全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(7):1-10
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2015-01-21
基金项目 ：国家科技支撑计划课题（2014BAD16B05-3），国家国际合作专项项目（S2015ZR1042），陕西省科技统筹创新工程计划项目
（2012KTJD03-01），陕西省自然科学基础研究计划项目（2014JM3077），陕西省科技统筹创新工程计划工程（2015KTZDNY02-03-01）
作者简介 ：井赵斌，男，博士，研究方向 ：猕猴桃育种与生理生态 ；E-mail ：zxxjzb520@gmail.com
通讯作者 ：雷玉山，男，硕士，研究方向 ：猕猴桃育种 ；E-mail ：leiyush@163.com
猕猴桃（Actinidia chinensis Planch）是原产我国
的重要果树资源，以其独特的风味，富含维生素 C、
膳食纤维、多种矿物质等营养成分而成为重要的水
果之一［1］。猕猴桃隶属于猕猴桃科（Actinidiaceae）
猕猴桃属（Actinidia Lindl.），已发表的相关文献表明，
该属共有 55 种，共约 76 个分类单元［2］。
以野生和实生表型鉴定、选择，以芽变和杂交
等传统育种方法培育新品种已有较长的历史，并将
继续在猕猴桃育种中占居不可替代的地位。目前，
以基因组学和转基因技术为代表的生物技术为猕猴
生物技术与我国猕猴桃育种
井赵斌1，3  雷玉山1，2，3  李永武2，3
（1. 陕西省农村科技开发中心，西安 710054 ；2. 陕西省西安猕猴桃试验站，西安 710054 ；3. 陕西省汉中猕猴桃研究所，汉中 723500）
摘 要 ： 猕猴桃是原产我国的重要果树之一。随着现代生物技术的发展，以野生和实生选优为主的传统猕猴桃育种方法与
以基因组学和转基因为核心的分子育种技术相比，挑战和机遇并存。与其他果树相比，猕猴桃生物技术及其转基因研究较为滞后。
就现代生物技术在猕猴桃遗传育种中的方法、应用及研究进展进行了综述，并对我国猕猴桃育种现状进行浅析，旨在为我国猕猴
桃育种和产业发展提供方法参考及思路借鉴。
关键词 ： 猕猴桃 ；基因组 ；转基因 ；育种
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.07.036
Biotechnology and Kiwifruit Breeding in China
Jing Zhaobin1，2 Lei Yushan1，2，3 Li Yongwu 2，3
（1. Shaanxi Rural Science and Technology Development Center，Xi’an 710054 ；2. Xi’an Kiwifruit Experiment Station of Shaanxi Province，
Xi’an 710054 ；3.Hanzhong Kiwifruit Research Institute of Shaanxi Province，Hanzhong 723500）
Abstract: Kiwifruit（Actinidia Lindl.）is an important fruit tree crop in China. With the development of modern biotechnology，
traditional breeding of kiwifruit is mainly based on the selection from wilding and seedling，these methods presents coexist situation the
challenge and opportunity compared with the application of molecular breeding such as the genomics and transgenesis. Compared with the other
fruit trees，the researches for the genomics of kiwifruit are still at a relatively low level. This paper summarized the method，application，and
the latest research progress of modern biotechnology in kiwifruit genetic breeding，and discussed the breeding strategy of kiwifruit in China，in
order to provide the method and thought reference for kiwifruit conversional and transgenesis breeding in China.
Key words: Actinidia ；genome ； transgene ； breeding
桃育种开辟了新的途径。本文主要对猕猴桃生物技
术研究进展及其在猕猴桃育种和种质资源改良中的
应用现状进行综述，旨在为我国猕猴桃育种和产业
发展提供参考思路。
1 猕猴桃生物技术研究进展
1.1 基因组学在猕猴桃研究中的应用
1.1.1 基因组资源 通过表达序列标签（EST）测序
发掘基因产生了大量的基因组资源。Crowhurst 等［3］
基 于 中 华 猕 猴 桃（A. chinensis）、 软 枣 猕 猴 桃（A.
arguta）、毛花猕猴桃（A. eriantha）和美味猕猴桃（A.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.72
deliciosa）开发了控制风味、色泽、营养成分和成
熟性状的 ESTs 序列共 132 577 条。截止到 2015 年
7 月 7 日，在 GenBank 数据库中可以检索到与猕猴
桃相关的 ESTs 和核苷酸序列共 193 221 条，这些序
列主要是基于中华猕猴桃、刺毛猕猴桃（A. setosa）、
美味猕猴桃、毛花猕猴桃、软枣猕猴桃、长叶猕猴
桃（A.hemsleyana）和葛枣猕猴桃（A. polygama）开
发的，其中以果实、叶片、花瓣和叶芽组织居多。
基于 ESTs 数据库开发了许多分子标记，如 Zhou 等［4］
基于中华猕猴桃 ESTs 数据库，开发了 15 个单核苷
酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNPs）标
记，并利用酶切扩增多态性序列（Cleaved amplified
polymorphism sequence，CAPS） 方 法 进 行 了 验 证，
结果表明这些标记可用于猕猴桃自然群体的遗传变
异和进化研究。
1.1.2 分子标记 分子标记已被成功的应用于猕猴
桃属物种遗传学研究中，其主要作用表现在两个方
面 ：一是在对种间和种内系统进化关系进行分析的
基础上通过系统杂交提高种质资源的利用效率 ；二
是对杂交后代进行辅助选择育种。目前，已有许多
分子标记技术用于猕猴桃研究中，如限制性片段长
度 多 态 性（Restriction fragment length polymorphism，
RFLP）、 随 机 扩 增 多 态 性（Random amplified
polymorphic，RAPD）、扩增片段长度多态性（Amplified
fragment length polymorphism，AFLP）、 简 单 重 复 序
列 间 多 态 性（Inter-simple sequence repeat，ISSR）、
简 单 重 复 序 列（Simple sequence repeat，SSR）、
SNP［5-15］。分子标记在猕猴桃研究中的应用主要表
现在两个方面 ：（1）遗传多样性研究。遗传多样
性分析既是人工选择进行群体改良的基础，又是
对各种环境条件下最优群体进行分子鉴定的方法，
可以为后续杂交亲本选择提供物种遗传信息［16］。
Crowhurst 等［5］用 RFLP 标记分析了 4 个猕猴桃种的
亲缘关系，结果表明中华猕猴桃和美味猕猴桃亲缘
关系最近，而与毛花猕猴桃和阔叶猕猴桃（A.latifolia）
关系较远。Palombi 等［17］首次比较了 RAPD 和 SSR
标记在微繁美味猕猴桃植株遗传变异中应用效果。
Korkovelos 等［18］研究发现仅用一个 SSR 位点就可以
区分 13 个不同基因型的中华猕猴桃。Zhen 等［15］利
用 9 个 SSR 标记对 48 个猕猴桃栽培品种进行了遗传
多样性和亲缘关系分析。Korkovelos 等［13］利用 8 个
猕猴桃种对 SSR 标记的有效性进行了评价，发现二
核苷酸序列多带性最高。Mavromatis 等［19］利用 SSR
标记对新选育的猕猴桃新品种进行了分子指纹识别
分析。（2）连锁图谱构建和基因定位。Testolin 等［9］
利用 SSRs 和 AFLP 标记结合双假测交作图策略基于
中华猕猴桃和硬齿猕猴桃（A.collosa）种间杂交群体
构建了第一张猕猴桃连锁图谱。Fraser 等［20］利用
644 个 SSRs 标记构建了包括 29 条染色体的中华猕
猴桃连锁图谱，该图谱是利用来源于二倍体中华猕
猴桃种间杂交的 272 个个体植株构建的。Novo 等［14］
基于 RAPD 和 AFLP 标记对 41 株雄花猕猴桃植株花
期进行了分析，找到了可用于雄花粉植株选择育种
的特异性标记片段。汤佳乐等［21］以抗坏血酸（AsA）
含量变异丰富的野生毛花猕猴桃种群为材料，对其
叶片和果实中的 AsA 含量与 SSR 标记进行了关联分
析，获得了 5 个优异的 SSR 标记位点。
虽然分子标记用于果树育种的报道已很多，但
与育种实践尚有很大的差距。分子标记辅助选择育
种是许多研究者对育种工作的设想，但从目前现状
来看，对于猕猴桃育种要付之实践需要相当长的时
间。我国分子育种具体存在两大问题 ：一是育种者
对分子标记的认识不充分，没有真正理解其作用 ；
二是标记开发数量少、标记与育种目标不匹配，缺
乏为猕猴桃育种服务的分子技术平台。随着首个猕
猴桃品种红阳基因组测序的完成，分子标记开发的
进程将大大加快，预计会进一步推动猕猴桃新品种
选育的步伐。
1.1.3 功能基因组和基因组测序 Richardson 等［22］
用基因表达分析方法研究猕猴桃 Hort16A 从开花到
果实成熟的整个生长过程，结果表明果实形态和生
长与模式水果番茄相似，仅在果实成熟过程中存在
很 大 差 别。Varkonyi-Gasic 等［23］ 以“Hort16A” 为
材料研究了猕猴桃花期基因表达情况，明确了猕猴
桃花发育的整个分子机理。黄春辉等［23］利用转录
组测序技术研究了中华猕猴桃“金丰”的黄肉色
泽变化机理，并结合数字基因表达谱（Digital gene
expression，DGE）比较分析黄肉猕猴桃在转色前期、
转色期和后期的基因表达差异性。Huang 等［25］以中
华猕猴桃“红阳”为材料，利用 IIIumina Hiseq2000
2015,31(7) 3井赵斌等 ：生物技术与我国猕猴桃育种
高通量测序方法并结合 SLAF-seq 技术，完成了世界
首个猕猴桃基因组测序组装工作，获得 140X 覆盖度，
通过包含 4 301 个 SLAF 标记的高密度遗传图谱辅助
scaffold 序列组装到 29 个染色体上，获得基因组大
小为 616.1 Mb，共有 39 040 个基因。该测序成果的
发表为其他猕猴桃物种的基因组测序提供了参考基
因组信息，同时可研究种间变异和开发新的 SNPs。
1.2 转基因技术在猕猴桃育种中的应用
常规育种方法进行猕猴桃育种周期较长，利用
转基因技术培育新品种可以缩短育种时间。猕猴桃
转基因技术研究应用主要集中在组织培养技术、遗
传转化体系及植株再生等方面。
1.2.1 组织培养技术
1.2.1.1 外植体增殖 Harada 等［26］首次报道了利用
植物组织培养进行猕猴桃增殖的研究，随后有许多
学者基于不同外植体和基因型也进行了研究［27-29］。
最常用的增殖培养基是 MS。此外，还有 Gamborg
B5 培养基和 N6 培养基
［27，30］。增殖一般包括 3 个
主要流程 ：首先是用 0.5%-1.5% 的次氯酸钠进行外
植体消毒 ；第二是在 MS 培养基上利用外植体（如
芽、结面和幼叶）进行茎端增殖，MS 培养基中包
括 2%-3% 的蔗糖，0.1-1.0 mg/L 的玉米素，0.01-0.1
mg/L 的萘乙酸（NAA），0.7 的琼脂，pH 值为 5.8 ；
最后是在包含 0.5-1.0 mg/L 吲哚乙酸（IBA）的 1/2
MS 培养基上进行生根。一般条件是在 24±2℃培养
16 h，光照强度为 20-30 μmol/m2/s。研究表明，茎
端增殖速率的变化主要取决于物种、外植体类型、
植物生长调节剂和培养条件［29］。例如，Kim 等［29］
利用海沃德 800 μm 或 1 200 μm 的横薄切片外植体
经过 7 周获得了 2.61 倍的增值速率，其培养基为包
含了 3% 蔗糖，4.5×10-3 μmol/L 的 2，4-D，4.6×10-1
μmol/L 玉米素和 0.8% 琼脂的 1/2 MS 培养基，pH 值
为 5.8。
1.2.1.2 原生质体培养和体细胞杂交 雌雄异株和
多倍体特性为猕猴桃常规育种带来不便，体细胞杂
交技术为不同遗传背景或克服种间杂交不亲和性提
供了可能。体细胞杂交一般通过原生质体融合实现。
目前，已有从不同猕猴桃基因型和物种的愈伤组
织、悬浮培养液、叶片叶肉和子叶获得原生质体的
报道［31-33］。如 Xiao 和 Han［31］成功获得中华猕猴桃
和美味猕猴桃的原生质体 ；Zhang 等［32］从体外培养
毛花猕猴桃幼苗的新生叶片上分离获得了原生质体；
Xiao 等［33］报道了分别从中华猕猴桃愈伤组织子叶
和狗枣猕猴桃叶肉细胞获得原生质体的结果。
1.2.1.3 其他培养技术 ：其他组织培养技术主要包
括胚挽救、胚乳培养、体外染色体加倍等［34-37］。例
如，Mu 等［38］利用胚挽救技术成功将二倍体中华猕
猴桃和四倍体黑蕊猕猴桃杂交后代胚转移到体外培
养。Hirsch 等［36］进行了不同猕猴桃种和倍性的杂
交（包括狗枣猕猴桃（A.lolomikta）× 中华猕猴桃、
葛枣猕猴桃 × 对萼猕猴桃（A.valvata）、软枣猕猴
桃 × 葛枣猕猴桃、狗枣猕猴桃 × 美味猕猴桃），利
用胚挽救技术获得了这些杂交组合的植株苗。陈绪
中等［34］利用胚珠培养技术成功获得中华猕猴桃 ×
狗枣猕猴桃种间杂交的杂交后代植株苗。Mu 等［35］
利用胚培养技术从种间杂交（中华猕猴桃 × 黑蕊猕
猴桃（A.melanandra）、软枣猕猴桃 × 黑蕊猕猴桃、
软枣猕猴桃 × 美味猕猴桃）F1 和 F2 代种子胚成功
的诱导形成了愈伤组织。低温保存技术是一种可以
长期保存种质资源的技术在猕猴桃中也有报道［39-42］。
如徐小彪等［39］将预先经过 MS 培养基（包括 5% 二
甲亚砜和 5% 蔗糖）培养 4 d、然后通过 PVP2 溶液
（30% 甘油、15% 二甲亚砜、15% PEG 和 13.7% 蔗
糖）在 0℃脱水 40 min 的茎尖（该茎尖从一株矮小
中华猕猴桃基因型体外培养获得）转移到液氮中保
存，除霜后成活率达到了 56.7%。
1.2.2 遗传转化和再生体系 自 Matsuta 等［43］ 首
次报道了转基因猕猴桃植株以来，已有许多不同异
源基因被转化到猕猴桃的研究结果发表。这些基因
主要包括 ：大豆 β-1，3 内切葡聚糖酶基因［44］、水稻
OSH1 同源框基因［45］、葡萄氏合成酶基因［46］、调节
猕猴桃叶黄素和 β- 胡萝卜素含量的香叶基焦磷酸合
成酶、八氢番茄红素脱氢酶、β- 胡萝卜素脱氢酶［47］、
提高猕猴桃抗病性和抗旱性的拟南芥 Na+/H+ 逆向转
运基因［48］。目前，应用于猕猴桃基因转化的方法较
多，以农杆菌介导法和基因枪法为主。
1.2.2.1 农杆菌介导法 该方法有利于转基因低拷
贝数目整合到植物基因组。目前已有几个猕猴桃种
遗传转化体系被报道，包括中华猕猴桃、美味猕猴桃、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.74
软枣猕猴桃、毛花猕猴桃、葛枣猕猴桃和狗枣猕猴
桃，这些转化体系主要用的植物外植体组织包括叶
片、茎、叶柄、根、子叶下轴和原生质体［49-52］。用
于农杆菌转化体系的菌株主要包括农杆菌 LBA4404、
A281、C58、EHA101 和 EHA105。目前利用农杆菌
介导法发表的几个猕猴桃种转化体系，见表 1。
表 1 基于不同猕猴桃种建立的遗传转化体系
物种 农杆菌菌株 转化的组织 参考文献
软枣猕猴桃
A281，C58 叶片、叶柄、茎
［53］
EHA105
中华猕猴桃
A281，C58 叶片、叶柄、茎 ［54］
A281，GV3101，EHA105，LBA4404 叶片 ［55］
美味猕猴桃
LBA4404 叶片、叶柄、茎 ［43］
- 原生质体 ［56］
EHA101 下胚轴，茎 ［49］
A281，C58，LBA4404，EHA101 叶片 ［57］
NIAES 1724 下胚轴 ［58］
ArM 123，IFO 14555，A5，A13 叶柄 ［59］
毛花猕猴桃 LBA4404 叶片 ［60］
狗枣猕猴桃 - - ［61］
1.2.2.2 基因枪法 该方法是一种将外源 DNA 包被
在金粉或钨粉微粒表面，在高压作用下轰击受体细
胞或组织而达到稳定转化的方法［16］。Qiu 等［62］报
道了利用基因枪法成功将 CaMV 35S 转录 DHN1 基
因导入到美味猕猴桃悬浮细胞中。在猕猴桃遗传
转化中，也有利用 PEG 介导法的成功报道，朱道
圩等［63］ 成功的利用该方法将绿色荧光蛋白基因
（GFP）转入到了软枣猕猴桃原生质体中。成功获得
转基因植株的一个基本条件是选择的植物细胞类型
或者外植体可区分整个植株。研究表明，幼叶、叶
柄和茎尖组织已被成功用于猕猴桃转化中。一般情
况下选择的外植体越幼嫩更容易获得再生植株，而
Han 等［51］在软枣猕猴桃研究中发现，如果选择太
幼嫩的外植体，农杆菌共培养后会出现坏死和褐变
现象。因此，有研究者提出要保持猕猴桃外植体在
农杆菌共培养条件下的活性和耐性，每 3-4 周进行
体外继代培养必不可少［60］。MS 基础培养基也被成
功的用于猕猴桃愈伤组织诱导和植株再生［28］。植
物生长激素和细胞分裂素的使用主要取决于外植体
材料。例如，Fraser 等［54］研究发现在中华猕猴桃
组织再生中，加入 0.1 mg/L 的噻苯隆（TDZ）和 10
mg/L 的激动素再生效果要明显优于其他细胞分裂
素。Wang 等［60］研究发现在加入了 2 mg/L 玉米素和
3 mg/L 的 BAP 培养基中，可以获得更高的毛花猕猴
桃再生芽。Kim 等［47］利用包含 0.001 mg/L 2，4-D 和
0.1 mg/L 玉米素的 1/2MS 培养基获得了美味猕猴桃
再生芽。
2 猕猴桃育种进展及其方法
2.1 猕猴桃育种主要进展
据统计，截止到 2013 年，全球猕猴桃面积约
为 17 万 hm2，产量 242.80 万 t（数据引自第八届国
际猕猴桃会议资料）。从 1978-2013 年，我国猕猴桃
种植面积从不足 1 hm2 增加到了 11 万 hm2，截止到
2013 年我国猕猴桃年产量达到约 123.63 万 t。这些
数据说明由于育种家的多年努力，猕猴桃主产国的
栽培面积和产量在继续提高。我国猕猴桃育种取得
的新进展主要表现在 2 个方面 ：（1）主栽区育成一
批优良的新品种，实现了国外品种长期主导我国猕
猴桃产业的局面。根据相关文献统计，主要美味猕
猴桃品种有（陕西）秦美、（湖南）米良 1 号、（湖北）
金魁、（江苏）徐香、（贵州）贵长、（陕西）翠香、（河
南）华美 2 号、（陕西）金香、金硕（湖北）、（湖北）
鄂猕猴桃 4 号、（河南）中猕 1 号、（安徽）皖翠、（陕西）
秦翠、（四川）川猕 1 号、川猕 2 号、（河南）蜜宝 1 号。
主要中华猕猴桃品种有（湖北）金桃、（四川）红阳、
2015,31(7) 5井赵斌等 ：生物技术与我国猕猴桃育种
（陕西）华优、（湖北）金艳、（湖南）翠玉、（湖南）
丰悦、（江西）早鲜、（江西）魁蜜、（江西）金丰、（湖
南）楚红、（湖北）武植 3 号、（四川）金什 1 号、（湖北）
金怡、（湖北）鄂猕猴桃 3 号、（湖北）金早、（湖北）
鄂猕猴桃 3 号、（湖北）金阳 1 号、金农 1 号及（四川）
川猕 3 号和川猕 4 号。主要雄性授粉品种有（新西兰）
汤姆利、（新西兰）马图阿、（湖北）磨山 4 号及（湖
北）超红。其他种猕猴桃品种有：毛花猕猴桃品种‘华
特’、软枣猕猴桃新品种‘宝贝星’（四川）、黑蕊猕
猴桃新品种‘红宝石星’（河南）和大籽猕猴桃新品
种‘金铃’（湖北）。在我国大面积栽培的国外品种
有海沃德（新西兰）、布鲁诺（新西兰）、Hort16A（新
西兰）［1，64，65］。自 1978 年以来我国选育出了近 100
多个猕猴桃优良品种（品系），实际上大面积推广
栽培的品种很少。截止到 2011 年，栽培面积占到全
国 5% 的品种仅有红阳、徐香、秦美和金魁 4 个［1］。
总体来说，大面积推广栽培的品种主要表现是产量
和品质较高，而最突出的特点是生态适应性广。（2）
育种目标趋于多元化发展。例如，传统的猕猴桃以
绿肉果实为主，近年来黄肉和红肉猕猴桃逐渐受到
消费者青睐，用中华猕猴桃和毛花猕猴桃杂交育成
的黄肉品种‘金艳’已经成功进入欧洲和南美市场；
另外，也培育了供观赏的品种，如‘江山娇’和‘满
天星’［66］。
猕猴桃育种中还存在许多较为突出的问题。总
体上可以概括为 ：育种单位多，组织形式不合理，
缺乏有效协作和必要的合作，材料和信息交流不畅
通，严重影响了我国猕猴桃大品种和产业的发展水
平。具体表现在以下几个方面 ：一是育种方法和品
种单一。目前我国育成的这 100 多个新品种（系）中，
约有 95% 以上的品种是通过野生、实生选优方法育
成的 ；另外，这些品种中基本上以美味猕猴桃和中
华猕猴桃为主，涉及到其他猕猴桃种的很少。二是
生物技术应用慢，针对特定性状的分子标记很少，
分子标记的开发与猕猴桃育种目标结合不紧密，尚
未建立起为育种服务的生物技术平台，标记辅助选
择育种技术没有真正在新品种培育中发挥作用。三
是新品种审定应进一步规范化。近 30 多年来全国共
育成审定品种数量很多，但大多数品种基本上都是
处于“昙花一现”的困窘，真正能够在生产上推广
栽培的品种寥寥无几 ；另外，这些审定的品种中对
抗病性（特别是抗溃疡病）等基本上都缺乏鉴定结果，
直接影响了品种的推广寿命。
2.2 育种方法和育种路线浅析
现有的猕猴桃育种方法主要有 ：野生选优、实
生选优、芽变选种、杂交育种和渐渗育种等［1］。现
阶段，我国猕猴桃育种仍然以野生选优和实生选优
为主，利用这些方法培育出的品种为推动猕猴桃产
业发展作出了巨大的贡献，如秦美、金魁和金桃等；
通过实生选优培育的品种有海沃德、红阳、徐香和
华优等；也有经过种间杂交育成的品种，如金艳［64］。
野生和实生选优存在育种周期长，同时是建立在大
量野生资源收集基础上的。因此，如何将野生和实
生选优与分子生物学技术结合起来，加速育种进程
和定向性是急需解决的一个问题。另外，种间杂交
在猕猴桃育种中应用也较多，该方法可以将感兴
趣的野生物种农艺性状通过杂交转育到栽培品种
中［67，68］。目前已有许多猕猴桃实现了种间杂交育
种，主要包括中华猕猴桃、软枣猕猴桃、黑蕊猕
猴桃、大籽猕猴桃（A.macrosperma）和狗枣猕猴桃
等［36，38，67-75］。某些物种杂交后代虽然由于受精障
碍无法获得可育种子，但在猕猴桃种间杂交中已成
功获得了一些优良性状，如实现了红色和黄色果
肉、高含量 VC、绿色和无毛果皮、高含量的可溶性
固形物、花结构和颜色［67，68，70，71］。例如，Hirsch
等［36］配置了 4 个种间杂交组合 ：狗枣猕猴桃 × 中
华猕猴桃、葛枣猕猴桃 × 对萼猕猴桃、软枣猕猴
桃 × 葛枣猕猴桃、狗枣猕猴桃 × 美味猕猴桃，流
式细胞分析检测结果表明在这些物种间存在广泛的
种间可杂交性。近年来，利用体外染色体加倍技术
进行育种的研究也有报道。如 Wu 等［37］利用秋水仙
素离体加倍中华猕猴桃染色体进行育种，这是首次
成功的将秋水仙素用于猕猴桃多倍体诱导育种研究
中，结果表明加倍效率主要受体外培养基和秋水仙
素浓度的相互作用。Wu 等［76］报道了自然四倍体和
人工诱导四倍体中华猕猴桃染色体减数分裂中的配
对行为，指出二倍体种质资源可用于四倍体猕猴桃
育种中。也有利用其他方法培育新品种的报道，如
Mavromatis 等［19］从猕猴桃品种“海沃德”中利用系
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.76
统的孢子体选择方法选育出了一个新品种。
合理科学的育种理论和方法对指导猕猴桃育
种工作具有重要的意义。基于现阶段相关研究进
展，我国猕猴桃的育种方法可以分为 ：传统育种和
现代育种。（1）传统育种即选择具有特定性状的杂
交亲本进行人工杂交育种以培育具有某种新性状的
优良品种或者经过野生选优和实生选优培育新品种，
如 Atkinson 等［77］对毛花猕猴桃利于剥皮的这一特
性进行了分析，并将其用于常规杂交育种实践中 ；
（2）现代育种，也可称为快速育种技术，主要是利
用现代生物技术进行标记辅助选择育种，并借助生
物统计学进行亲本、后代的有效选择和评价基因型
和环境相互作用的影响，如黄宏文［1］提出的猕猴桃
基因渐渗育种就是现代育种技术的一个范例。如在
自然资源不具优势的新西兰和意大利等猕猴桃主产
国，其新品种选育大多采用了大量的人工杂交设计
育种程序和分子标记辅助选择育种［1］。例如，Gill
等［8］利用 RAPD 分子标记开发了用于猕猴桃性别决
定鉴定的序列特异性扩增区（Sequence-characterized
amplified region，SCAR）标记，这些标记可以用于
猕猴桃标记辅助育种选择中，如对杂交后代在苗期
剔除雄株，当作为授粉树时用于选择雄株，或者用
于确定种植群体的一个合理的雌雄子代比率。
从育种路线上可以分为 ：抗逆育种、品质育种
和砧木选择育种等。（1）抗逆育种具体包括抗病、
抗旱、抗寒和抗热等育种 ；（2）品质育种主要包括
果实大小和形状、果面毛被、果肉颜色、果实质地、
果实风味和营养成分等。
基于以上育种方法体系，适应于我国猕猴桃产
业发展的育种策略和育种目标可以概括描述为 ：“以
猕猴桃野生种质资源收集和评价为中心，通过传统
育种和现代分子生物学技术相结合的方法，培育满
足消费者和市场需求的具有新性状的优良品种为目
标”。 在具体育种实践中可考虑利用的现代技术包
括 ：染色体重组调控、细胞选择、原生质体融合、
倍 性 操 作 和 胚 胎 培 养 等（www.plantandfood.co.nz）。
此外，新一代测序技术如转录组测序和 SLAF-seq 技
术对分子生物学的研究发挥了巨大的作用，我国猕
猴桃野生资源丰富，利用新一代测序技术进行各种
优异资源开发，建立大规模的基因组数据库，可加
速育种进程，为培育转基因新品种提供丰富的基因
资源［78，79］。
3 展望
猕猴桃因其富含丰富的营养，已成为人们青睐
的水果。而优质的猕猴桃新品种是实现其高品质的
保证。因此，针对重要性状的多目标育种应是今后
相当长时期内猕猴桃产业发展亟需解决的重要任务。
3.1 加强我国野生猕猴桃种质资源的收集、鉴
定、评价和利用
野生种质资源中包含着丰富的优异基因，是一
个巨大的天然“基因库”，也是新品种选育的主要材
料来源。目前主栽的猕猴桃品种基本上都是利用野
生资源选育的，如海沃德和秦美。猕猴桃野生种质
资源可以考虑从以下几个方面着手开展工作 ：一是
加强野外资源调查工作。野生种质资源调查应是育
种工作者坚持的一项常规性工作，当前更多的青年
研究者热衷于从事实验室和分子研究工作，而往往
忽视了野生资源的收集与利用 ；二是加强开展野生
资源多目标评价筛选和优异基因的发掘。对野生资
源的利用不能仅仅局限于品种选育方面，如在以往
的抗逆性资源筛选和转基因研究中，选择的研究材
料多集中在栽培品种中，将抗逆资源筛选和抗逆基
因发掘的重点放在野生植物上更为可行，因为这方
面的抗逆资源更为丰富、抗性更强，而且与栽培品
种相比，这类野生植株存活需求是第一位的，产量
品质是第二位的，生态生理效益在先，只要生存下来，
就有机会实现其栽培经济目标。具体来说，在猕猴
桃研究中，可从野生资源中鉴定筛选抗旱、抗寒砧木，
利用抗猕猴桃溃疡病材料进行抗性基因发掘，为培
育转基因品种奠定夯实的材料基础。
3.2 加强猕猴桃特异资源的种质创新
通过植物基因工程、种间杂交、胚挽救和花药
培养等方法可以实现新种质创新。特别是以猕猴桃
野生近缘种为供体，与栽培品种杂交，同时利用“高
代回交法”，可以将近缘种中的优异目标基因快速转
移到栽培种中。目前，猕猴桃分子研究的目标性状
多集中在果实风味、香味、成熟和颜色上 ；另外，
由于溃疡病的大面积爆发，近年来在猕猴桃溃疡病
方面的研究也越来越多，而对抗逆性状的研究相对
2015,31(7) 7井赵斌等 ：生物技术与我国猕猴桃育种
较少。另外，猕猴桃雄性授粉品种特异资源的培育
也是一个研究重点，利用野生资源进行雄性品种选
育需要注意几个问题 ：一是选择树体健壮，花量大，
花母枝开花数量多，每朵花含有的花粉粒多，花粉
发芽率高，花期长的资源；二是选择多种倍性的雄株，
以保证与雌性品种的配套，并开展多种雄花与栽培
品种的花粉直感效应研究，为生产上栽培品种提供
最优的配套雄株 ；三是在筛选猕猴桃主栽品种专用
授粉雄株的基础上，开发花粉加工专用设备组装形
成生产线，建设花粉生产工厂。如本单位已经研制
出了猕猴桃雄株花粉加工专用设备、制定了花粉生
产工艺、生产技术标准、辅助授粉器，该项目成果
已在生产中进行了广泛的推广应用。
3.3 加强基因组学技术在猕猴桃育种中的应用
生物技术育种取得的系列研究进展，特别是中
华猕猴桃‘红阳’基因组测序成果的发表，为实现
分子标记辅助选择和不同猕猴桃种质资源有利性状
的基因渗入培育新品种奠定了基础，加速了猕猴桃
分子育种的进程，给猕猴桃育种提供了新的发展机
遇。在猕猴桃基因组学育种实践中，建议可考虑以
下几方面工作 ：（1）功能标记是可用于育种工作的
一种理想标记，功能标记的开发是以克隆基因序列、
标记与特定性状的关系为前提的，该标记可用于亲
本鉴定、育种后代材料的基因检测以及分离世代抗
病性和品质性状的选择 ；（2）利用基因标记开展聚
合育种，如聚合抗溃疡病或褐斑病的基因，以增加
品种的多抗性和持久性 ;（3）利用流式细胞仪开展
倍性育种，利用不同倍性亲本杂交可以提高结实率，
不同杂交组合的杂交亲和性与亲本的基因型有关，
特别是母本的基因型，因此在杂交后代进行倍性鉴
定开展早期定向选择育种是非常有意义的。
3.4 加强猕猴桃生态学研究
生态学是一个广义的概念，而猕猴桃生态学属
于相对狭义的范畴，其可以描述为野生猕猴桃种质
资源赖以生存的自然生态环境，以及猕猴桃栽培品
种适生的气候和土壤等生态环境因子共同构成的一
个综合体。随着猕猴桃品种的多样化发展，对新培
育品种的生态适应性提出了更高的要求 ；另一方面，
随着全球气候的变暖，水涝灾害时有发生，加上水
肥的使用不合理，进一步阻碍了猕猴桃产业的快速
发展。因此，提高猕猴桃果园水肥利用效率，实现
在现有面积上通过改变果园微生态环境提高其生物
学产量是一个亟需研究解决的新课题。
相比于苹果等大宗果树而言，猕猴桃科学研究
起步相对较晚，研究深度也较浅。今后可考虑从以
下 6 个方面全面、系统、科学的加强猕猴桃基础研究：
（1）种质资源和分类 ：如野生猕猴桃资源调查及其
在杂交育种中的应用、特异资源的遗传多样性和种
群遗传结构、多倍性遗传多样性及在品种保护中的
利用 ；（2）营养和生理 ：如微量元素等喷施对猕猴
桃品质的影响、土壤障碍因子对果树产量的影响、
果实软熟期果皮形态特征变化、淀粉累积和糖分代
谢特征 ；（3）遗传和育种 ：倍性遗传与多倍体育种、
远缘杂交育种选育目标性状新品种、修剪方法对果
树光合和果实特征的影响 ；（4）采后生物学 ：如外
源激素（乙烯和臭氧）对猕猴桃果实储藏期及其蛋
白质组的影响 ；（5）抗虫和抗病 ：如猕猴桃抗溃疡
病、根腐病和病虫害控制 ；（6）生产、管理和市场 ：
春季修剪时间对猕猴桃产量和质量的影响 ；溃疡病
对猕猴桃企业的影响。
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（责任编辑 狄艳红）