全 文 ：·综述与专论· 2014年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物在长期进化过程中，形成了一套天然的防
御系统以对抗各种病原菌的侵染，其中植物防御素
就是主要成员之一。植物防御素是一类由 45-55 个
氨基酸残基组成、分子量大约为 5 kD 的阳离子肽，
它广泛分布于植物的花、茎、叶、果实、块根和种
子中，可抑制甚至杀死多种动植物病原真菌。防御
素最早发现在昆虫体内，后来在哺乳动物和鸟类中
收稿日期 ：2013-09-06
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31360211），江西省自然科学基金项目（2010GZN0125），江西省教育厅科技项目（GJJ13548）
作者简介 ：朱立成，男，博士，副教授，研究方向 ：蛋白质与多肽生物化学 ；E-mail ：zhulich@gmail.com
植物防御素结构与功能及其抗真菌机制研究进展
朱立成  罗辉  任悍
（1. 井冈山大学生命科学学院，井冈山 ；2. 井冈山大学医学院，吉安 343009）
摘 要： 植物防御素是一类分子量约为 5 kD 的阳离子肽，是植物内免疫系统的主要成分之一，参与了多种植物生理生化活动。
植物防御素含 8 个保守半胱氨酸，形成 4 对链内二硫键来稳定其 3 条反向平行的 β 折叠片和 1 个 α 螺旋，构成所谓的 Csαβ 模体结构。
植物防御素具有抑制真菌和细菌生长、抑制酶的活性、抑制癌细胞增殖和作为离子通道阻断剂等功能。植物防御素抗真菌机制比
较复杂，但它可能首先必须和真菌细胞质膜外侧的鞘脂等复杂脂类结合，引起真菌细胞发生一系列的反应，包括细胞膜通透性增
强、胞内活性氧水平增高和诱导真菌细胞凋亡等。但是植物防御素详细的抗真菌机制及其在真菌细胞内作用靶点等有待于深入研究。
综述了近年来植物防御素结构、功能及其抗真菌机制等方面的最新研究进展。
关键词 ： 植物防御素 结构与功能 抗真菌机制
Progress in Structure，Function and Antifungal Mechanism of
Plant Defensins
Zhu Licheng1 Luo Hui2 Ren Han1
（1. School of Life Sciences，Jinggangshan University ；2. Medical School，Jinggangshan University，Ji’an 343009）
Abstract:  Plant defensins, a kind of cationic peptides with molecular weight ~5 kD, are the key components of plant innate immune
system and play an important role in numerous plant physiological and biochemical activities. The three dimensional structure of plant defensins
is so-called the Cys stabilized αβ motif（CSαβ）which three anti-parallel β-sheets and one α-helix that is stabilized by four disulfide bridges
formed by eight conserved Cys residues. Plant defensins can inhibit a broad range of fungi and bacteria growth. The investigations that plant
defensins were used as enzyme inhibitors, cancer cell proliferation inhibitors and ion channel blockers were done in a number of relevant
literatures. The antifungal mechanism of plant defensins is more complex, but it should be first binding the complex lipids those from the outside
of fungal plasma membrane, and cause a series of physiological and biochemical reaction including permeabilization of the fungal plasma
membrane, increased intracellular ROS level, and fungal cell apoptosis etc. But it is not clear that plant defensin enter the fungal cell or not and
its intracellular targets. The progress of the structure, function and antifungal mechanism of plant defensins in recent years were summarized.
Key words:  Plant defensin Structure and function Antifungal mechanism
也发现了各种防御素。1990 年，Mendez 等［1］从小
麦和大麦种子发现了第一个植物防御素，因其氨基
酸序列、保守氨基酸位点和三维结构与昆虫防御素
相似而得名。植物防御素由于其重要的理论和潜在
的药用价值而逐渐成为研究热点之一。
1 植物防御素的结构
目前，已经从各种植物组织中鉴定出了数百
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期10
种植物防御素，不同植物防御素抗菌活性差异较
大，但是结构基本相同。植物防御素一级结构中含
有 8 个保守的 Cys，形成 4 对链内二硫键。这 4 对
二 硫 键 配 对 的 模 式 通 常 是 Cys1-Cys8、Cys2-Cys5、
Cys3-Cys6 和 Cys4-Cys7， 如 图 1 所 示。 其 中 Cys1-
Cys8、Cys2-Cys5 这 2 对二硫键在植物防御素中最保
守［2］。目前已有多种植物防御素的溶液结构已经被
解析。如从萝卜种子中分离的防御素 Rs-AFP1 的溶
液结构通过核磁共振（NMR）阐明［3］。Rs-AFP1 的
结 构 由 3 条 反 向 平 行 的 β 折 叠 片（Lys2 → Arg6 ；
His33 → Tyr38 ；His43 → Pro50） 和 一 个 α 螺 旋
（Asn18 → Leu28）组成，在 4 对二硫键的帮助下形
成了非常稳定 βαββ 花式结构。其中在 α 螺旋和 β 折
叠片上分别有 1 对二硫键固定，形成了在抗菌肽、
昆虫防御素、某些蝎毒和蜜蜂毒素中常见的 Csαβ 模
体（Cysteine stabilized αβ motif）。几乎所有植物防御
素中都含有 Csαβ 模体中形成 α 螺旋的特征序列 Cys-
Xaa-Xaa-Xaa-Cys 和 β 折 叠 片 的 特 征 序 列 Cys-Xaa-
Cys。另外，豌豆种子防御素 PsD1［4］和绿豆中的防
御素 VrD1 的溶液结构［5］ 均已阐明，其基本结构
都是一个 α 螺旋和 3 个反向平行的 β 片层结构，不
过 VrD1 在 Glu8 和 Gly11 之间形成了特殊的 310α 螺
旋。Song 等［6］解析了一个从豆薯种子中分离的防御
素 SPE10 的 0.98Å 的高分辨率晶体结构发现，其一
个亚基通过 α 螺旋上的第 32 位和 40 位的精氨酸与
另一个亚基相互作用形成稳定的二聚体，其位于分
子头部的一个保守的疏水区域（hydrophobic patch，
HP）和其他植物防御素中报道的假定的受体结合位
点大部分相重合，晶体结构及突变分析证实了二聚
体和这个保守的疏水区域对维持植物防御素的抗真
菌功能至关重要。但是，到目前为止，尚未见其他
植物防御素晶体结构报道。
其 IC50 在几 μmol/L 到几十 μmol/L 之间，取决于不同
的真菌种类和不同来源的植物防御素，如来自萝卜
种子的 RsAFP2 抑制 F.culmorum 的 IC50 为 1.5 μg/mL。
很多植物防御素对细菌生长也有抑制作用，不过抑
制效果没有对真菌那么强烈，其 IC50 一般要达到几
百个 μmol/L。根据植物防御素作用对象不同和对真
菌菌丝的作用特点，大致可以把植物防御素分为 4
大类。第 1 类植物防御素抑制革兰氏阳性菌和真菌
生长，而且使真菌菌丝的形态发生改变 ；第 2 类只
能抑制真菌生长而对细菌无效，而且不会使真菌菌
丝发生形态上的改变 ；第 3 类能抑制革兰氏阴性和
阳性细菌生长，而对真菌无效 ；第 4 类能抑制革兰
氏阴性、阳性细菌和真菌生长，而且不会使真菌菌
丝形态发生改变。
2.2 抑制酶的活性
来自大麦的植物防御素能抑制蛋白质的翻译过
程［1，7］，虽然其详细机制还不清楚，但可能与激活
真核生物翻译起始因子 2（eIF-2）激酶，使得 eIF-
2α 被磷酸化，从而影响了蛋白质翻译系统中某些
步骤有关。有些植物防御素是昆虫 α-淀粉酶抑制
剂，从而影响昆虫的消化系统，例如，来自绿豆的
防御素 VrD1 在昆虫饲料中含量为 0.2% 时就能使昆
虫致死［8］。另外，来自 Cassia fistula 种子中防御素
5459 具有抑制胰蛋白酶的活性，而与它只有几个氨
基酸残基不同的另一个肽 5144 没有蛋白酶抑制剂的
活性［9］。
2.3 抑制癌细胞生长
据报道，已有多种植物防御素能抑制癌细胞的
生长。如来自田豆（Ground beans）的类植物防御
素 Sesquin 对 白 血 病 细 胞 株 L1210 和 M1 细 胞 株 的
繁殖抑制率分别为 35% 和 80%，对乳腺癌细胞株
MCF-7 抑制率为 80%［10］；来自 C.chinense 防御素对
人 Hela 癌细胞株抑制率为 80%［11］；来自利马豆中
的防御素 Limyin 对人肝癌细胞株 Bel-7402 和人胶
质细胞瘤 SHSY5Y 的 IC50 浓度分别是 43 μmol/L 和
28 μmol/L［12］。植物防御素抑制癌细胞生长的机制目
前尚不清楚，但来自豌豆中的防御素 PsD1 能和细胞
周期蛋白（Cyclin）发生相互作用［13］，而在许多种
癌细胞中都过量表达 Cyclin，这可能是植物防御素
Cys1 Cys2 Cys3 Cys4 Cys5 Cys6 Cys7 Cys8
图 1 植物防御素二硫键配对模式示意图
2 植物防御素的功能
2.1 抑菌功能
大部分植物防御素都具有抑制真菌生长的功能，
2014年第3期 11朱立成等 ：植物防御素结构与功能及其抗真菌机制研究进展
能抑制癌细胞生长的原因之一。另外，肿瘤细胞表
面异常表达带负电荷的唾液酸和磷脂酰丝氨酸，可
能吸附带正电荷的植物防御素，从而使其发挥抑制
肿瘤细胞增殖的毒性作用［14］。
2.4 离子通道阻断剂
来自玉米种子中的两个防御素 γ1-zeathionin 和
γ2-zeathionin 能 抑 制 哺 乳 动 物 细 胞 GH3 的 电 压 门
钠离子通道，其抑制钠离子电流的 IC50 分别是 62
μmol/L 和 33 μmol/L［15］。 来 自 紫 花 苜 蓿（Medicago
sativa） 的 防 御 素 MsDEF1 能 抑 制 tsA-201 细 胞
90% L-型钙通道电流，而来自蒺藜苜蓿（Medicago
truncatula）的防御素 MtDEF2 和 Rs-AFP2 对钙离子
电流没有影响［16］。
此外，还有报道称植物防御素与植物对锌等重
金属耐受性有关［17］。总之，植物防御素作为植物内
免疫的重要组成部分，参与了多种植物生理生化活
动，除了抑菌功能比较明确之外，其他功能有待于
进一步深入研究。
3 植物防御素的抗真菌机制
植物防御素的抗真菌机制比较复杂，来源不同、
不同类型的植物防御素的抗真菌机制可能不同，因
此很难建立一个公认的、统一的植物防御素抗真菌
作用机制模型，但是对植物防御素的抗真菌机制的
研究在以下几个方面取得了较大进展。
3.1 植物防御素首先必须与真菌细胞膜上鞘脂等
复杂脂类结合
虽然大部分抗真菌肽抗菌机制是抗菌肽和细胞
膜上的磷脂结合，并形成孔洞后导致真菌死亡［18］，
但是植物防御素不是和真菌细胞质膜磷脂直接相互
作用［19］。真菌细胞膜上鞘脂、麦角甾醇等复杂脂类
分布在外侧，而磷脂分布在内侧。植物防御素更可
能是与真菌细胞膜上鞘脂等复杂脂类相互作用，然
后真菌细胞上诱导了一系列相关快速反应，如 K+ 流
出、Ca2+ 吸收、膜结构和通透性改变等［20，21］。如
来自大丽菊的防御素 DmAMP1 在真菌细胞膜上结
合位点是甘露糖苷二肌醇磷脂酰神经酰胺（M（IP）
2C）
［22］，分别从七叶树（Aesculus hippocastanum）和
蝶豆（Clitoria ternatea）中分离出的植物防御素 Ah-
AMP1 和 Ct-AMP1 与 DmAMP1 有高度的同源性，能
竞争性抑制 DmAMP 与 M（IP）2C 的结合，说明这
些植物防御素在真菌细胞膜上具有相同的结合位点。
但是来自胡萝卜种子的植物防御素 RsAFP2 只能与
真菌细胞膜成分中的葡萄糖神经酰胺（GlcCer）直
接相互作用［22］。这说明来源不同、序列差异比较大
的植物防御素在真菌细胞膜上结合的脂类不同。另
外，来自于苜蓿种子防御素 MsDEF1 也能和 GlcCer
相互作用［23］；来自甘蔗的防御素 SD5［24］和来自豌
豆中的防御素 PsD1［25］都能和真菌细胞膜上鞘脂类
等复杂的脂类相互作用。Thevissen 等［26］还发现植
物防御素 RsAFP2 和白念珠菌细胞壁中的 GlcCer 作
用后，引起其细胞壁压力增大，胞裂蛋白错误定位
和神经酰胺积累，从而导致白念珠菌菌丝转变，菌
丝生长受到抑制等，这可能是植物防御素抑制真菌
生长的一种新机制。因此，植物防御素与真菌细胞
膜上鞘脂等复杂脂类相互作用是其发挥抗真菌作用
的首要条件。
3.2 植物防御素对真菌细胞凋亡的影响
真菌中的鞘脂等复杂脂类不仅是其细胞膜的
重要组成部分，还是调节细胞生死的重要信号分
子［27］。如植物防御素 RsAFP2 与白念珠菌细胞壁
中的 GlcCer 结合后，引起真菌细胞凋亡信号分子
神经酰胺大量积累［26，28］。已有数种植物防御素被
证实会诱导细胞凋亡。如 RsAFP2 与白念珠菌细
胞 GlcCer 相互作用后，导致胞内活性氧（Reactive
oxygen species，ROS）增高，激活胞内 Metacaspase，
引起真菌细胞凋亡［29］。来自珊瑚钟的植物防御素
HsAFP1 也能引起白念珠菌胞内 ROS 积累，并诱导
其细胞凋亡。而且当用叠氮钠阻断白念珠菌细胞线
粒体上的电子传递链时，HsAFP1 抗真菌活性也消失
了［30］。此外，来源蜂毒的抗真菌肽 Melittin［31］和来
自 Styrax japonica 中新的抗真菌成分 Styraxjaponoside
C［32］都能提高白色念珠菌中 ROS 水平，并引起其
细胞凋亡。胞内 ROS 浓度和细胞凋亡关系非常密
切，微摩尔水平的 ROS 可导致细胞凋亡。ROS 通过
耗尽胞内还原型谷胱甘肽（GSH）和还原型辅酶 II
（NADPH），使线粒体通透性转运孔道打开和细胞色
素 C 释放，激活 Caspase，从而诱导细胞凋亡［33］。
因此，植物防御素作用于真菌后，提高其胞内 ROS
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第3期12
水平，进而诱发真菌细胞凋亡，可能是包括植物防
御素在内的抗真菌物质的一种重要而普遍的辅助抗
菌机制［34］。
3.3 植物防御素在真菌细胞内的作用靶点研究
目前已有 2 种植物防御素被证实能进入真菌
细胞内，分别是来自于烟草防御素 NaD1 和豌豆防
御素 PsD1。NaD1 进入易感真菌细胞内后，使真菌
细胞质呈颗粒状， 导致真 菌 死 亡［35］。Lobo 等［13］
发现豌豆中的防御素 PsD1 能定位于粗糙脉孢菌
（Neurospora crassa）的细胞核，并利用酵母双杂交
技术发现其与真菌细胞周期蛋白 Cyclin F 相互作用。
至于其他植物防御素是否能进入真菌细胞中及其在
细胞中的作用受体尚未见报道，还需要深入研究。
3.4 植物防御素与真菌细胞壁的相互作用
如 RsAFP2 与白念珠菌中的 GlcCer 相结合后，
细胞壁压力增大，影响胞裂蛋白定位和菌丝的生
长等［26］。NaD1 可能和真菌细胞壁中的某个蛋白受
体结合，因为 NaD1 使真菌细胞膜通透性增强必须
依 赖 于 其 完 整 的 细 胞 壁［35］。HsAFP1、RsAFP2 和
MsDef1 等防御素都会激活真菌细胞 MAPK 途径，而
真菌的 MAPK 途径一般在真菌极化生长或受到热、
低渗透压、细胞壁损伤和氧化应激才被激活［28，36］。
尽管植物防御素的基本骨架大致相同，发挥抗
真菌作用都需要和真菌细胞膜上的鞘脂发生相互作
用。但是 PsD1 与 SD5 和真菌细胞膜上鞘脂相互作
用的动力学特征完全不同［25，37］。这进一步说明了植
物防御素抗真菌机制的复杂性，不同植物防御素抗
真菌的机制可能不同。而阐明不同植物防御素的抗
真菌机制，有利于人们加深对植物防御素与病原真
菌之间相互作用的理解，发现新的抗真菌药物作用
靶点，为开发新的抗真菌药物奠定理论基础。
4 植物防御素在植物抗病基因工程中的应用
通过转基因的手段将抗病基因转入高等植物基
因组中，使抗病基因在植物体内大量表达，从而增
加植物的抗性，这是培育抗病虫害优良作物品种的
手段之一。但是很多抗病基因的抗菌谱不够广、针
对某些病原菌的抗病基因尚未找到或抗病效果不
够理想等不足之处限制了植物抗病基因工程的发
展［38］。植物防御素是一类针对大部分动植物真菌
病害和细菌病害都有效的抗菌物质，其基因可作为
优良的抗病基因转入植物基因组内。目前已有多种
植物防御素基因导入植株中以增加植株抗性，并且
已在转基因植株体内检测到了表达的有抗菌活性的
植物防御素蛋白［39］。如 Abdallah 等［40］ 把来自紫
花苜蓿（Medicago sativa）防御素基因 MsDef1 转入
番茄基因组中，获得的转基因植株对番茄镰刀枯萎
病（Fusarium wilt）有较好的抗性。来自萝卜籽中的
防御素 RsAFP2 基因被转入水稻中后，获得高表达，
其表达量占转基因水稻植株可溶性蛋白的 0.45%-
0.53%，且对两种主要的水稻病原真菌有较强的抗
性［41］。Gao 等［42］将从苜蓿种子中分离到的防御素
alfAFP 的基因在马铃薯中表达，结果显示转基因马
铃薯增强了对大丽花轮枝孢菌（Verticillium dahliae）
的抗性。杨志才［43］ 尝试把蒺藜苜蓿防御素基因
MtDEF4 转入甘蔗中，以期提高对甘蔗黑穗病的抗性。
总之，依靠植物防御素基因增加转基因作物的抗病
性的应用前景广阔，但还需要挖掘更多的抗菌谱广，
抗病性强的植物防御素基因资源。
5 展望
近年来，不断有新的植物防御素被发现，如
从 紫 藤 种 子 中 分 离 纯 化 出 两 种 新 的 植 物 防 御 素
WsAFP1 和 WsAFP2，对油菜菌核病菌、烟草赤星
病菌和白念珠菌等多种动植物真菌病害的生长有较
强抑制作用［44］。尽管在植物防御素的分离纯化、结
构与功能和抗真菌机制等方面取得了很大进展，但
是在基础和应用等方面都有很多问题值得深入研
究。（1）通过阐明植物防御素和作物病原真菌相互
作用的靶点和机制，是否可以根据其靶点开发新的
抗真菌剂农药，或将植物防御素基因导入大肠杆菌
大量表达，开发出绿色生态农药。（2）植物防御素
能抑制多种肿瘤细胞繁殖［10-12］，是否能开发出新的
天然抗肿瘤药物呢？而且从植物防御素序列分析可
知，有的植物防御素中含有能抑制肿瘤细胞转移的
“RGD”模体，植物防御素有可能研发为既能杀死肿
瘤细胞又能抑制肿瘤细胞转移的双功能抗肿瘤药物。
（3）植物防御素是否还参与植物中其他的生命活动
过程呢。事实上甜土豆块根中的防御素 SPD1 能参与
植物体内抗坏血酸氧化 -还原状态的调节，和植物体
2014年第3期 13朱立成等 ：植物防御素结构与功能及其抗真菌机制研究进展
内活性氧的清除机制相关。拟南芥中的植物防御素
PDF1 和锌胁迫有关［45］所以，植物防御素可能不但
参与抵抗外源病原的侵染，还参与了植物对外界不
良环境的抗逆过程［46］。总之，植物防御素在基础研
究和应用研究等方面都有较好的研发前景，具有重
要的研究价值。
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（责任编辑 狄艳红）