带回了哈佛大学阿诺德植物园。
科恩根据其光滑的果核这一特征,科恩将其命名为“光
核桃”[1]。它是中国特有的桃种质资源,也是西藏野生
果树分布最广的种质资源之一。光核桃具有适应性
强、耐寒、耐旱、耐瘠、抗病、长寿、结果力强等优良特
性,是极宝贵的资源,具有较高的经济利用价值。目前
多处于野生半野生状态,且逐渐趋向老龄衰退阶段。
西藏部分地方进行整乡推进的嫁接桃、李、杏的工作,
以及因道路等基础设施的快速推进等造成了光核桃资
源的快速减少,因此,有必要对光核桃种质资源分布、
生态特征、生理生化研究、遗传多样性等方面的研究基
础进行归纳总结,以便为科学地保护、发掘和利用光核
桃资源提供借鉴。
1 资源概况
1.1 光核桃的地理分布状况
光核桃在西藏地区主要生长在2500~3600 m海拔
高度,东经 91°50—98°48、北纬 31°10—29°58范围之
间,一般生于针阔叶混交林中或山坡、林组、田埂、路
旁。在雅鲁藏布江下游及其支流尼洋河及帕隆藏布江
流域分布相对较多[2]。树型高大、根系发达,是罕见的
原始野桃资源[3]。国家作物种质资源考察队[4-5]在川西
南地区考察到了光核桃踪迹,木里、盐源和冕宁等存在
基金项目:西藏自治区科技厅重点项目“藏东南经济林果高效种植技术研究与示范”[藏科发(2014)178号]。
第一作者简介:张姗姗,女,1990年出生,河南人,硕士研究生,主要从事桃资源收集及育种驯化研究。通信地址:850000西藏拉萨市金珠西路147号
西藏农牧科学院蔬菜研究所,E-mail:nkyzss@126.com。
通讯作者:曾秀丽,女,1972年出生,四川人,副研究员,博士后,主要从事桃引种驯化及育种研究。通信地址:850000西藏拉萨市金珠西路147号西
藏农牧科学院蔬菜研究所,E-mail:335877593@qq.com。
收稿日期:2015-04-27,修回日期:2015-09-18。
西藏光核桃研究进展及展望
张姗姗,邓 岚,曾秀丽
(西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所,拉萨 850032)
摘 要:光核桃又名西藏桃,属蔷薇科桃属植物,主产西藏,是西藏野生果树分布最广的种质资源之一,
也是中国特有的桃种质资源,是国内外罕见的桃种质资源的“活化石群”,具有较强的耐寒、耐旱、抗病
等多种优良特性。为更好地保护、挖掘及利用光核桃资源,总结了近年来光核桃的的主要研究进展,包
括资源分布、生物学特性、生理生化研究、分类地位、遗传学研究、果实植株的利用等方面,并对今后研
究方向做出了保护与开发利用相结合的探索性展望。
关键词:光核桃;西藏;展望
中图分类号:S663.9 文献标志码:A 论文编号:cjas15040018
Research Progress and Prospects of Amygdalus mira (Koehne)
Zhang Shanshan, Deng Lan, Zeng Xiuli
(Institute of Vegetables, Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850032, Tibet, China)
Abstract: Amygdalus mira Koehne Kov.et Kost, also known as Tibet peach, belongs to Rosaceae Prunes
persica, and is one of Chinese endemic species which has many excellent characteristics and is a living fossil in
peach germplasm resources at home and abroad. It has a strong resistance to cold, drought and disease. The
recent researches on its resource distribution, biological characteristics, physiological and biochemical
characteristics, taxonomic status, genetics research, fruit quality were summarized, and prospects on future
research were discussed for a better protection, development and utilization of Amygdalus mira (Koehne).
Key words: Amygdalus mira (Koehne); Tibet; Prospects
www.caaj.org
农学学报 2016,6(2):88-91
Journal of Agriculture
很多变异类型,尼泊尔、中国云南有分布。
1.2 光核桃种群的年龄结构
方江平等[2]对光核桃年龄结构分布类型进行了研
究,总结出光核桃种群分为 4个年龄组:幼龄林,树龄
在小于20年;中龄林及近熟林,树龄在20~60年;成熟
林,树龄在 60~80年;过熟林,树龄在 80年以上。此
外,还对光核桃资源的种群结构年龄分布进行调查分
析,发现村庄光核桃种群年龄整体偏大,农田、村庄及
荒地的光核桃已经或正逐渐进入衰退阶段。具体年龄
分布见表1。
2 生物学生态学特性
光核桃又名西藏桃,为中小型落叶乔木,最高能达
10 m,是中国特有的蔷激科桃属植物 [6],适宜生长的
pH 6.4~7.5,分布在棕色森林土、高山耕种草甸土等区
域,砂壤、轻砂壤或壤土是比较适宜生长的土质。适宜
生长在半干旱至半湿润气候下[7]。分枝细长,颜色为
绿色,枝条衰老时的颜色为褐灰色,枝条上无毛;冬芽
卵圆形且无毛。叶子边缘有圆钝锯齿,形状披针形或
卵状披针;叶柄长8~15 mm,无毛;顶端有2~4腺体;托
叶早落。花有短梗,直径 2~2.5 cm,单生或 2朵并生;
花瓣倒卵形,粉红色或白色;萼筒紫红色,无毛;萼片边
缘微具长柔毛,形状为卵形。核卵状椭圆形,两侧扁,
近球形,直径3~4 cm。花期在3月下旬—4月上旬,果
期多集中在 5—10月 [8]。果实表面有绒毛,种仁可入
药。光核桃具有耐寒等抗性,可用作砧木,也是桃育种
的优质的亲本材料[9]。
3 遗传多样性研究
野生光核桃具有丰富的遗传多样性,在西藏还存
在着自然变异类型[7],因此研究其基因水平上的多样
性,可为今后光核桃资源的保护与持续利用提供良好
的基础。
李静等[10]利用AFLP技术对从林芝地区采集的95
个光核桃样品进行遗传多样性分析,研究发现的相似
系数的变化较大(0.4734~0.8088),反映出这些样品间
的遗传差异较大,遗传资源较为丰富。这一结果可能
是光核桃的异型杂交、动物或鸟类的介入造成的基因
流动导致的。谭江平等[11]研究了光核桃SRAP-PCR反
应体系和引物的筛选,为SRAP标记在光核桃遗传图
谱构建、遗传多样性评价、基因组学及亲缘关系分析等
方面的研究提供了研究基础。曾秀丽等[12]利用SRAP
标记分析了西藏的4个光核桃自然居群的遗传多样性
和群体遗传结构,西藏光核桃居群间的基因交流程度
较大,遗传多样性水平较高,居群间遗传分化较小。程
中平等 [13]研究得出光核桃在桃属中处于的地位较原
始。
4 生理生化研究
不少学者对光核桃的抗性机理研究发现[10],光核
桃受到干旱胁迫后,植株的增幅减少,叶绿素含量和类
胡萝卜素呈现上升趋势,因此在一定程度上保证了光
合作用的顺利进行。光核桃在比叶重、叶绿素含量、光
合速率上均显著高于栽培桃,因此积累了更多的地上
部光合产物[14]。通过对光核桃光合机构热稳定性的影
响及其可能的机制研究发现[15],在高温条件下,叶片相
对含水量升高,ABA随之增加,这样有利于提高光合
机构的抗热性。李佳莹等[16]研究了消毒方法、取材时
间对红花山桃、‘筑波5号’、光核桃茎段外植体萌芽率
的影响,结果表明光核桃是砧木离体快繁的优质材料,
因为光核桃的嫁接口处污染率最低,萌芽率最高。李
艳峰等[17]研究了光核桃嫁接时间对萌芽率的影响,结
果表明日光温室内嫁接最适宜的时间是7月上旬。目
前人们研究了嫁接时间对萌芽率的影响,其作为砧木
的抗性评价及不同种质资源间的差异性有待进一步的
研究论证。
5 果实品质的研究
光核桃果实含糖量高达 11.6%,Vc、钙、铁等营养
成分含量也很高[18],其矿物质和维生素C含量特别高,
Vc含量是河南、山东等地栽培桃的10倍以上,锌含量
是一般栽培桃的2~3倍,但铜的含量低于河南、山东等
地桃[19]。光核桃是西藏等高原地区的特色水果,是藏
民重要的风味水果之一,可以制作成果脯等食品,具有
重要的固土保水等生态价值,同时资源丰富,有较高的
经济利用价值[20]。
钟政昌[21]研究了土壤肥力对光核桃果实品质的影
响,结果表明不同的土壤因子对光核桃果实品质的影
响不一,其中速效N、水溶性B、速效K对光核桃总糖、
可滴定酸、单宁影响较大,即对光核桃口感影响较大。
果实中的单宁含量与土壤中速效钾和全钙呈负相关。
果实的可滴定酸随着土壤pH升高而升高,但随有机质
和速效N含量的增加而降低,表明土壤越贫瘠果实酸
度越大。
6 分类地位
许多学者根据光核桃及其他桃野生近缘种的分
布,果核形态变化,结合古文献记载和科学考证,确定
年龄
比例/%
<40年
5
40~60年
33
60~80年
30~45
80年
22
表1 光核桃种群年龄结构
··89
中国西部是桃的起源中心,光核桃在五大野生桃中的
原始性最强,但是否是栽培桃的直接祖先并没有得到
证明[22-25]。左覃元[24]认为,光核桃的原产地在四川的西
部、云南的西北部及西藏地区,该范围为桃的起源中
心。过国南及宗学普等[26-29]通过对花粉粒研究发现,光
核桃是最原始的桃亚属植物野生种。有学者运用SSR
分子鉴定技术分析了桃种间亲缘关系,结论为演化过
程中光核桃最为原始[30-31]。李长林[32]也认为光核桃更
为原始。也有学者得出了不同的结论,程中平等[33]利
用随机扩增的多态性DNA技术得出在桃种间亲缘演
化顺序最原始的桃种质资源为内蒙古长柄扁桃,光核
桃位于第二原始地位。王富荣等[34-35]对光核桃进行了
AFLP鉴定,发现山桃和甘肃桃原始性较强,这与以往
研究不符。
7 光核桃的经济价值
7.1 光核桃遗传资源直接经济价值
7.1.1 果实经济价值 生长在高原环境下的光核桃在生
长过程中受污染程度很小,没有农药残留物,当地农民
果实采收后只需简单洗净即可直接食用[36],是纯天然
的绿色食品。同时也是牦牛、藏香猪等牲畜的天然食
物,当地藏民也会将其果实晒干后做家畜饲料。
钟政昌[3]对林芝地区整体的光核桃产量进行了估
算,并平均了单株果实产量,大概为 38.0 kg/株。张丽
荣[1]在此基础上对2011年西藏全区光核桃资源鲜果经
济价值进行初步估算,约为1.2×107元。
7.1.2 光核桃其他产品市场经济价值 光核桃除可鲜食
外,也被加工成果醋、果酒等[36-40]。光核桃矿质元素含
量均比河南、山东等地桃丰富,如钙、钾、锌等[38-39],Vc
含量也远远高于河南、山东等地桃。在光核桃营养特
征丰富和产量高等优势的基础上,已做成各种光核桃
特色产品[36]。
在光核桃的桃仁方面也有研究,魏丽萍等[41]研究
发现光核桃桃仁的脂肪酸主要含有油酸、亚油酸、硬脂
酸和棕榈酸,其中不饱和脂肪酸含量达到 91.98%,其
出油率与苦杏仁出油率较为接近,脂肪油中VE总含
量为0.521 mg/g,接近于菜籽油和葵花籽油的VE含量[42],
其桃仁可入药,而且当地人用桃仁进行浸泡榨油或炒
制食用。
7.1.3 光核桃资源观赏价值 依托光核桃桃花资源结
合西藏民族特色,西藏各地区推出了桃花节等旅游活
动,得到了可观的经济效益[43]。2015年桃花文化旅游
节期间,林芝地区共接待区内外游客7.62万人次,同比
增长 47.2%,旅游收入达到 6499.96万元,同比增长
43.4% [44]。
7.2 光核桃潜在利用价值
光核桃具有适应性强、耐低温、耐土壤贫瘠、寿命
长等品质,如果能将这些优良品质应用到桃属资源进
化、增强抗性和培育新品种等方面,将具有十分重要的
价值。现阶段针对光核桃资源开展的研究有限,对光
核桃的利用尚未到资源蕴藏量的5%[40],其蕴藏的遗传
资源、附属产品价值等巨大经济价值尚未得到充分核
算,潜在利用价值极高。
8 展望
光核桃自然更新率低,野生种质资源已濒临危
险。近年来,人为破坏、动物抢食等多种因素,很大程
度上阻碍了树木生长及种子发芽。但由于其生长地理
位置的特殊,对其研究并不深入,远未形成系统的研究
体系。针对目前光核桃的现状,可采取以下可持续发
展措施进行保护及利用:
(1)建立人工繁育种苗圃、遗传资源保护小区或光
核桃种质资源库,保证资源可持续利用的同时有效地
保护光核桃资源,对野生光核桃资源进行规划性保护,
用以提高其自然条件下的更新率。除此之外,还需依
靠成熟的人工培植技术大量繁育光核桃种苗,以满足
市场加工与砧木生产等商业需求。
(2)系统的研究光核桃的遗传多样性,大力发掘其
基因水平上的经济价值,深入研究光核桃各种生理生
化变化及抗逆境机制,为更好地利用光核桃提供科研
基础[10]。
(3)利用光核桃的自身优势,将光核桃作为育种的
亲本材料。选育具有光核桃抗病害和抗瘠薄的等良好
特性的新品种。另外,光核桃比普通栽培桃的寿命长
5~20倍,利用光核桃作为杂交育种亲本材料,很可能
解决世界范围内桃树栽培寿命短这一难题[45]。
(4)结合市场需求,大力开发光核桃附属产品价
值,充分发展光核桃的经济、生态及观赏价值。
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