全 文 ：生物技术通报
·研究报告· BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第1期
香蕉 ASR 的特征和采后表达分析
贾彩红1 徐碧玉1 刘菊华1 张建斌1 冯仁军1 金志强2
（1. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室，海口 570101 ；2. 中国热带农业科学院海
口试验站 海南省香蕉遗传改良重点实验室，海口 570101）
摘 要 ： 从香蕉 cDNA 文库中获得香蕉 ASR 全长 cDNA 序列，命名为 MaASR。构建遗传进化树发现 MaASR 与单子叶植物中
的芭蕉科植物的亲缘关系较近。对正常成熟和乙烯处理的香蕉果实各时期内源 ABA 的含量进行测定，结果表明，在正常成熟的香
蕉果实中，成熟早期（0-2 d），内源 ABA 含量相对较低，第 8 天 ABA 含量达到最大，随后迅速下降。在乙烯处理的香蕉果实中，
ABA 含量急剧上升，第 3 天 ABA 含量达到高峰，随后逐渐下降。利用荧光定量 RT-PCR 对 MaASR 在正常成熟和乙烯处理后的果
实中的表达情况进行分析，在自然成熟的果实中，MaASR 在采后 2 d 达到高峰，而后迅速下降，在 6-16 d 时一直保持较低水平。
在经外源乙烯诱导的果实中，MaASR 表达水平没有表现出剧烈变化的趋势，整体表达量较低。表明 MaASR 对乙烯信号有应答，但
应答强度较低，其表达趋势与 ABA 的含量或者信号强度呈负相关。
关键词 ： 香蕉 ASR 特征 表达分析
Characteristic and Expression Analysis of ASR Gene from Banana
Jia Caihong1 Xu Biyu1 Liu Juhua1 Zhang Jianbin1 Feng Renjun1 Jin Zhiqiang2
（1. Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops，Ministry of Agriculture，Haikou 570101 ；2. Haikou Experimental
Station，Institute of Banana，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 570101）
Abstract: ASR gene was obtained from banana cDNA libraries in this study and ws named as MaASR. Phylogenetic analysis revealed
MaASR was close relatives to Musaceae of Monocotyledons. Endogenous ABA content was determined in naturally ripened bananas and ethylene-
treated bananas. In naturally ripened bananas, endogenous ABA content is relatively low at mature early（0-2 d）, and increase maximum at 8
day, then drop rapidly. In ethylene- treated bananas, ABA content rise sharply peak at 3 days and then gradually decline. Real-time quantitative
PCR analysis expression of MaASR in naturally ripened bananas and ethylene- treated bananas. In naturally ripened bananas, MaASR expression
increased and peaked 2 days after harvest, then fell rapidly and remained low at 6-16 d. While in ethylene- treated bananas, MaASR expression
levels do not show the dramatic change trend, the expression is overall low. The results showed that MaASR was responding to ethylene signal,
but response intensity is low, its expression trend was negatively correlated with the content of ABA or signal strength.
Key words:  Banana ASR gene Characteristic Expression analysis
ASR 编码的蛋白是一类分子量小， 亲水性强， 近年来， 从马铃薯（Solanum tubersum）［3］， 玉
具有较高热稳定性的蛋白。所有植物中的 ASR 都具 米（Zea mays） ［5］ 水稻（Oryza ［4］ 松树（Pinus taeda）
有两个高度保守的结构域 ： 一是位于 N 端的含有大 sativa）［6］， 百合（
，
Lilum longifera）［7］和葡
，
萄（Vitis
量组氨酸的依赖于 Zn2+ 的 DNA 结合序列， 二是位 vinifera）［8］等植物中都克隆到了该基因。但是， 不
于 C 端的一个核定位信号［1］。对最早克隆到的番茄 同物种中的 ASR 的表达方式不尽相同。例如，ASR
中的 Asr1 进行研究发现，Asr1 蛋白定位于番茄细胞 在番茄［9］、甜瓜［10］和葡萄［8］的果实中表达， 也在
的细胞核中， 说明 ASR 多数是定位在细胞核中［1，2］。 马铃薯的块茎［3］、松树的根部［11］、水稻［6］和玉米［4］
收稿日期 ：2013-10-16
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（31071788），‘ 十二五’ 农村领域国家科技计划课题（2011AA10020605）， 现代农业产业技术体系建设
专项资金资助项目（CARS-32）
作者简介 ： 贾彩红， 女， 副研究员， 硕士， 研究方向 ： 香蕉分子生物学 ；E-mail ：jiach9@163.com
通讯作者 ： 金志强， 男， 研究员， 博士生导师， 研究方向 ： 香蕉分子生物学 ；E-mail ：18689846976@163.com
106 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第1期
的叶片和茎， 以及百合的花粉［12］中表达， 这说明
ASR 可能参与了植物发育的各个过程。由于材料的
可操作性限制， 虽然在番茄［9］， 甜瓜［10］和草莓［13］
等植物中等发现了 ASR 的表达， 但其在果实成熟方
面的功能研究进展要缓慢得多。
香蕉是生长于热带和亚热带地区的一种重要
的经济作物， 对其果实的后熟机制研究有着重大的
实际意义。前期我们从香蕉果实成熟早期差异表达
cDNA microarray 中筛选到上调表达的 ASR， 并发现
在果实呼吸跃变前的芯片数据中， 该基因的表达水
平较低， 说明该基因可能在果实成熟早期发挥作用。
因此研究该基因在香蕉果实成熟过程中的作用， 可
以为研究该基因在果实成熟发育中的作用奠定一定
的基础。
1 材料与方法
1.1 材料
香蕉（Musa acuminate L. AAA group cv. Brazilian）
果实（ 开花后 100-120 d） 从中国热带农业科学院热
带生物技术研究所澄迈香蕉种植园获得。
1.2 方法
1.2.1 MaASR 基因的获得 根据苏伟［14］的 SSH 试
验结果中的 CX-BF81（61） 片段（ 该片段与 ABA 成
熟与胁迫诱导蛋白基因同源） 来设计序列特异性引
物， 利用本实验保存的香蕉果实 cDNA 文库扩增基
因。所用 BR61 5 端引物：5-caagcatcccacactcaatac-3，
BR61 3 端引物 ：5-cacaagcacaagatcgagg-3。所用接
头 引 物 pTr5 ：5-ctccgagatctggacga-gc-3 ；pTr3，5-
taatacgactcactcactataggg-3。
1.2.2 MaASR 基因的生物信息和系统发生分析 利
用 ORF（Open reading frame）Finder 软 件 对 MaASR
基因 cDNA 序列的开放阅读框和编码的氨基酸序列
进行分析。并通过 Conserve Domain Research 软件分
析 MaASR 推导氨基酸序列的保守结构域。在 NCBI
中利用 blastx 进行序列的同源性分析， 并从中选取
相似性较高的 9 个同源序列用 Vector NTI 软件进行
氨基酸序列的多重比对。另外， 为了确定 MaASR 与
其他物种中同源基因的亲缘关系， 选择了 ASR 基因
家族中已发表的 23 个同源序列， 用 NJ 法构建系统
发生树。
1.2.3 果实采后的处理方法 将采收的开花后 100-
120 d 的香蕉果实切割成单蕉指， 用 0.1％ 次氯酸钠
表面消毒 10 min， 抹掉果实顶部的干花。晾干后，
随机选取果实分为两组。第 1 组 ：正常成熟的果实 ；
第 2 组 ： 外源乙烯诱导成熟的果实 ； 每组 30 个果
实。每一取材时期每组中取 3 个果实。第一组果实
置于 22℃ 恒温条件下自然成熟 ； 第二组果实置于充
有 100 μL/L 乙烯的密闭保鲜盒中，22℃ 放置 18 h 后
开盖， 在 22℃ 恒温条件下成熟［15］。
1.2.4 香蕉果实采后乙烯释放量的测定 对处理的
香蕉果实在正常成熟的采后 0 、2 、4 、6 、8 、10 、
12 、14 、16 、18 d， 外源乙烯诱导后 0 、1 、2 、3 、4 、
5 、6 、7 d 时分别取样， 测定乙烯的释放速率。
果实乙烯释放速率测定的方法如下 ： 将 3 个果
指放入体积为 0.5 L 的密封罐中， 封罐 3 h 。用 1 mL
注射器抽出气体， 用日本岛津 GC2010 型气相色谱
仪测定果实乙烯释放速率， 每个样品测定 3 次。气
相色谱的工作条件为 ： 火焰离子化检测器（FID），
载体为 60 － 80 目 AI2O2， 柱温 90℃， 进样气温度
100℃，载气为 N2，流速为 25 mL/min
［16］。测定完成后，
量取果实的体积和质量， 计算香蕉果实单位体积质
量下的乙烯的释放速率。
1.2.5 香蕉果实采后内源 ABA 的测定 取采后 0 、2 、
6 、10 、12 、14 、16 d 自然成熟和乙烯处理的 0 、1 、2 、3 、4 、
5 、6 d 的果实 0.5 g， 加入 2 mL 预冷的 80% 甲醇溶
液，在冰浴下研磨成匀浆。将匀浆液转入 10 mL 试管，
再用 2 mL 提取液分次将研钵冲洗干净， 一并转入试
管中。摇匀后， 将试管放置在冰箱中 4℃ 下提取 4 h，
1 000 g 离心 15 min， 取上清液。然后， 再在沉淀中
加入 1 mL 提取液， 重复提取 1 h， 合并上清液并记
录体积， 弃去残渣。吸取上清液过 C18 植物色素固
相吸附柱除去叶绿素， 转入 5 mL 塑料管中， 真空抽
干。采用 ELISA 法测定激素含量， 试剂盒购自中国
农业大学。所有指标的测定都重复 3 次，取其平均值。
1.2.6 果实采后不同阶段总 RNA 提取和 cDNA 第一
链的合成 分别在香蕉果实正常成熟的采后 0 、2 、6 、
10 、12 、14 、16 d， 外源乙烯诱导后的 0 、1 、2 、3 、4 、
5 、6 d 取材， 将材料切成小块， 迅速置于液氮中冷
冻， 于 -70℃ 冰箱中贮存， 用于总 RNA 提取。RNA
提 取 参 照 改 良 的 CTAB 方 法［17］。 取 4 μg 总 RNA，
107 2014年第1期 贾彩红等 ： 香蕉 ASR 的特征和采后表达分析
用 Invitrogen 的 SuperScriptTM Ⅲ Reverse Transcriptase
合 成 cDNA 第 一 链， 具 体 操 作 参 照 Invitrogen 的
SuperScriptTM Ⅲ Reverse Transcriptase Kit 说明书。
1.2.7 荧光定量 PCR 分析香蕉果实在不同处理下
MaASR 在 mRNA 水平上的表达 利用荧光定量 PCR
对 MaASR 在香蕉不同处理下的表达进行分析。反应
体系为 ：12.5 μL 的 2XSYBR Green PCR Master Mix，
0.5 μL 的 ROX，100 ng 的反转录 RNA 。MaASR 引物
为 ：5 端 引 物 ：5-AGAAGCATCACCACCATCTC-3
（10 pmol），3 端引物 ：5-CAAGCATCCCACACTCA-
ACAC -3（10 pmol）。Actin 引物为 ：5 端引物 ：5-
CGAGGCTCAATCAAAGA-3（10 pmol），3 端引物 ：
5-ACCAGCAAGGTCCAAAC-3（10 pmol）。反应程序
为：94℃ 预变性 3 min，94℃ 变性 7 s，55℃ 退火 15 s，
72℃ 延伸 20 s，40 个循环。Actin 作为内对照， 每
个反应重复 3 次。
2 结果
2.1 MaASR的获得
MaASR cDNA 扩增结果如图 1 所示。对所获得
的基因片段送上海生物工程有限公司测序， 测序结
果用 BLASTx 比对发现该基因与水稻、甘蔗和百合
的 Asr1 的同源性分别为 86% 、84% 和 86%， 因此将
其命名为 MaASR。
A M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
bp
500
B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
bp
750
A ： 内引物扩增 ；B ： 外引物扩增
图 1 PCR 扩增
2.2 MaASR推导氨基酸序列与其他物种中ASR 序
列的比对
本研究从香蕉 cDNA 文库中获得 MaASR 全长
cDNA 序列， 该基因在香蕉成熟早期上调表达。ASR
基因是特异存在于高等植物中的一类调控基因， 用
Vector NTI 软 件 对 从 8 种 植 物 中 获 得 11 个 ASR 家
族成员进行多序列比对分析， 结果（ 图 2） 显示，
MaASR 推导的氨基酸序列与番茄（LeAsr1 、LeAsr2 、
LeAsr3， 登 录 号 分 别 为 AAA34137 、CAA52873 和
CAA52874）、葡萄（VvMSA， 登录号 AAK69513）、松
树（LP3，AAB07493）、水稻（OsASR1，AAB96681）
和玉米（ZmASR1，CAA72998） 等植物中的 ASR 氨
基酸序列相比， 在 N 端和 C 端各有一个较为保守的
区域。图 2 中位于 N 端的 A 区域编码该家族成员所
特有的依赖于 Zn2+ 的 DNA 结合位点， 而位于 C 端
的 B 区域则代表一个核定位信号。
2.3 MaASR推导的氨基酸序列的系统发生分析
根据 ASR 家族中已发表的序列， 用 NJ 法构建
系统发生树， 结果如图 3，MaASR 推导的氨基酸序
列与单子叶植物中芭蕉科植物中的亲缘关系较较近，
与双子叶植物中的亲缘关系较远， 与单子叶植物中
的禾本科植物亲缘关系最远。
2.4 香蕉果实采后成熟过程中内源乙烯释放速率
测定
图 4 中的结果显示， 正常成熟条件下， 香蕉果
实采后成熟前期（0-8 d） 乙烯的释放速率很低， 仅
不到 0.2 ng/（g·h）。并且在采后 8 d 内， 其变化非
常缓慢。10 d 时， 乙烯释放速率开始升高。随着成
熟时间的推移， 上升幅度逐渐增大， 在采后 14 d 达
到峰值， 此时的释放速率约是第 8 d 的 20 倍， 达到
26.212 ng/（g·h）。14 d 后， 乙烯的释放速率开始降
低， 在采后 18 d 下降到最低值。用外源乙烯处理香
蕉诱导成熟时， 内源乙烯的释放不经过采后成熟前
期长达 8 d 的低水平阶段， 而是在采后第 1 天就开
始增加， 达到 2.358 ng/（g·h）， 并在第 3 天达到最
大值 29.052 ng/（g·h）， 比正常成熟的乙烯高峰提前
了 11 d 。
2.5 香蕉果实采后成熟各时期的内源ABA 含量测定
对香蕉果实采后自然成熟各时期内源 ABA 的
含量进行测定， 结果（ 图 5） 表明， 在正常成熟的
香蕉果实中， 成熟早期（0-2 d）， 内源 ABA 含量相
对较低。2 d 后，ABA 的水平逐渐升高。在采后 10
d 时达到最高峰，含量为 725.77 ng/g FW 。10-12 d 间，
果实中内源 ABA 的积累迅速减少， 到 12 d 时含量
仅为 101.6534 ng/g FW 。在乙烯处理的香蕉果实中，
ABA 含量在贮藏过程中急剧上升， 第 3 天 ABA 含量
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第1期108
已到达高峰，含量为 1345.64 ng/g FW。
2.6 MaASR在香蕉果实不同处理下的表达分析
利用 qRT-PCR 对 MaASR 在正常成熟和乙烯处
理后的果实中的表达情况进行分析，结果（图 6）
显示在自然成熟的果实中，MaASR 在采后 2 d 达到
表达高峰（表达量为 5.38），而后迅速下降，在 10-
16 d 时一直保持较低水平。在经外源乙烯诱导的果
实中，MaASR 表达水平没有表现出剧烈变化的趋势，
整体表达量较低。其中，在乙烯诱导后 3 d 时表达
量小幅度上升，且该表达水平一直保持到第 6 天完
成整个成熟过程。
3 讨论
本研究从香蕉 cDNA 文库中获得 MaASR 全长
cDNA 序列，命名为 MaASR。多序列比对发现该基
因在 N 端和 C 端各有一个较为保守的区域。进化树
分析表明，MaASR 与与单子叶植物中芭蕉科植物中
的亲缘关系较较近，与双子叶植物中的亲缘关系较
远，与单子叶植物中的禾本科植物亲缘关系最远。
这表明香蕉虽然属于单子叶植物中的芭蕉科，但香
蕉中的该类基因在聚类分析上并不能代表香蕉属于
单子叶植物中的特性，这种关系还需要进一步的研
究证明。
MaASR 的表达并没有受到外源乙烯地大量诱
导，只是在采后第 3 天时表达水平稍有升高，为 0 d
时的 2 倍。而内源乙烯的生物合成在 3 d 时也达到
高峰。这说明外源乙烯诱导内源乙烯的生物合成提
前达到最大峰值时，也对 MaASR 的表达有促进作用。
这说明 MaASR 对乙烯信号有应答，但应答强度较低。
A ：依赖于 Zn2+ 的 DNA 结合位点 ；B ：核定位信号
图 2 MaASR 推导的氨基酸序列的多序列比对
CmASR (1)
McASR (1)
LeAsr1 (1)
LeAsr2 (1)
LeAsr3 (1)
VvtvlSA (1)
LP3 (1)
MaASR (1)
OsASR (1)
ZmASR1 (1)
Consensus (1)
A
CmASR (21)
McASR (44)
LeAsr1 (18)
LeAsr2 (19)
LeAsr3 (17)
VvtvlSA (50)
LP3 (46)
MaASR (40)
OsASR (35)
ZmASR1 (38)
Consensus (53)
CmASR (65)
McASR (93)
LeAsr1 (61)
LeAsr2 (63)
LeAsr3 (61)
VvtvlSA (99)
LP3 (98)
MaASR (92)
OsASR (87)
ZmASR1 (89)
Consensus (105)
B
2014年第1期 109贾彩红等 ：香蕉 ASR 的特征和采后表达分析
而且，MaASR 对乙烯的应答是通过直接作用还是通
过间接途径来相互影响还不能确定。Hong 等［19］分
离香瓜中的 Asr1 的启动子区，发现在 ABRE 上游不
远处存在乙烯应答元件（Ethylene responsive element，
ERE），说明 ASR 家族一些基因可能对乙烯有直接
应答。但是陈尚武等［20］认为 ABA 生物合成抑制剂
Fluridone 可以通过抑制果实组织 ABA 的合成、降
低果实内源 ABA 的浓度，干预 ABA 对乙烯合成过
程和细胞壁软化过程的关键酶活性调控作用，而实
现影响果实成熟，说明 ABA 可能是果实成熟过程中
位于乙烯上游的内源调控因子。所以，MaASR 对乙
ৼᆀਦἽ⢙
ACZ60119
ACZ60137
MaASR
ACZ60120
ACZ60133
ACZ60129
ACZ60132
ACZ60124
ACZ50751
NP 001237487
XP 002524297
ADO95146
AAK69513
AEO86811
AAA34137
CAA52874
CAA52873
AFS64712
ACG35620
XP 004977295
CAH66482
EMS47440
XP 003579736
57
100
87
54
30
44
42
32
86
45
60
86
68
98
30
0.05
⿮ᵜ、Ἵ⢙
(অᆀਦἽ⢙)
㣝㭹、Ἵ⢙˄অᆀਦἽ⢙˅
图 3 MaASR 推导氨基酸序列与其它植物 ASR 氨基酸序列
的系统发生分析
图 4 香蕉果实正常成熟和外源乙烯处理处理下内源乙烯的
释放速率
图 6 MaASR 在果实正常成熟和乙烯处理下的表达
↓ᑨᡀ⟏
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 2 6 10 12 14 16༴⨶ᰦ䰤G
A
B
A
ਜ਼䟿
ng/
g·
FW

҉✟༴⨶
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
0 1 2 3 4 5 6༴⨶ཙᮠG
A
B
A
ਜ਼䟿
ng/
g·
FW

图 5 果实采后自然成熟和乙烯处理内源 ABA 含量变化曲线
0
1
2
3
4
5
6
7
0 2 6 10 12 14 16
䟷ਾཙᮠd
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0 1 2 3 4 5 6
䟷ਾཙᮠd
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
↓ᑨᡀ⟏
0
5
10
15
20
25
30
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18䟷ਾᡀ⟏ཙᮠd
҉✟༴⨶
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7
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䟺᭮
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g·h

生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第1期110
烯的应答也可能是通过参与 ABA 途径来间接实现
的。MaASR 基因对乙烯的应答机制还有待于进一步
地研究。
由于 MaASR 在香蕉成熟早期显著上调，为了探
索 MaASR 与香蕉果实成熟的关系，检测了 MaASR
与香蕉果实成熟过程最重要的两大激素——ABA 和
乙烯之间的关系。在正常成熟的果实中，MaASR 在
采后成熟早期（采后 2 d）的上调表达较为明显，这
与草莓中的研究结果相似［13］，但是在 2 d 后迅速下
降，直到完成整个成熟过程，而在乙烯处理的香蕉
果实中的表达变化不明显，一直处于较低的水平。
对果实自然成熟过程和乙烯处理的不同时期的内源
ABA 含量进行测定，发现在自然成熟的香蕉果实中，
早期（0-2 d）内源 ABA 含量相对较低，2 d 后 ABA
的水平逐渐升高，在采后 8 d 时达到最高峰，8-10 d
间，果实中内源 ABA 的积累迅速减少 ；在乙烯处理
的香蕉果实中，ABA 的含量逐渐升高，到第 3 天时
含量达到最大，随后逐渐降低，但乙烯处理的催熟
果实的 ABA 含量峰值高于正常成熟果实的，且高峰
出现的比正常成熟的早，本研究结果与蒋跃明等［21］
的研究结果一致。根据内源 ABA 含量变化与 MaASR
的表达变化趋势，我们推测 MaASR 在果实成熟早期
可能诱导 ABA 的的生物合成，但在内源 ABA 含量
达到高峰后，又反馈抑制了 MaASR 的表达。以上结
果表明，MaASR 可能是通过参与香蕉果实采后早期
的 ABA 途径来影响果实的成熟过程。
通过对 MaASR 的研究发现该基因与 ABA 之间
的关系非常密切，由于 ABA 参与调控植物生长发育
的各个层面，尤其是逆境胁迫，种子萌发和果实成
熟等方面，所以认为 MaASR 可能是通过参与到 ABA
的信号或合成过程来在不同的器官中发挥调节作用，
这一推测还需要进一步的证据来验证。
4 结论
MaASR 基因与单子叶植物中芭蕉科植物的亲缘
关系较近，与双子叶植物的亲缘关系较远，与单子
叶植物中的禾本科植物关系最远。
MaASR 对 乙 烯 信 号 有 应 答， 但 应 答 强 度 较
低，其表达趋势与 ABA 的含量或者信号强度呈负
相关。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）