全 文 ：·技术与方法·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第3期
RNA 干 扰（RNA interference，RNAi） 在 20 世
纪 90 年代被发现，是指内源性或外源性双链 RNA
（double-stranded RNA，dsRNA） 导 致 细 胞 内 同 源
mRNA 发生特异性降解的过程［1］。RNA 干扰现象
普遍存在于真菌、果蝇、线虫、涡虫、植物及动物
等大多数真核生物中，它可以阻断生物体内特定基
因的表达，从而使细胞表现出特定基因缺失的表
型，是一种在进化上高度保守的调节机制［2］。RNA
干扰现象自被发现后，迅速发展成为一种强大的基
因沉默工具，是当今生物学研究的一大热点，现在
对 RNA 干扰的作用机理和特点的研究已取得很大进
展。同时，对 RNA 干扰在植物研究上的应用也取得
收稿日期 ：2012-09-10
作者简介 ：王婷婷，女，硕士研究生，研究方向 ：植物生理和分子生物学 ；E-mail ：wangtt198@163.com
通讯作者 ：杨星勇，男，教授，研究方向 ：农业生物技术 ；E-mail ：suianp@swu.edu.cn
RNA 干扰及其在植物研究中的应用
王婷婷1  王丹丹1  Rahman Laibi Chelab1  康丹1   
游腾飞1  眭安平2  杨星勇1
（1. 西南大学生命科学学院，重庆 400715 ；2. 西南大学图书馆，重庆 400715）
摘 要 ： RNA 干扰（RNAi）是利用双链 RNA 特异性地降解同源靶标 mRNA，从而特异性地阻断相应基因表达的现象，它
属于转录后水平的基因沉默（PTGS）机制。RNAi 广泛存在于生物体中，是 2l 世纪的研究热点之一。近年来，RNAi 在植物功能基
因组学研究中发挥着越来越重要的作用。在此对 RNAi 的作用机制和特点，及其在植物基因功能分析、作物品种改良、抗病虫害
和抗逆性等方面的研究进行概述，旨在为 RNAi 在植物研究上的应用提供参考。
关键词 ： RNA 干扰 双链 RNA 基因沉默 植物 应用
Technology of RNAi and Its Application in Plant Research
Wang Tingting1 Wang Dandan1 Rahman Laibi Chelab1 Kang Dan1
You Tengfei1 Sui Anping2 Yang Xingyong1
（1. School of Life Sciences，Southwest University，Chongqing 400715 ；2. Southwest University Library，Chongqing 400715）
Abstract:  RNA interference（RNAi）belongs to the post-transcriptional gene silencing phenomenon in which double-stranded RNA
triggers the degradation of homologous mRNA, thereby specific to suppression the corresponding gene expression. RNAi is a phenomenon that
commonly existed in organisms, and it has become one of the hotspots of scientific research in 21st century. In recent years, RNAi plays a more
and more important role in plant functional genomics. We reviewed characteristics and action mechanism of RNAi, as well as the research
progress in aspects including the plant gene function analysis, the crop variety improvement and the resistance to disease or pests, in order to
provide reference for RNAi application in plant research.
Key words:  RNA interference Double-stranded RNA Gene silencing Plant Application
丰硕成果，植物体可以利用 RNA 干扰来抵御病毒或
者外来核酸的侵入，从而保护机体免受病毒等侵害。
此外，利用 RNA 干扰技术可以进行植物基因功能分
析、基因表达和调控、作物品种改良和抗病虫害等。
随着研究的不断深入，RNA 干扰将在植物学研究领
域发挥越来越重要的作用。
1 RNAi 的作用机制
自从 Fire 等［3］发现双链 RNA 可以诱导生物体
内同源靶标基因降解并将其命名为 RNAi 后，人们
对 RNAi 进行了大量的研究，对 RNAi 的作用机制也
在不断的探索当中，目前认为 RNAi 可以分为以下 3
个阶段 ：起始阶段、效应阶段和扩增阶段。
2013年第3期 49王婷婷等 ：RNA 干扰及其在植物研究中的应用
1.1 起始阶段
dsRNA 是诱导细胞产生 RNAi 的关键成分，转
基因、病毒感染及转座子活动等都能使细胞产生
dsRNA。这些 dsRNA 在内切核酸酶，即 Dicer 酶的
作 用 下 加 工 裂 解 形 成 21-25nt 的 dsRNA 片 段， 这
些片段被称为小干扰 RNA（short interfering RNAs，
siRNA）。Bernstein 等［4］通过对果蝇进行试验发现，
RNAi 过程中降解 dsRNA 的关键酶是 CG4792，并将
其命名为 Dicer。Dicer 是 RNase Ⅲ家族中的成员，
它含有解旋酶结构域、PAZ 结构域、RNase Ⅲ催化
区域和 dsRNA 结合结构域，在其他生物体内也发现
了 Dicer 类似物。siRNA 分子两条单链的 3 端是羟
基且具有 2 个突出的非配对碱基，5 端的磷酸基团
会被一种特殊的激酶保护起来，这一结构是 siRNA
进入效应阶段所必须的。
1.2 效应阶段
起始阶段产生的 siRNA 进一步与多种蛋白成
分结合，形成 RNA 诱导沉默复合体（RNA-induced
silencing complex，RISC），RISC 的组成包括 Argona-
ute 家 族 蛋 白、 内 切 核 酸 酶、 外 切 核 酸 酶、 解 旋
酶 和 同 源 RNA 链 搜 索 活 性 等， 其 第 一 个 亚 单 位
为 siRNA［5］。 紧 接 着， 在 RNA 解 旋 酶 的 作 用 下，
RISC 中的 siRNA 解链和正义链被去除，反义链与靶
mRNA 分子互补结合并切割靶 mRNA 分子，从而阻
断基因的表达。
1.3 扩增阶段
以 mRNA 为 模 板，siRNA 为 引 物， 在 RNA 依
赖 的 RNA 聚 合 酶（RNA-directed RNA polymerase，
RdRp）作用下，通过类似 PCR 的扩增作用再次形
成 dsRNA，dsRNA 又被 Dicer 切割产生次级 siRNA，
次级 siRNA 又进入下轮循环，这样就产生了一种级
联放大的效应［6］。因此，只需要极少的 dsRNA，就
可以产生强大的沉默效应。Chen 等［7］发现在植物中，
22 nt 的 siRNA 对次级 siRNA 的形成起着关键作用。
2 植物 RNAi 作用的特点
2.1 具有高度序列特异性
Brummelkamp 等［8］利用 RNAi 沉默人的 MCF-7
基因时发现，siRNA 上一对碱基突变会抑制沉默
效应，植物 RNAi 也存在这种高度的序列特异性，
RNAi 这种特性使得 dsRNA 只能特异地降解与之序
列同源的 mRNA，而不能对其他基因产生影响，这
样就保证了对目的基因的精确沉默。
2.2 沉默基因的高效性
由于 RNAi 存在级联放大效应，RNAi 途径一旦
被启动，就可以高效沉默基因的表达，因此每个细
胞只需少量的 dsRNA 就可以使目标基因沉默［9］。向
细胞内导入针对多个基因的 dsRNA，还可以一次性
沉默多个基因。Kubo 等［10］经过研究后发现，与棕
榈酸结合的 27 nt dsRNAs（C16-dsRNAs）具有很高
的膜通透性，而且具有很高的基因沉默效率。
2.3 RNAi的可扩散性和遗传性
目前已有大量的资料证实，在植物 RNAi 过程
中 siRNA 充当沉默信号［11］。沉默信号可以在植物体
内传递，局部传递通过胞间连丝实现，长距离传递
通过韧皮部进行 ；通过嫁接沉默信号可以在砧木和
接穗之间双向传递，而且沉默信号可以在不同的物
种个体间传递。如植物与取食植物的昆虫之间，沉
默效应甚至可以传递给后代［12］ 。
2.4 沉默信号的高稳定性
siRNA 的 3 端有突出的 TT 或 UU 碱基，因此
化学性质很稳定，无须像反义核苷酸那样进行广泛
的化学修饰以提高半衰期［1］。
3 RNAi 在植物中的应用
RNAi 具有特异性、高效性、作用迅速和高稳
定性等特点，利用 RNAi 技术的这些特点可以进行
植物基因功能分析，并对某些基因的表达进行调控，
也可以对植物进行改良。另外，RNAi 在植物抗病虫、
抗逆性等方面也有重要的作用。总之，RNA 干扰作
为一种反向遗传学的研究方法，为植物基因组学的
发展提供了一个很好的技术平台。
3.1 植物基因功能分析
人类已经进入后基因组时代，基因组学的重心
已由结构基因组学转向功能基因组学，RNAi 技术
以其高度专一性和作用迅速等特点，为研究功能基
因组学提供了一个高效、便捷的平台。利用 RNAi
研究植物基因功能已取得了较大进展，Gong 等［13］
在研究 SOS2 家族的蛋白激酶基因 PKS 时发现，将
PKS18 导入拟南芥中后，转基因植株对 ABA 敏感，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第3期50
当用 RNAi 将 PKS18 沉默后，植株对 ABA 不敏感。
由此证明，PKS18 与 ABA 信号转导有关。Nishihara
等［14］ 从烟草的花瓣上分离克隆了查耳酮异构酶
（CHI）基因，并利用 RNA 干扰对其进行研究，结果
发现，该基因可影响烟草花瓣颜色和类黄酮的积累。
Xu 等［15］利用 RNA 干扰技术研究水稻 OsPIN1 发现，
在转基因水稻中不定根的生长和发育明显受到抑制，
因此研究者认为 0sPIN1 基因在水稻不定根的发生和
发育上有重要作用。PIN2 是在茄科植物中发现的丝
氨酸蛋白酶抑制剂，Sin 等［16］利用 RNA 干扰技术
使 PIN2 基因的表达受阻，结果种子的形成受到影
响。通过细胞学和分子生物学分析表明，该基因表
达降低使得种子的内表皮发育不正常，最终造成种
子败育。由此证明，PIN2 基因与内种皮的发育有关。
通过对基因家族中高度保守的序列构建 RNAi 载体，
可以对整个基因家族进行功能分析，已有科学家利
用此方法对基因家族功能进行分析。
3.2 植物改良方面的应用
在植物改良方面，RNAi 显示了极大的优势，与
传统的育种方式相比，它不仅可以缩短育种周期，
而且可以特定的改变农产品的某种品质，从而满足
人们的特定需求。番茄是类胡萝卜素和黄酮类化合
物的主要食物来源，Davuluri 等［17］利用 RNAi 技术，
特异地抑制了番茄内源性光形态建成调节基因 DET1
的表达，相应的类胡萝卜素和黄酮类化合物的含量
提高，这表明通过对调控基因进行沉默，可以同时
影响几个拥有不同合成途径的植物营养素的产量，
为改变农作物营养价值提供了一个很好的方法。利
用生物学方法降低烟草中的有害成分，一直是人们
关注的问题。研究发现，N 亚硝基去甲烟碱（NNN）
能导致试验动物发生癌变，NNN 是去甲烟碱亚硝化
形成的，而去甲烟碱是尼古丁在脱甲基酶作用下形
成的次级生物碱。因此，通过降低去甲烟碱的含量
即可起到降低有害成分 NNN 的作用。Lewis 等［18］
利用 RNAi 技术沉默了烟草中的脱甲基酶基因发现，
转基因烟草中的去甲烟碱的含量与对照相比降低了
6 倍，NNN 的含量也明显降低。青蒿素是从艾草中
分离出来的一种抗疟疾药物，但它在艾草中的含量
很低。Zhang 等［19］研究了艾草中的一种鲨烯合酶
SQS，该酶是固醇合成途径的关键酶，而固醇合成
通路影响青蒿素的合成，他们利用发夹 RNA 介导的
RNAi 技术沉默 SQS 的表达，在得到的阳性转基因
植株中青蒿素含量显著增加。这个结果表明，RNAi
在改变植物代谢物含量方面有重要作用。
3.3 植物抗病毒研究中的应用
在植物中，RNAi 具有抵抗病毒入侵的作用，是
植物抵抗病毒感染的防御机制之一。体外设计合成
与病毒同源的 dsRNA，然后将其导入植物体，当用
相同的病毒感染植物时，植物会通过 RNAi 机制对
病毒转录的 mRNA 进行切割降解，从而阻止病毒的
复制扩张，进而保护植物体不受病毒危害。Andika
等［20］利用 RNAi 使烟草获得了抗甜菜坏死黄叶病毒
的抗性，而且发现烟草叶片对病毒的抗性强于根部。
Shimizu 等［21］利用 RNAi 沉默了水稻矮缩病毒的一
个病毒原质基质蛋白基因 Pns12，结果转基因水稻
获得了对该病毒抗性，他们认为利用 RNAi 沉默病
毒复制相关蛋白，可以高效的控制农作物病毒感染。
Zhang 等［22］以苜蓿花叶病毒、豆荚斑点病毒和大豆
花叶病毒的保守序列为模板，分别构建了大约 150
bp 的短反向重复序列，将这 3 种结构组装进表达载
体后导入大豆植株，最后获得 3 株转基因植株，且
其对 3 种病毒都具有抗性。Zhou 等［23］ 利用 RNAi
研究水稻条纹病毒（RSV），构建了针对 RSV 外壳
蛋白和疾病特异性蛋白的两种沉默表达载体，然后
将它们导入水稻品种 Suyunuo and Guanglingxiangjing，
结果转基因水稻对 RSV 的抗性都增加。这些研究都
证明，利用 RNAi 可以有效的抵抗病毒对植物的伤害。
3.4 植物抗虫害方面的应用
在植物抗虫方面，利用 RNAi 也取得了很多研
究进展。Mao 等［24］在棉花中表达了针对 P450 基因
CYP6AE14 的双链 RNA，棉铃虫食用了此种转基因
植物后，CYP6AE14 基因的表达显著降低，对棉酚
的耐受性大大减弱，棉铃虫生长变得缓慢。Sindhu
等［25］向拟南芥中导入了 4 个甜菜孢囊线虫生命周
期相关基因的 dsRNA，线虫在取食 RNAi 植物后，
其体内 4 个基因的表达都受到抑制，并且转基因植
株中成熟雌性线虫的数量明显减少。Zha 等［26］利用
RNAi 研究了褐飞虱的中肠基因，他们将 3 种中肠
2013年第3期 51王婷婷等 ：RNA 干扰及其在植物研究中的应用
基因的 dsRNA 导入水稻植株，然后喂食褐飞虱，结
果发现，褐飞虱中这 3 种基因的表达都受到抑制，
但是褐飞虱并没有出现致命性死亡。Ibrahim 等［27］
将酪氨酸磷酸酶（TP）和线粒体应激 70 蛋白前体
（MSP）的 RNAi 结构导入大豆根部，结果发现由根
结线虫引起的虫瘿减弱，同时根结线虫与对照组相
比个体也明显变小。Matsunaga 等［28］将南方根结线
虫 POS-1 基因的 dsRNA 接种到番茄的根部，接着用
根结线虫侵染根部发现，根结线虫的孵化率与对照
组相比明显降低。以上研究表明，在植物中表达与
昆虫同源的双链 RNA，可以触发取食昆虫体内发生
RNA 干扰，进而影响昆虫生长甚至杀死昆虫。而且
利用 RNAi 技术防治害虫具有很高的特异性，不会
对其他有益昆虫产生影响。
3.5 植物抗逆性中的应用
RNA 干扰技术应用于植物抗逆性方面的研究比
较少。Kaplan 等［29］研究发现，将拟南芥在 4℃冷冻
下处理，植株中的 β-淀粉酶（BMY8）被诱导，且植
株中积累了大量麦芽糖，而 BMY8-RNAi 株系经过
4℃冷冻胁迫后，植株中麦芽糖的积累量很少，通
过测定发现 BMY8-RNAi 株系的叶绿素荧光率 Fv/Fm
与野生型相比降低了。该研究表明，在冻胁迫作用
下增加植物体内麦芽糖含量有助于保护电子传递链
上的蛋白质 。Marzin 等［30］利用瞬时诱导基因沉默
（TIGS）的方法，筛选大麦干旱胁迫应答相关基因，
结果发现，在干旱胁迫下有 4 个基因的表达量下降，
而对照组则没有任何变化，4 个表达量下降的基因
分别编码大麦干旱应答因子 HvDRF1、脱水蛋白 6、
胚胎发育后期丰富蛋白 HVA1 和液泡膜 Na /H 逆向
转运蛋白 HvHNX1。Manavalan 等［31］ 利用 RNAi 技
术阻断了水稻的鲨稀合酶基因，当在暗箱里干旱处
理一段时间后发现，转基因植株比野生型植株更晚
表现出萎蔫症状，在其生殖期对其进行干旱处理，
转基因植株失水情况较轻，该研究为水稻抗旱提供
了策略。利用 RNAi 筛选与抗逆性相关的基因，从
而改造植株使其具有抗旱、抗温度胁迫等抗性，将
有利于植株在逆境中生存。
4 展望
RNAi 介导的基因沉默是植物在基因调控水平上
的自我保护机制，是一种高效、特异性强的基因阻
断技术，在植物基因功能研究、作物品种改良、病
虫害防治等方面发挥着重要作用。近年来 RNAi 发
展迅速，为功能基因组学研究提供了有力工具，现
已成为生物学研究的热点之一。虽然 RNAi 的研究
已经取得了很大的成果，但关于 RNAi 机制仍有很
多问题没有解决，如需要多少分子的 siRNA 才能敲
除一个基因，哪些蛋白成分参与了 siRNA 在生物体
内的扩散，RISC 是如何精确识别正反两条链 ；靶标
mRNA 的哪些性质会影响 RNAi 的稳定性等等。同
时，RNAi 的安全性也需进一步验证。这些都阻碍了
RNAi 技术的发展，也影响了其在植物中的应用。不
过，随着植物基因组序列的不断开发，以及人们对
RNAi 技术的不断深入研究，该技术也将在植物各领
域的研究中发挥越来越重要的作用。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）