全 文 ：·综述与专论· 2012年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-09-26
基金项目 : 国家自然科学基金项目（30972030）
作者简介 : 张超 , 男 , 博士研究生 , 研究方向 : 观赏植物采后生理 ; E-mail: zhangchao24804@gmail.com
通讯作者 : 董丽 , 女 , 教授 , 博士生导师 , 研究方向 : 切花采后生理与技术研究 ; E-mail: dongleah@yahoo.com.cn
糖类物质在植物中起着重要的作用，它不仅
作为呼吸底物为植物的生长发育提供能量，而且还
通过多种代谢途径再合成其他物质，如细胞的结
构物质，储存物质，氨基酸和蛋白质的碳架，核
糖和脱氧核糖的组成成分等［1, 2］。除此之外，在
植物体内糖被认定具有类似植物激素的初级信使
作用［3-7］。
糖作为信号分子被感知机制较为复杂，大量
研究表明植物中存在多重糖感知机制［5, 7］，其中依
赖己糖激酶（HXK）途径广受重视。己糖激酶是植
物体呼吸代谢过程中的关键酶之一，具有催化己糖
磷酸化的作用。研究表明己糖激酶还参与植物的糖
感受和糖信号转导过程［8-11］，是植物糖与激素联系
的一个关键元件［12］。本文综述了近年来有关植物
HXK 基因的研究进展 , 为 HXK 基因进一步研究提供
参考。
高等植物己糖激酶基因研究进展
张超 王彦杰 付建新 王晓庆 王玮然 董丽
（北京林业大学园林学院 国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要： 己糖激酶（HXK）具有催化己糖磷酸化的作用，是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一。近十几年的研究发现，
HXK在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色。目前 GenBank已登录 28种高等植物的 HXK同源基因，其在不同物种
中均以多基因家族形式存在。HXK基因家族多数成员包括 9个外显子，编码 492-522个氨基酸。HXK亚细胞定位研究发现，植物
HXK家族成员主要分布于线粒体，少数成员存在于细胞质、叶绿体和质体基质中。植物 HXK基因家族大部分成员在不同器官或
组织中均有表达，但是拟南芥（Arabidopsis thaliana） AtHKL3和水稻（Oryza sativa）OsHXK10仅在花中表达。高等植物部分 HXK
不仅影响植物生长发育，还调控植物激素信号转导以及调节植物花青素合成途径中相关基因表达。应用 MEGA 4.0软件对 18个物
种 HXK基因氨基酸序列构建系统进化树，HXK基因序列聚为 7小支，聚类关系能反映不同基因结构和功能的差异。
关键词： 己糖激酶 基因家族 亚细胞定位 糖信号
Research Advances in the Hexokinase Gene Family in Higher Plant
Zhang Chao Wang Yanjie Fu Jianxin Wang Xiaoqing Wang Weiran Dong Li
（College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, National Flower Engineering Technology Research Center, Beijing 100083）
Abstract: Hexokinase （HXK）, one of the key enzymes in the process of plant respiration and metabolism, acts on hexose
phosphorylating, and have been found to play a vital role in plant sugar sense and sugar signal transduction. Until present, HXK homologous
genes sequence cloned from more than 20 species and the deduced protein sequence have been recorded in GenBank. HXKs exist in species as
multi-gene family. Generally, HXK genes are comprised of 9 exons, coding 492-522 amino acids. Analysis of subcellular localization of HXKs
reveals that majority of HXK are expressed preferentially in mitochondria, few in the cytosol, chloroplast and plastid-stroma. Most members
mRNA are found in different organs or tissues, while AtHKL3 from Arabidopsis thaliana and OsHXK10 from Oryza sativa just express in flower.
HXKs in higher plants involve in plant growth and development, phytohormone signal transduction and expression of genes related to anthocyanin
biosynthesis. Phylogenetic evolutionary analyses of HXK amino acid sequences from 18 species were conducted with MEGA version 4.0. These
sequences were divided into seven subgroups, and the result was in accord with discrepancy of HXK genes structure and function.
Key words: Hexokinase Gene family Subcellular localization Sugar signal
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第4期20
1 高等植物 HXK同源基因的分离
Minet 等［13］通过功能互补表达文库从拟南芥
中鉴定出第一个植物 HXK 基因。目前 GenBank 已
登录 28 种高等植物 HXK 同源基因全长或片段，
其中苔藓植物和蕨类植物各 1 种，分别为小立碗
藓（Physcomitrella patens）和江南卷柏（Selaginella
moellendorfii）。种子植物 26 种，除西加云杉（Picea
sitchensis）外，均为被子植物，其中单子叶植物 4 种，
双子叶植物 21 种。对部分植物 HXK 基因的深入
研究发现，植物己糖激酶基因以多基因家族形式存
在［14］。苔藓植物小立碗藓中有 11 个家族成员，单
子叶植物水稻中有 10 个家族成员［15］，双子叶植物
中 HXK 家族成员相对较少，如拟南芥中有 6 个家族
成员［16］，番茄（Lycopersicon esculentum）中有 4 个
家族成员［17］。
2 高等植物 HXK同源基因的结构
除 AtHXK1 和 AtHKL3 分别包含 7 个和 8 个外
显子之外，拟南芥大部分 HXK 家族成员基因组包
含 9 个外显子（图 1）。各个成员内含子长短差异大，
AtHXK1、AtHXK2 和 AtHKL1 的第 1 个内含子相对
较长，含有 625-804 个核苷酸不等 ；而 AtHXK3、
AtHKL2 和 AtHKL3 相对较短，最多仅有 183 个核苷
酸［16］。水稻中 HXK 家族成员外显子和内含子数目
与拟南芥类似，绝大部分包含 9 个外显子，OsHXK1
较为特殊，只有 1 个外显子。除了第 1 个和最后 1
个外显子，水稻不同 HXK 家族成员内含子长度几乎
相等［15］。同样，小立碗藓 PpHXK1 基因组结构也包
含 9 个外显子［18］。
图 1 拟南芥、水稻及小立碗藓 HXK基因组结构图［15, 16］
黑色矩形表示外显子 ；黑线表示内含子
通过与已报道的酵母（Saccharomyces cerevisiae）
ScHXK2 同源区域和氨基酸残基对比，Kuser 等［19］
发现拟南芥 HXK 基因不同家族成员编码的氨基酸序
列含有大量保守的甘氨酸残基（glycine residue）和疏
水通道（hydrophobic channel）。核心糖结合域（LGFT-
FSFP-Q-L/I）序列在 AtHXK1、AtHXK2 和 AtHXK3 中
2012年第4期 21张超等 ：高等植物己糖激酶基因研究进展
保守性最好，AtHKL1 和 AtHKL2 次之［14, 16］。拟南
芥 AtHXK1、AtHXK2 和 AtHXK3 序列中腺苷结合位
点（adenosine binding site）区域相似性高于其他 3
个成员。AtHKL1 和 AtHKL2 该区域序列分别多出
10 个和 6 个氨基酸残基，水稻 OsHXK3 和 OsHXK10
相同区域序列也有类似的特殊情况［15］。
3 高等植物 HXK亚细胞定位
HXK 蛋白被报道存在于细胞胞质溶胶、线粒
体、质体、细胞核和高尔基体中［20］。Giese 等［21］
对不同植物 HXK 的系统发育分析，将植物 HXK 大
体上分为两类 ：A 类具有质体信号肽（plastid signal
peptides）结构，如小立碗藓 PpHXK1［18］，烟草（Nico-
tiana tabacum）NtHXK2, 番 茄 LeHXK4［17］ 和 水 稻
OsHXK4［15］；B 类具有 N 端膜锚定（N-terminal mem-
brane anchors）结构，如拟南芥 AtHXK1 和 AtHXK-
2［16］，番茄 LeHXK1、LeHXK2 和 LeHXK3［17, 22］，菠
菜（Spinacia oleracea）SoHXK1［23］, 本塞姆氏烟草
（Nicotiana benthamiana）NbHXK1［24］。
蛋白组分析认为大部分 HXK 家族成员分布与线
粒体有关［25］。绿色荧光蛋白（GFP）标记的拟南芥
AtHXK1、AtHXK2、AtHKL1、AtHKL2 和 AtHKL3
仅在线粒体能观测到荧光，HXK3-GFP 荧光在叶绿
体中表达［16］。拟南芥 AtHXK1 不仅在线粒体，还
在细胞核内也有分布［20, 26］。植物 HXK 不同的亚细
胞定位导致其功能上的差异［27］，但是 AtHXK1 两种
分布形式的 HXK 均能调节基因表达［16］。植物 HXK
的亚细胞定位与其基因结构有紧密联系，LeHXK1、
LeHXK2、LeHXK3 和 NbHXK1 的 N 端膜锚定域一
旦被去除，它们将定位于细胞质［22, 24］，这说明 N 端
膜锚定域决定 HXK 线粒体定位的特点。
位于叶绿体的 HXK 可分为两类 ：一类是位于叶
绿体内 HXK, 能在叶绿体内磷酸化己糖，如小立碗
藓［18］和烟草［21］；另一类是与叶绿体膜结合 HXK，
能磷酸化葡萄糖转运蛋白从叶绿体内转移出的葡
萄糖［18, 28, 29］。
分布于细胞质基质的 HXK 可能仅存在于单
子叶植物［30］，如水稻和玉米（Zea mays）［21］。水
稻 OsHXK4 是一种叶绿体基质类型，也是在单子
叶植物中首次发现这一类型的 HXK［15，31］，水稻
OsHXK7 也是一种细胞质 HXK［15］。
4 高等植物 HXK同源基因的表达
Northern 杂交法研究拟南芥不同器官 AtHXK1
和 AtHXK2 的表达情况发现，AtHXK1 和 AtHXK2
在角果、花和根中表达量高，而在莲座叶、茎生叶
和茎中表达相对较低［8］。Karve 等［16］用 RT-PCR 法
研究拟南芥 HXK 基因不同家族成员在 6 种器官（幼
叶、成熟叶、根、花、角果和茎）表达情况发现，
AtHXK1 在所有器官中都高丰度表达，AtHXK2 在叶
中表达相似，但是在储存组织中表达略低。AtHXK3
在根和角果中丰度高，但表达量低于 AtHXK1。
AtHKL1 和 AtHKL2 基因表达量低于 AtHXK1，但是
和 AtHXK1 相同的是在不同器官中均有表达，且不
同部位表达丰度相近。AtHKL3仅在花中有表达信号。
水 稻 HXK 基 因 的 10 个 家 族 成 员， 除 了
OsHXK1 和 OsHXK10 外，在叶、根、花和未成熟的
种子中均有表达。其中 OsHXK10 仅在花中表达［15］，
并发现在雄蕊中优先表达［32］。水稻离体的叶子经葡
萄糖和果糖处理后，OsHXK2、OsHXK5 和 OsHXK6
表达明显上调，而 OsHXK7 表达减弱［15］。
番茄 LeHXK1 在储存组织中高度表达，如分生
组织、花和幼嫩果实，而在果实发育过程中呈下降
趋势［33］。LeHXK2 在所有器官和组织中以及果实
发育的不同阶段均表达，其中在花中表达最高［34］，
LeHXK1 和 LeHXK2 在叶和根中表达量少。相比叶、
花和果实，LeHXK3 在顶芽和根中表达高。烟草质
体 NtHXK2 存在于特定的含有淀粉的储存组织中表
达［21］，而番茄质体 LeHXK4 在源器官和储存器官中
均有表达，甚至是无淀粉的果实中［17］。
5 高等植物 HXK蛋白的功能
不同植物 HXK 基因家族成员由于自身结构的差
异，其功能上也有很大的差别。对高等植物 HXK 基
因功能的研究起步较晚，现有的报道主要集中于拟
南芥和水稻等模式植物。
5.1 己糖磷酸化
在植物呼吸代谢过程中，HXK 具有催化己糖磷
酸化的作用。己糖经 HXK 磷酸化成 Glc-6-P 后才能
进入糖酵解途径，进而为植物的生理活动提供能量
和中间代谢产物，因而己糖的磷酸化对维持植物合
成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的［35］。拟南芥
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第4期22
HXK 家族中 3 个成员能磷酸化葡萄糖，存在于细胞
质的 AtHXK3 可能只有催化功能［14］。家族中另外 3
个成员 AtHKL1、AtHKL2 和 AtHKL3 无催化功能［16］。
相对于 AtHXK1，AtHKL1 和 AtHKL2 被猜测其结合
葡萄糖能力低，而 AtHKL3 不能结合葡萄糖。
5.2 信号转导途径的调控作用
番茄 LeHXK2 在花中高度表达并不伴随 HXK
酶活的提高［34］，表明己糖激酶不仅只有呼吸代谢
过程中的催化的功能。Jang 等［8］构建 AtHXK1 和
AtHXK2 的正义和反义载体转化拟南芥，发现反义
转基因植株除了明显减少了对外源葡萄糖的敏感性，
过度表达 AtHXK1 的转基因幼苗对增加外源的葡萄
糖高度敏感。这些结果表明，己糖激酶还具有糖感
知的功能［14］。Moore 等［36］提出，植物 HXK 作为一
种葡萄糖感受器响应环境变化，与养分、光照和激
素信号相互联系形成网络控制拟南芥的生长和发育。
由于拟南芥 AtHXK1 糖感知这一新功能的发现，因
此被称为双功能兼职酶（bifunctional and moonlighting
enzymes）［37］。但是 , 拟南芥葡萄糖感受器 AtHXK1
糖信号功能和糖代谢功能是非偶联的，直接证据是
拟南芥 gin2 （glucose insensitive 2）突变体（HXK1 缺
失）虽然缺乏催化功能，但具有糖信号功能仍能作
用于基因表达、细胞增殖、根和花序生长以及叶面
积扩张和衰老［36］。通过对水稻和拟南芥家族成员功
能的初步鉴定，确定 AtHXK1、AtHXK2、OsHXK5
和 OsHXK6 具有糖感知和糖信号转导功能［8, 11］。
5.2.1 调控植物的生长发育 无外源糖干预的条件
下，利用 gin2突变体可以研究葡萄糖感知和信号转
导在正常植物生长过程中的重要性。在不同环境条
件下，AtHXK1 能抑制植物生长（如抑制种子萌发
和种苗发育）或者促进植物生长（如大体量的植株
和更短的生命周期）［6, 36］。野生型拟南芥在强光的
条件下快速生长并出现叶片早衰现象，但是 gin2植
株体量小、植株深绿色、细胞膨大程度小，说明在
强光条件下 HXK1 促进细胞膨大和根、叶和花序的
生长［36］。在转基因番茄植株中，AtHXK1 过量表达
抑制植株生长并促进衰老［38］。
5.2.2 调控植物激素信号转导 不同糖信号相关
的突变体的分离，揭示了糖信号与植物激素合成
和信号转导存在广泛的联系（图 2），包括脱落酸、
乙烯、生长素、细胞分裂素、赤霉素和油菜素内
酯［5, 6, 36, 39-41］，但是 HXK 在糖信号与其他信号互作
中扮演的具体角色还不十分清楚。在葡萄糖信号传
导途径中，HXK 作用于 GIN1/ABA2 上游［42］。但
是在糖信号与乙烯信号互作的研究中发现，葡萄
糖能促进乙烯信号转导的一个关键转录因子 EIN3
（ethylene insensitive 3）蛋白的降解。葡萄糖的这种
诱导降解作用是依赖 HXK1 的，因为在 gin2突变体
中未观察到这一现象［43］。gin2突变体还表现出对生
长素不敏感，但对细胞分裂素超敏感［36］。
图 2 拟南芥糖和激素信号间遗传互作模式［5］
2012年第4期 23张超等 ：高等植物己糖激酶基因研究进展
比例尺代表 5 % 的核酸序列差异性
图 3 基于 HXK基因序列构建的 18种植物的系统进化树
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第4期24
5.2.3 调控花青素合成 糖促使花朵呈色作用在对
草原龙胆（Eustoma russellianum）［44］、风信子（Hyacin-
thus orientalis）［45］ 和 香 石 竹（Dianthus caryophy-
llus）［46］的研究中均有发现。糖被发现还可调控拟南
芥［47］和葡萄（Vitis vinifera）［48, 49］花青素合成途径
中相关基因的表达，促使花瓣或果皮花青素的积累，
初步揭示了糖促进呈色的作用机理。进一步研究发
现，HXK 抑制剂葡糖胺和甘露庚酮糖却抑制糖促进
F3H 基因表达的作用，说明糖促进 F3H 转录作用是
依赖 HXK 途径的［49］。
5.3 其他功能
HXK 基因除上述具有功能之外，拟南芥 AtHKL1
被发现是植物生长的负调控因子，可能由于与葡萄
糖结合弱，形成一个反馈机制制约植物的生长［50］。
在雄蕊中特异表达的 OsHXK10 被发现，在水稻花
药开裂、花粉萌发和籽粒灌浆过程中起着重要的
作用［32］。
6 高等植物 HXK同源基因的植物进化
使用 MEGA 4.0 软件对不同物种 HXK 同源基因
编码的氨基酸序列采用邻接法（Neighbor-joining 法）
构建系统进化树（图 3），结果显示，植物 HXK 基
因编码蛋白间的相似性基本上反映不同 HXK 家族成
员间的结构和功能差异以及物种间的亲缘关系。18
个物种的 HXK 基因编码的氨基酸序列聚为 2 大支 7
小支。
AtHKL3 与 VvHKL 聚为一支，远离其他 56 个
序列。AtHKL3 不能结合葡萄糖，也无催化功能，推
测 VvHKL 有类似特点。另一大支又分为 6 小支，小
支 1 中包括许多属于 B 类的 HXK，如 AtHXK1 和
AtHXK2、OsHXK5 和 OsHXK6、SoHXK1、LeHXK1、
LeHXK2 和 LeHXK3［11, 16, 17, 22, 23］。研究证明，其定位
于线粒体中，人们猜测该组内的其他 HXK 基因可能
与 AtHXK1 和 AtHXK2、OsHXK5 和 OsHXK6 一样，
具有糖感知和信号转导功能。小支 1 可以进一步分
成双子叶支 1-A 和单子叶支 1-B。支 1-A 中不同科
的植物序列存在分化。
小支 2 均为单子叶植物的 HXK，且为细胞质
定位，如 OsHXK7［15］。唯一的裸子植物西加冷杉
单为一支。小支 4 中各序列可能由于在腺苷结合
位点区域多出 6-10 个氨基酸残基［14］，因此聚为一
支。小支 5 中的 HXK 属于 A 类，如 LeHXK4［17］、
NtHXK2［21］和 OsHXK4［15］。小立碗藓的 11 个序列
聚为一支。
7 展望
HXK 不仅是植物新陈代谢过程中的一个重要
酶，而且在植物信号转导中起着重要的作用。但对
HXK 的研究仅集中于模式植物，如拟南芥、水稻和
番茄等，人们对这些物种的 HXK 基因的结构及其功
能有了较为全面的了解。相比之下，对其他物种的
研究起步较晚，GenBank 上登录的多种植物 HXK 基
因虽有 cDNA 序列，但亚细胞定位、表达模式及其
功能等研究未见报道。对 18 个物种的 HXK 基因构
建系统进化树进行分析，可以推测未有相关研究报
道的 HXK 基因的亚细胞定位和功能特点，还发现即
使是同一物种的不同 HXK 基因家族也会存在明显分
化，说明 HXK 基因随着植物的进化不断进化，产生
具备其他功能的家族成员。
植物是一个复杂的有机体，外界信号与自身产
生的信号相互交织，形成错综复杂的“信号网络”。
HXK 作为糖信号途径中的关键因子，已将糖信号与
植物激素信号，植物生长、发育、开花和衰老，甚
至植物花色相联系。糖信号是植物信号研究的一个
新兴领域，其信号转导途径与作用机制未被揭示。
对 HXK 基因的深入研究有助于夯实糖信号的研究基
础，是解释糖信号对植物整个生命周期影响的关键
之一。
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（责任编辑 狄艳红）