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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第11期
近些年来，随着生活水平的提高，人们对于肉
质的要求也随之提高。目前对于肉品评价的指标主
要包括肉的多汁性、嫩度、风味、感官颜色、剪切
力以及肌肉 pH 等［1］。肌内脂肪（Intramuscular Fat，
IMF）是影响肉质的一个重要因素，其主要与肉嫩度、
多汁性密切相关。脂肪型脂肪酸结合蛋白（Adipocyte
Fat Acid Binding Protein，A-FABP） 属 于 FABPs 家
族，该家族是 1972 年 Ockner 等［2］在研究大鼠小肠
脂肪酸吸收调解时发现。A-FABP 基因作为影响 IMF
收稿日期 ： 2013-05-02
基金项目 ：国家肉牛牦牛产业技术体系牦牛选育（nycytx-38），甘肃牧区生产生态生活优化保障技术集成示范项目（2012BAD13B05）
作者简介 ：秦文，女，硕士研究生，研究方向 ：动物遗传育种 ; E-mail ：qinwen_614@163.com
通讯作者 ：阎萍，女，研究员，博士生导师，研究方向 ：动物遗传育种 ；E-mail ：pingyanlz@163.com
牦牛 A-FABP 基因的克隆与生物信息学分析
秦文1，2，3  阎萍1，2，3  裴杰2，3  吴晓云2，3  李天科1，2，3
（1. 甘肃农业大学动物科学技术学院，兰州 730070 ；2. 中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，兰州 730050 ；
3. 甘肃省牦牛繁育工程重点实验室，兰州 730050）
摘 要 ： 以牦牛的脂肪型脂肪酸结合蛋白（A-FABP）基因为研究对象，根据 GenBank 收录的牛的 A-FABP 基因的 mRNA 序
列设计一对特异性引物，以牦牛背最长肌为材料，采用 RT-PCR 方法克隆牦牛 A-FABP 基因的 CDS 区，并对其进行生物信息学分析。
结果表明，牦牛 A-FABP 基因的 CDS 区全长 399 bp，编码 132 个氨基酸 ；其编码的蛋白属于亲水性蛋白。二级结构主要由 α-螺旋、
β-折叠、延伸链以及无规卷曲组成，含有 11 个磷酸化位点。牦牛 A-FABP 基因编码的氨基酸序列与黄牛和水牛的同源性最高且都
为 97%，与其他物种的同源性也较高，说明在进化关系上 A-FABP 氨基酸序列较保守，此蛋白序列具 Cytosolic fatty-acid binding 家
族蛋白功能结构域，无信号肽。
关键词 ： 牦牛 A-FABP 基因 克隆 生物信息学分析
Cloning and Bioinformatics Analysis of A-FABP Gene in Yak
Qin Wen1，2，3 Yan Ping1，2，3 Pei Jie2，3 Wu Xiaoyun2，3 Li Tianke1，2，3
（1. Faculty of Animal Sci-tech Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070 ；2. Lanzhou Institute of Husbandry and Pharmaceutical
Sciences of CAAS，Lanzhou 730050 ；3. Key Laboratory of Yak Breeding Engineering，Lanzhou 730050）
Abstract:  A-FABP（Adipocyte Fat Acid Binding Protein）gene of yak was used to design a pair of specific primer based on the A-FABP
mRNA sequences included in NCBI GeneBank. The CDS sequences of yak A-FABP gene was cloned by reverse transcription polymerase chain
reaction（RT-PCR）from yak longissimus dorsi muscle, and were analyzed. The results showed that, the length of CDS in yak A-FABP mRNA
was 399 bp and encoding 132 amino acid, which encoded a hydrophilic protein. The secondary structures were mainly composed of the helix, β
turn, extended strand and random coil, containing 11 phosphorylation sites. The A-FABP and realated proteins of Bos grunnien, Bos taurus and
Bubalus bubalis shared the highest homology of 97%. A-FABP amino acid sequences are preferably conserved on the evolutionary relationships,
and also showed high homology of with other species. The A-FABP features cytosolic fatty-acid binding family protein functional domains, no
signal peptide.
Key words:  Yak A-FABP Gene Cloning Bioinformatic analysis
含量的候选基因，其主要功能是在甘油三酯的形成
及溶解过程中储存或释放大量脂肪酸，并且参与细
胞内脂肪酸的运输，结合进入细胞内的脂肪酸，并
将其运输到氧化或酯化的相应位置［3-5］。有研究表
明，三江白猪、东北民猪、长白猪和大白猪中不同
的 A-FABP 基因型个体间的 IMF 存在显著差异［6］。
张学余等［7］采用 PCR-SSCP 方法检测白耳鸡 A-FABP
基因第一外显子区域单核苷酸突变位点，并分析多
态位点不同基因型与 90 日龄胸肌 IMF 含量的相关
2013年第11期 87秦文等 ：牦牛 A-FABP 基因的克隆与生物信息学分析
性，结果表明各基因型多态位点与胸肌 IMF 含量显
著相关（P<0.05）。Chen 等［8］通过研究发现 A-FABP
基因 mRNA 在莱芜黑猪和鲁莱黑猪的背最长肌中的
表达水平与 IMF 含量及体重呈显著的正相关。
牦牛（Bos gruniens）是分布于中国青藏高原及
周边高海拔地区的牛种，是青藏高原主要的生产和
生活资料。牦牛肉具有绿色天然，脂肪含量低，蛋
白、氨基酸及其他矿物质含量高的特点，近年来深
受消费者的喜爱。牦牛肉的营养价值虽高，但是牦
牛肉在嫩度等指标比黄牛肉较差［9］。对牦牛肉质相
关基因及其分子机理的研究对提升牦牛肉品质具有
重要作用。目前对牦牛 A-FABP 基因的研究主要集
中在遗传标记中的研究，对其作用机理的研究未见
报道。鉴于此，本研究对牦牛 A-FABP 基因编码区
序列进行克隆，并对其编码蛋白序列进行蛋白特征
分析，以期为进一步开展牦牛 A-FABP 基因的定位
与表达调控的研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 组织样、细菌菌株和载体 试验所用牦牛来
源于甘肃省甘南藏族自治州，采集牦牛背最长肌组
织样品，液氮保存带回实验室，-80℃保存备用 ；大
肠杆菌 E.coli DH5α 甘购于 TIANGEN 公司 ；pGEM-T
easy 克隆载体购于 Promega 公司。
1.1.2 分子生物学试剂 RNA 提取试剂盒、琼脂
糖凝胶回收试剂盒、质粒提取试剂盒、2×Taq PCR
MasterMix、X-gal、IPTG、Amp 购于 TIANGEN 公司；
反转录试剂盒购于 TaKaRa 公司 ；琼脂糖购于上海
YITO 公司 ；琼脂粉、胰蛋白胨、酵母浸出粉购于
OXOID 公司。
1.1.3 引物设计与合成 根据 GenBank 收录的黄牛
的 A-FABP 基因的 mRNA 序列（NM_174314.2）设计
1 对引物 F 和 R，F：5-CTAGAAAGCTCACAAAATG-3；
R：5-GTATCCAGCAGAAAGTCAT-3。引物由 Sangon
公司合成。
1.2 方法
1.2.1 牦牛背最长肌总 RNA 的提取 以成年牦牛背
最长肌为材料，使用 RNA 提取试剂盒提取牦牛背最
长肌的总 RNA，进行琼脂糖凝胶检测后，将浓度稀
释至 500 ng/μL，保存于 -80℃冰箱中。
1.2.2 RT-PCR 按 照 TaKaRa 公 司 反 转 录 试 剂
盒的要求进行反转录反应，合成牦牛肌肉组织的
cDNA。主要步骤为 ：在 PCR 管依次加入 5×g DNA
Eraser Buffer 2 μL，gDNA Eraser 1 μL，RNase Free
dH2O 6 μL，500 ng/μL 总 RNA 1 μL，混匀后 42℃ 2
min。在以上反应液中依次加入 5×PrimeScriptBuffer
4 μL，RNase Free dH2O 4 μL，RT Primer Mix 1 μL，
PrimeScript RT Enzyme Mix I 1 μL， 混 合 后 42℃ 15
min，85℃ 5 s 条件下反应。以上述反应为模板，F、
R 为引物，扩增 A-FABP 基因。PCR 反应体系：2×Taq
PCR MasterMix 25 μL，RNase Free dH2O 19 μL，10
mmol/L 引 物 F、R 各 2 μL， 上 述 反 应 液 2 μL， 混
匀后分装成两管，每管 25 μL。PCR 反应条件 ：Lid
105℃ ；95℃ 4 min ；95℃ 30 s，53℃ 30 s，72℃ 30 s，
35 个循环 ；72℃ 10 min。PCR 产物用 10 g/L 琼脂糖
凝胶电泳检测，然后用 DNA 凝胶回收试剂盒将 PCR
产物回收并用 10 g/L 琼脂糖凝胶电泳检测。
1.2.3 A-FABP 基因的克隆 将回收的产物连接于
pGEM -T easy 克隆载体，在 T4 DNA 连接酶的作用
下于 16℃过夜构建重组质粒。将重组质粒转化至感
受态 E.coli DH5α 菌中，转化产物于 37℃，100 r/min
培养 90 min，涂于含有 Amp、X-gal、IPTG 的 LB 固
体培养基上，37℃培养 12 h。在固体 LB 培养基上
挑取白色阳性菌落，接种于含有 Amp 的 LB 液体培
养基中，200 r/min 过夜培养。同时提取质粒，并进
行双酶切鉴定。将鉴定的阳性菌落送至 Sangon 公司
测序。
1.2.4 A-FABP 基 因 序 列 的 生 物 信 息 学 分 析 使
用 在 线 程 序 OFR Finder（http ：//www.ncbi.nlm.nih.
gov/gorf/orfig.cgi） 预 测 牦 牛 A-FABP 基 因 的 开 放 阅
读框 ；使用在线软件 Protparam（http ：//web.expasy.
org/protparam/） 和 ProtScale（http ：//web.expasy.org/
protscale/）分析牦牛 A-FABP 基因编码蛋白理化性质
及其疏水性质；使用在线软件 SignalP4.1（http：//www.
cbs.dtu.dk/services/SignalP-4.1/）、TMHMM Server V 2.0
（http ：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/）及 NetPhos
2.0 Server（http ：//www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/）
分析预测蛋白质的信号肽位点、跨膜区及磷酸化位
点 ；使用 Interpro（http ：//www.ebi.ac.uk/interpro/）软
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期88
件预测蛋白所包含的结构域 ；使用 SOPMA（http ：//
npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/
npsa_sopma.html）和 SWISS MODEL（http ：//swissmo
del.expasy.org/）软件在线预测蛋白质的二级结构和
三级结构。在 NCBI 里下载不同物种的 A-FABP 基因
编码的氨基酸序列，使用 MegAlign 软件进行同源性
分析 ；使用 MEGA 5.1 软件进行 NJ 法构建 A-FABP
基因的系统发生树。
2 结果
2.1 PCR扩增牦牛A-FABP基因
PCR 产物用 10 g/L 的琼脂糖凝胶电泳分析，可
见 一 条 500 bp 左 右 的 DNA 片 段（ 图 1）， 与 预 期
DNA 片段（476 bp）大小一致。
电氨基酸 20（Asp + Glu）个，带正电氨基酸 18（Arg
+ Lys）个。
2.3.2 牦牛 A-FABP 蛋白的亲疏水性及其跨膜结构
域的预测 牦牛 A-FABP 基因氨基酸序列的亲疏水
性结果（图 3）表明，A-FABP 氨基酸序列第 46 位
Ser 预测的分值最高为 1.744，其疏水性最强 ；第 76
位 Pro 分值最低为 -2.278，其亲水性最强。A-FABP
基因编码的整个氨基酸序列中亲水性氨基酸多于疏
水性氨基酸，且其平均分值为 -0.2，因此整体表现
为亲水性。使用 TMpred 软件对 A-FABP 蛋白跨膜区
进行预测结果，没有发现由内向外或者由外向内的
跨膜结构。
600
500
400
300
200
476
bp
M 1
bp
100
M ：DNA 分子质量标准 ；1 ：PCR 扩增产物
图 1 牦牛 A-FABP 基因 PCR 扩增产物的电泳图
2.2 牦牛A-FABP基因的序列测定及分析
重组质粒测序结果（图 2）表明，本研究克隆
测序得到的序列长度为 476 bp，通过 BLAST 比对
确定该序列为牦牛 A-FABP 基因。通过 ORF Finder
软件对克隆所得序列进行开放性阅读框分析，得知
A-FABP 基因含有一个长度为 399 bp 的开放性阅读
框，编码 132 个氨基酸，起始密码子为 ATG，终止
密码子为 TAA。
2.3 牦牛A-FABP蛋白的生物信息学分析
2.3.1 牦牛 A-FABP 基因编码蛋白的理化性质 使
用在线软件 Protparam 预测牦牛 A-FABP 基因编码蛋
白的理化性质发现，该蛋白分子量为 14.662 kD，理
论等电点为 5.22。含有 19 种基本氨基酸，其中含量
最高的是 Val（12.9%），含量最低的为 Cys（1.5%）、
Pro（1.5%）、Trp（1.5%）、Tyr（1.5%）。 含 有 带 负
图 2 牦牛 A-FABP 基因和编码蛋白的序列
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Sc
or
e
0.5
1.0
1.5
2.5
20 40 60
Position
80 100 120
2.0
图 3 牦牛 A-FABP 基因编码蛋白疏水性分析
2013年第11期 89秦文等 ：牦牛 A-FABP 基因的克隆与生物信息学分析
2.3.3 牦牛 A-FABP 蛋白信号肽及跨膜区分析 使
用 SignalP 4.1 预测信号肽的分泌途径和切割位点，
发现没有信号肽。使用 THMM 2.0 软件分析跨膜结
构发现此编码蛋白所有氨基酸都位于膜表面，证实
牦牛 A-FABP 基因编码蛋白是一种表面蛋白。
2.3.4 牦牛 A-FABP 蛋白结构域及蛋白功能位点预
测 使用 Interpro 软件预测牦牛 A-FABP 蛋白结构域，
结 果（ 图 4） 显 示， 该 序 列 在 第 5-27、64-80 及
111-131 位氨基酸之间有 Cytosolic fatty-acid binding
家族蛋白功能结构域。运用 NetPhos 2.0 Server 软件
对牦牛 A-FABP 蛋白分析，得知该蛋白含有 11 个磷
酸化位点（图 5）。
图 5 牦牛 A-FABP 基因编码蛋白磷酸化位点预测
图 4 牦牛 A-FABP 基因编码蛋白结构域预测
InterPro Match
IPR000463
PR00178
1
Cytosolic fatty-acid binding
Query Sequence Description
132
FATTYACIDBP
FABPPS00214
80
160
80
160
Phosphorylation sites predicted： Ser： 4 Thr： 6 Tyr： 1
2.3.5 牦牛 A-FABP 蛋白的二级结构和三级结构预
测 使用 SOPMA 软件预测 A-FABP 蛋白的二级结构，
结果（图 6）表明，该蛋白 α-螺旋区为 31 个氨基酸，
占 23.48% ；延伸链为 47 个氨基酸，占 35.61% ；β-
转角为 12 个氨基酸，占 9.09% ；无规卷曲为 42 个
氨基酸，占 31.82%。 利用 SwissModel 数据库预测
该 蛋 白 的 三 维 结 构（ 图 7）， 提 交 序 列 至 SWISS-
MODEL 服务器进行自动建模，得到其三维结构。
10 20 30 40 50 60 70
20 40 60 80 100
A
B
A：A-FABP 序列中各二级结构单元的具体位置，其中 h 为 α-螺旋，e 为延伸链，t 为 β-转角，c 为无规卷曲；B：A-FABP
的二级结构示意图，其中竖线由长至短分别表示为 α-螺旋，延伸链，β-转角和无规卷曲
图 6 牦牛 A-FABP 基因编码蛋白的二级结构预测
2.4 牦牛A-FABP基因编码蛋白的系统发育分析
在 NCBI 数据库中下载 9 个物种的 A-FABP 基因
编码蛋白的序列，包括猪（HM453202.1）、绵羊（NM_
001114667.1）、 小 鼠（NM_024406.2）、 猕 猴（NM_
001266067）、人（NM_001442.2）、鸡（NM_204290.1）、
水牛（KC176703.1）、黄牛（NM174314.2）和大熊猫
（JN008910.1）。使用 MegAlign 软件进行同源性分析
（图 8）发现，牦牛 A-FABP 基因编码蛋白与其他物
种具有较高的同源性，均在 70% 以上。使用 MEGA 5.1
软件中的 NJ 法构建 A-FABP 基因的系统发生树，结
果（图 9）显示，牦牛与黄牛、水牛和绵羊的在系
统发生树中距离最近，这与蛋白相似性分析结果基
本一致。
3 讨论
近年来，A-FABP 基因作为影响肉质的候选基因
备受关注，它可以通过自身的高亲和力结合长链脂
肪酸，从而参与细胞内脂肪酸的运输［5］。A-FABP/ 脂
肪酸复合物可以激活 PPAR-γ，而 PPAR-γ 又反过
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期90
来调节 A-FABP 的转录，脂肪酸结合蛋白通过与过
氧化物酶增殖物激活受体（PPARs）的这种相互作
用，在维持细胞核中脂质和葡萄糖平衡的调控中发
挥了重要作用［10］。A-FABP 基因在小鼠、家禽及家
畜上都有较多的研究。有研究表明，敲除了 A-FABP
基因的小鼠脂肪组织内基础脂解作用有所降低［11］。
Gerbens 等［12］研究发现 A-FABP 基因的 mRNA 表达
量与猪背最长肌 IMF 含量显著相关。李文娟等［13］
研究发现 A-FABP 基因在矮脚鸡上的表达水平与 IMF
含量呈现显著负相关。另有研究表明 A-FABP 基因
的多态性与不同畜禽胴体质量、IMF 含量、大理石
花纹、肉质的嫩度及系水力等指标显著相关［14-18］。
本研究克隆了牦牛 A-FABP 基因的 CDS 区，并
对牦牛 A-FABP 蛋白结构和功能进行预测分析。结
果表明，A-FABP 含有一个长度为 399 bp 的开放性
阅读框，编码 132 个氨基酸，整条多肽链为亲水
性，说明该蛋白为水溶性蛋白，其二级结构很容易
接近水分子。磷酸化是一种重要的蛋白质翻译后修
饰，蛋白磷酸化与多种生物学过程密切相关［19］，该
蛋白有 11 个磷酸化位点，因此推测 A-FABP 在行使
生理生化功能前或者与其他蛋白互作时可能需要磷
酸化的活化。二硫键可以使不同区域的氨基酸靠拢
并形成稳定的空间拓扑结构，同时疏水氨基酸残基
围绕着二硫键可形成局部疏水中心，利于形成稳定
的高级结构域［20］，这对 A-FABP 蛋白功能的发挥可
以产生重要的影响。Cytosolic fatty-acid binding 家族
蛋白具有优先结合长链脂肪酸，促进细胞对脂肪酸
的吸收以及胞浆中脂肪酸的扩散和转运的功能，牦
牛 A-FABP 蛋白具有该家族蛋白结构域和一级结构
特征，说明其功能与该家族其他成员相似。在一定
的生理条件下，蛋白质的氨基酸序列决定了它的二
级结构和空间构象。牦牛 A-FABP 蛋白 α-螺旋区占
23.48%、延伸链占 35.61%、β-转角占 9.09%、无规
卷曲占 31.82%，不同的二级结构元件构成了 A-FABP
蛋白特定的高级结构，进而可以行使其特定的生理
生化功能。通过对不同物种 A-FABP 蛋白序列比对
发现，牦牛 A-FABP 蛋白与黄牛及水牛的同源性最
高，都为 97%，与其他物种也有较高的同源性，说
明在进化关系上 A-FABP 蛋白较保守。蛋白质序列
的改变可能造成蛋白结构和功能的变化，因此牦牛
与黄牛 A-FABP 蛋白序列的差异可能对 A-FABP 蛋
白的功能产生影响，从而造成牦牛和黄牛肉质性状
的差异，但牦牛 A-FABP 蛋白真正的生物学功能有
待于进一步研究。
4 结论
牦牛 A-FABP 基因，其 CDS 区全长 399 bp，编
码 132 个氨基酸。牦牛 A-FABP 蛋白与黄牛和水牛
的同源性都为 97%，较保守 ; 该蛋白为水溶性蛋白，
有 11 个磷酸化位点，含有 Cytosolic fatty-acid binding
图 7 牦牛 A-FABP 蛋白三级结构预测图
Sus_scrofa
Percent Identity
D
iv
er
ge
nc
e
Ovis_aries
Mus_musculus
Macaca_mulatta
Homo_sapiens
Gallus_gallus
Bubalus_bubalis
Bos-taurus
Bos_gruniens
Ailuropoda_melanoleuca
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
90.2
87.1
91.7
94.7
95.5
78.8
85.6
84.1
85.6
83.3
94.7
84.8
84.4
84.8
72.7
97.0
97.0
16.0
81.8
93.2
85.6
84.1
84.1
72.0
95.5
3.1
17.9
84.8
94.7
86.4
84.8
84.8
73.5
4.7
3.1
16.0
75.8
72.7
76.5
76.5
76.5
32.7
35.1
33.9
25.0
88.6
86.4
91.7
97.7
28.2
17.0
17.9
17.0
4.7
89.4
86.4
90.9
2.3
28.2
17.0
17.9
17.0
5.5
87.9
86.4
9.7
8.9
28.2
15.1
16.0
17.0
8.9
84.1
15.1
15.1
15.1
33.9
5.5
7.2
5.5
14.2
17.9
13.3
11.5
12.4
29.3
17.0
20.9
18.9
10.6
图 8 不同物种 A-FABP 蛋白相似性分析（%）
Homo sapiens
Macaca mulatta
Ailuropoda melanoleuca
Mus muscuius
Sus scrofa
Ovis aries
Bubalus bubalis
Bos gruniens
Bos taurus
Gallus gallus
41
56
61
90
99
75
82
图 9 NJ 法构建 A-FABP 基因的系统发生树
2013年第11期 91秦文等 ：牦牛 A-FABP 基因的克隆与生物信息学分析
家族蛋白功能结构域。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）