全 文 ：第 41 卷 第 4 期
2015 年 12 月
内 蒙 古 林 业 科 技
Journal of Inner Mongolia Forestry Science ＆ Technology
Vol． 41 No． 4
Dec. 2015
收稿日期:2015-11-28
作者简介:田晓瑞(1982 －)，男，陕西商南人，林业工程师，长期从事森林经营、林下资源开发、科技管理等工作。
蓝靛果忍冬组培快繁体系研究
田晓瑞
(内蒙古根河林业局，内蒙古 根河 022350)
摘 要:通过论述前人在蓝靛果忍冬组培技术方面的研究进展，比较了这些研究之间的差异，同时探讨了组培
优化体系的构建及组培苗移栽及驯化过程中的控制因素。需要将优化后的组培技术应用到大规模的生产实
际中，以获得更大的收益。
关键词:蓝靛果忍冬;组织培养;概述
中图分类号:S723． 1 文献标识码:B 文章编号:1007-4066(2015)04-62-03
Ｒesearch on Tissue Culture and Ｒapid Propagation of Lonicera caerulea Linn．
TIAN Xiao － rui
(Genhe Forestry Bureau，Hulunbeier，Inner Mongolia，Genhe 022350，China)
Abstract:In this paper，the research progress on tissue culture of Lonicera caerulea Linn． has been discussed，the
differences among these researches have been compared，and at the meantime，the construction of optimized system
of tissue culture，transplant of tissue culture seedlings and the controlling factors during the acclimatization have
been discussed． The optimized tissue culture technology should be applied in large － scale production practice in or-
der to obtain the greater benefits．
Key words:Lonicera caerulea Linn．;tissue culture;research
1 分类及生物学特征
蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea Linn．)属忍冬
科、忍冬属、忍冬亚属、囊管组、蓝果亚组中的一种落
叶灌木，又名蓝靛果、黑瞎子果、山茄子等，是一种纯
天然的珍稀野生可食浆果，具有极高的药用和商业
价值，有“第三代果树”的美名，富含糖类、有机酸、
矿物质、维生素和多种微量元素［1］。
蓝果亚组被多数学者认为只包含蓝果忍冬 L．
caerulea 1 个种，变种为 Lonicera caerulea Linn． var．
caerulea，产于欧洲和亚洲西部，而在我国可能存在
的变种是蓝靛果忍冬(L． caerulea Linn． var． edulis
Turcz．)和阿尔泰忍冬(L． caerulea var． altaica)［2］。
有学者通过实地调查及品尝认为，我国东北存在一
个蓝靛果变种 L． caerulea var． edulis，而在该变种下
又分为原变型蓝靛果(L． caerulea var． edulis Turcz． ex
Herd． f． edulis)和变型小苞蓝靛果(L． caerulea var．
edulis Turcz． ex Herd． f． turczaninowii)［3］。也有学者
认为，东北地区具有 1 个种(蓝靛果忍冬，L． edulis)、
2 个变种(柳叶蓝靛果忍冬，var． salicifolia Dipp;宽
叶蓝靛果忍冬，var． venulosa (Max)Ｒehd．)和 1 个
变型(多毛宽叶蓝靛果忍冬，var． venulosa (Max)Ｒe-
hd f． pubescens skv)［4］。其中，2 个变种主要分布于
黑龙江省老爷岭、张广才岭及吉林的长白山区，与蓝
靛果忍冬相比，宽叶蓝靛果忍冬的主要特点是叶较
宽，枝、叶均无毛［1，5，6］。
蓝靛果是多年生灌木，对环境具有很好的适应
性，株高 1． 5 m左右，丛生。树皮黄褐色、红色和灰
色，呈片状剥离。枝条上通常有短绒毛。叶椭圆形，
单叶对生。有托叶，花双生，腋出，花冠管状，黄白
色。裂片 5，雄蕊 5。其果实为浆果，通常为长圆形。
蓝靛果一般于 4 月末 5 月初开始萌芽，5 月末 6 月
初开花，果期成熟期为 6 月下旬至 7 月上旬，从萌芽
至成熟期所用时间较短［7］。蓝靛果喜湿，多生长在
湿地及河流沿岸;同时可在偏酸性土壤中生长。蓝
靛果耐寒，在冬天零下 50℃的低温下仍可安全越
冬［8］。
第 4 期 田晓瑞:蓝靛果忍冬组培快繁体系研究
2 价值
已有研究表明，蓝靛果富含氨基酸、维生素、多
种矿质元素及微量元素，此外还有酚类化合物和黄
酮类成分［9，10］。目前，在蓝靛果中发现的营养物质
及化合物有碳水化合物、多元醇、柠檬酸脂类物、苹
果酸酯、花色苷类的主要成分(如花青素 － 3 葡萄糖
苷和芍药素 － 3 －葡萄糖苷等)［11，12］。
蓝靛果的种子具有很高的医药利用价值，已被
收入长白山植物药志［13］。大量研究表明，其果实具
有祛湿去火的功效，可以用以治疗热毒溃疡症［14］。
此外，蓝靛果还有降低血脂血压、改善肝脏的解毒功
能［15］。在动物模型中的研究进一步证实，蓝靛果中
发挥降血脂作用的主要物质是乙醇提取物［16］。
随着生活质量的提高，人们越来越注重纯天然
食品原料的开发和应用，因此，野生浆果成为许多人
日益关注的焦点。其中，蓝靛果色素含量较多，适于
提取可食用天然植物色素，从而用于生产各种加工
品，其中，蓝靛果制成的果汁具有增强人体抵抗力、
降低血脂、延缓衰老的功效。此外，蓝靛果在国外备
受研究者的关注，具有很好的发展前景。
鉴于蓝靛果具有如此重要的价值，培育优良品
种成为近来人们研究的热点。
3 繁育体系
尽管蓝靛果也可以用种子繁殖，然而采用这种
繁殖方法容易产生遗传变异，不利于优良性状的保
留，因此并不被广泛推崇［7］。而无性繁殖可以很好
地保留母本的优良特性，因此被研究者广泛研究。
现有的无性繁殖技术有分株繁殖，扦插繁殖，以及组
织培养。组织培养具有提高繁殖系数和缩短育种年
限的优点，能够在保持优良性状的同时，快速培养苗
木，是重要的无性繁殖技术。尽管组培技术已日益
成熟，为了获得更大的商业收益，许多研究者在培养
基成分、外源激素比例、光照条件等方面对组织培养
条件进行了优化探索。
在蓝靛果的组织培养中，据报道，可以采用其冬
芽在水中萌发的芽尖进行组织培养。将分离成单株
的健壮无根苗去除基部愈伤组织后，接种在 1 /4 MS
+ IBA 1． 0 mg·L －1的培养基(pH 为生根培养基)
中，1 周后基部即可分化出许多不定根，3 周后生根
率可达 85%。该研究表明，MS 培养蓝靛果时的无
机盐浓度不可过高，因此需要稀释到 1 /4［17］。另有
研究采用芽体和愈伤组织对其进行快繁培养，结果
表明，最佳的培养基成分为:初代，MS + 6 － BA 1． 0
mg·L －1 + IBA 0． 2 mg·L －1;继代，MS + 6 － BA
0. 5 mg·L －1 + IBA 0. 3 mg·L －1 + KT 1. 5 mg·
L －1;最佳生根培养基与赵越研究一致，也为 1 /4 MS
+ IBA 1. 0 mg·L －1。采用上述培养基及激素配比，
生根 试 管 苗 在 驯 化、移 栽 后 的 成 活 率 高 达
97. 8%［18］。该研究还表明，6 － BA、IBA 和 KT 三者
配合使用，可以提高蓝靛果忍冬丛生芽的数量，6 －
BA与 IBA 的联合使用有利于诱导芽体生成。此
外，对蓝靛果芽体组织培养技术的研究表明，最适宜
的外植体为冬眠枝条经水培后萌发的嫩枝茎段，最
适宜的培养基为 MS + 6 － BA 1. 0 mg·L －1 + IBA
0. 2 mg·L －1［19］。然而鉴于蓝靛果忍冬组培快繁技
术的效果受多因素、多水平的制约，每次实验所需的
处理组合很多，在试验设计上很难全面考虑，因此这
些研究者的结果都带有一定局限性。正交试验是解
决上述问题的有利方法。曲迪［1］对不同种类与浓
度的激素和基本培养基的正交研究结果表明，蓝靛
果的腋芽分化在 MS + 6 － BA 2. 0 mg·L －1 + IBA
0. 3 mg·L －1 + GA 1. 5 mg·L －1的培养基中分化率
最高，为 95. 92%;对于生根培养基，不同种类与浓
度的激素、活性炭和基本培养基的正交结果表明，蓝
靛果的生根率在 MS + NAA 0. 2 mg·L －1 +活性炭
1%的培养基中最高，为 98%。李金英［20］通过不同
处理组合对蓝靛果忍冬组培生根的影响研究，1 /
2MS + IBA 0. 1 mg·L －1的生根率可达 100%，而且
根粗壮，长势良好。李英男［7］的研究表明，蓝靛果
组培瓶内生根的最佳培养基为 MS + IBA 1. 0 mg·
L －1，此时生根率可达 100%;而在组培苗的瓶外培
养中，高浓度速蘸法的最佳培养基为 MS + IBA
2 000 mg·L －1，生 根 率 达 83. 33%，存 活 率 达
93. 33%，低浓度浸泡法的最佳培养基为 MS + IBA
250 mg · L －1，生 根 率 达 86. 67%，存 活 率 达
93. 33%。然而这两种浓度的激素之间并无显著性
差异，由于高浓度速蘸法所用的时间比较短，因此推
荐在实际规模化的生产中采用此种方法。于婷
乔［21］对 4 个蓝靛果品种(来自俄罗斯的“褡蕾”、
“蓝鸟”(L. kamtschatica Pojark．)和来自中国的“长
白山 1 号”(L． caerulea var． edulis)、“阿尔泰 1 号”
(L． caerulea var． altaica)的研究表明，4 个品系均以
WPM + MS作为最佳的基础培养基，成活率显著高
于其他培养基。对于生长素的要求，各个品种在
1. 0 mg·L －1浓度的 6 － BA 下均显著生长，因此 4
个品种最佳的培养基为:WPM + 1. 0 mg·L －1 6 －
BA。张启昌［22］研究了两种蓝靛果忍冬的组织培养
技术:芽体和愈伤组织的培养。结果表明，初代最佳
培养基为 MS +6 － BA 1. 0 mg·L －1 + IBA 0. 2 mg·
L －1;而继代的最佳为 MS + 6 － BA 0. 5 mg·L －1 +
36
内 蒙 古 林 业 科 技 第 41 卷
IBA 0. 3 mg·L －1 + KT 1. 5 mg·L －1;愈伤分化最佳
为 MS +6 － BA 3. 0 mg·L －1 + NAA 0. 01 mg·L －1
+ KT 1. 5 mg·L －1;生根的最适培养基为 1 /4MS +
IBA 1. 5 mg·L －1。6 － BA 结合使用 IBA 利于诱导
芽体，而 NAA结合 6 － BA则利用诱导愈伤组织。
4 组培苗的移栽驯化
组培苗移栽的基质选择时要选应用广且低价质
好的材料。前人的研究［17］发现，用砂和泥炭土即可
使移栽后的蓝靛果组培苗的成活率达到 90%以上。
而在李英男［7］等人的研究中，采用了 3 种材料(珍
珠岩、腐殖土、草炭土)混合的基质，发现当珍珠岩
与腐殖土的比例为 1 ∶ 1 时，蓝靛果组培苗移栽的成
活率同样能够达到 90%以上。通过对俄罗斯耐寒
蓝靛果忍冬组培后移栽的基质研究发现，草炭土和
细沙的比例为 2 ∶ 1 为基质的成活率可达 95%以上，
且长势良好［23］。
在移栽后的大田炼苗中，研究表明，不同时期移
栽苗的成活率具有很大的差异:5 月下旬的移栽成
活率低，而 6 月中旬的移栽成活率最高。这些差异
可能是由于温度和光照的差异造成的。据此结果，
建议 6 月为最佳的组培苗移栽时间。此外对光照和
湿度也要进行一定的控制，于婷乔［21］的实验表明蓝
靛果忍冬驯化移栽的最佳温度为 20℃，相对湿度为
80%。
5 展望
由于蓝靛果忍冬具有极高的商业价值及潜在的
营养价值，市场前景极其广阔。俄罗斯、日本和美国
已经开展了对蓝靛果忍冬种质资源的收集和评价利
用工作，而我国在此方面还趋于落后状态［24］，组培
作为有效保留优良品种性状的快繁技术之一，应该
被作为保存种质资源的方式之一受到广泛推崇。然
而目前蓝靛果忍冬的组培技术还没有广泛应用到大
规模的生产实践中，大多局限于实验研究中。曲
迪［1］在对组培的后续研究表明，采用大容器进行组
培，进行愈伤分化和生根诱导培养，可以获得更高的
产量，同时这种方法能够获得更高的基质利用率。
因此，未来需要大力推广优化蓝靛果组培快繁技术，
以获得更大的收益。
参考文献:
［1］ 曲迪．蓝靛果忍冬组培快繁技术的研究［D］． 哈尔滨:东北农
业大学，2014．
［2］ 向延菊，王大伟． 蓝靛果忍冬的研究利用现状及其发展前景
［J］．塔里木农垦大学学报，2005，16(4):26 － 29．
［3］ 黄普华，邵忠文，卓丽环．我国东北地区蓝靛果初步研究［J］．
自然资源研究，1982，(1) :57 － 57．
［4］ 陈曦，赵晨辉，卢明艳，等．吉林省浆果资源及加工利用［J］．吉
林农业科学，2014，(4) :71 － 74．
［5］ 周以良． 黑龙江植物志［M］． 哈尔滨:东北林业大学出版社，
1998．
［6］ 王丽华，姜春玲，聂绍荃．中国黑龙江省与俄罗斯远东地区植
物的比较分析［J］．高师理科学刊，2003，23(1):54 － 56．
［7］ 李英男．蓝靛果优良单株组培快繁及商品化生产技术的研究
［D］．延吉:延边大学，2014．
［8］ 肖美莲，李明刚． 蓝靛果北方温室栽培技术［J］． 中国林副特
产，2013，(6) :68 － 69．
［9］ 孙宇，郑先哲，李强，等．微波辅助泡沫干燥蓝靛果果粉工艺的
研究［J］．东北农业大学学报，2012，43(5):17 － 23．
［10］ Myjavcová Ｒ，Marhol P，Krˇen V，et al． Analysis of anthocyanin
pigments in Lonicera (Caerulea)extracts using chromatographic
fractionation followed by microcolumn liquid chromatography －
mass spectrometry［J］． Journal of chromatography A，2010，1217
(51) :7932 － 7941．
［11］ Azin L A，Anikina E V，Linke O E． Carbohydrates and organic
acids in Lonicera caerulea L． fruit and their products［J］． Ｒasti-
tel’nye － Ｒesursy，1987，23(3) :449 － 454．
［12］ 赵权，高静．温度对蓝靛果原汁贮藏过程中酚类物质的影响
［J］．江苏农业科学，2011，(6) :459 － 461．
［13］ 向延菊，郑先哲，王大伟．野生浆果资源———蓝靛果忍冬利用
价值的研究现状及应用前景［J］． 东北农业大学学报，2006，
36(5):669 － 671．
［14］ 丁健．国内蓝靛果的发展及利用研究进展［J］．农业科技与信
息，2011，(14) :61 － 62．
［15］ 王振宇，杨玲．蓝靛果的研究利用现状及其发展前景［J］． 安
徽科技学院学报，2009，23(3):18 － 20．
［16］ 金光，杨恩月，洪淳赞．蓝靛果乙醇提取物对大鼠高脂血症的
治疗作用［J］．延边大学医学学报，2004，27(2):109 － 111．
［17］ 赵越，霍俊伟，王立娟．蓝靛果的组织培养及植株再生［J］．植
物生理学通讯，2003，(5) :468 － 468．
［18］ 张启昌，梁琦兰，夏新莉，等． 蓝靛果忍冬茎段离体培养与植
株再生［J］．北京林业大学学报，2010，(4) :126 － 130．
［19］ 梁琦兰，张启昌，杨振国，等． 蓝靛果忍冬芽体组织培养技术
研究［J］． 北华大学学报(自然科学版)，2007，(6) :549 －
551．
［20］ 李金英，赵春莉，等．野生蓝靛果忍冬组培苗继代增殖和生根
培养的研究［J］．吉林林业科技． 2014，43(6):8 － 11．
［21］ 于婷乔．蓝果忍冬(Lonicera caerulea L．)组培快繁技术的研究
［D］．哈尔滨:东北农业大学，2014．
［22］ 张启昌．蓝靛果忍冬生态适应性及高效繁育体系的研究［J］．
北京:北京林业大学，2009．
［23］ 李桂君，李艳霞，卢慧颖，等． 俄罗斯耐寒蓝靛果忍冬组织培
养技术研究［J］．林业科技，2012，37(4):4 － 6．
［24］ 霍俊伟，杨国慧，睢薇，等． 蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea)种
质资源研究进展［J］．园艺学报，2005，32(1):159 － 164．
46