全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(10):24-30
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
糖苷生物碱是茄科植物中典型的次生代谢产物，
存在于茄科植物的所有组织中，包括叶子、根、花、
果实和块茎，常被称作甾族糖苷生物碱或茄属糖苷
生物碱［1，2］。迄今为止，已经有 100 多种糖苷生物
碱从茄属的 350 多种植物中分离和鉴定出来，而且
每年还不断发现新的糖苷生物碱。甾族糖苷生物碱
拥有十分广泛的生物活性，对病毒、细菌、真菌、
疟原虫、昆虫、其他植物以及哺乳动物和人都具有
毒性，是植物为了防御微生物、动物及昆虫的侵袭
而自我合成的一种产物。同时，也具有广泛的药理
学活性，如抗病毒、抗真菌和抗癌等。发芽的马铃
薯和未成熟的番茄中含有大量的甾族糖苷生物碱，
食用不当会导致中毒甚至死亡，因此关于植物中糖
苷生物碱的分布、含量、生物活性及合成代谢途径
的研究一直是本领域的研究热点。其作为一种食物
中的抗营养因子，如何降低其含量就成为该类食品
主要安全问题。糖苷生物碱生物合成分子机理的研
究将为优良品种的培育提供理论依据。本文就糖苷
生物碱的生物活性和生物合成途径的研究进展进行
综述。
1 甾族糖苷生物碱的化学结构
糖苷生物碱的化学结构由亲水性的寡糖链和疏
水性的含氮甾体生物碱骨架（又称糖苷配基）构成。
糖链多为三糖或四糖，以氧糖苷键与糖苷配基的 C-3
收稿日期 ：2015-01-29
基金项目 ：国家“863”计划资助项目（2012AA101702）
作者简介 ：许蕙金兰，女，硕士研究生，研究方向 ：食品生物技术 ；E-mail ：562731060@qq.com
通讯作者 ：傅达奇，男，副教授，研究方向 ：乙烯信号传导与番茄果实 ；E-mail ：daqifu@126.com
甾族糖苷生物碱研究进展
许蕙金兰  王翠翠  傅达奇
（中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京 100083）
摘 要： 甾族糖苷生物碱是茄科植物中广泛存在的一种物质，存在于植物的叶子、根、花、果实和块茎中，具有多种生物活性，
如抗癌、抗真菌、抗病毒、抗氧化及抗炎等功能。关于植物中糖苷生物碱的分布、含量、生物活性及合成代谢途径的研究一直是
本领域的研究热点。糖苷生物碱生物合成分子机理的研究将为优良品种的培育提供理论依据。对甾族糖苷生物碱的结构、生物活
性及其生物合成途径进行了综述。
关键词 ： 甾族糖苷生物碱 ；生物活性 ；合成途径
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.10.008
Research Advances on Steroidal Glycoalkaloids
Xu Huijinlan Wang Cuicui Fu Daqi
（College of Food Science & Nutritional Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083）
Abstract:  Steroidal glycoalkaloid is a substance wildly existing in solanaceae plants, i.e., in plant’s leaves, roots, flowers, fruits and
tubers, and it possesses broad biological activities, such as anticancer, antifungal, antiviral, antioxidant, and anti-inflammatory functions etc.
Researches on the distribution, content, biological activities and synthesis pathways of steroidal glycoalkaloids have always been hot topics in
this field. The research on the molecular mechanisms of steroidal glycoalkaloids’ biosynthesis will provide theoretical basis for breeding fine
varieties. In this paper, the structure, biological activities and biosynthetic pathways of steroidal glycoalkaloids are reviewed.
Key words:  steroidal glycoalkaloids ；biological activities ；biosynthetic pathway
2015,31(10) 25许蕙金兰等：甾族糖苷生物碱研究进展
相连接。
1.1 糖苷生物碱配基
糖苷生物碱配基的结构大致分为茄次碱烷、螺
旋甾碱烷和其他甾体衍生物 3 类，结构如图 1 所示。
1.2 糖苷生物碱糖链结构
组成糖苷生物碱寡糖链的单糖一般为葡萄糖、
半乳糖、鼠李糖、木糖和阿拉伯糖，通常由三糖
或四糖构成分枝糖链。图 2 所示 3 种糖链 ：茄三糖
O
H
N
CH3
CH3
O
O
CH3
H3C
H2N
CH3
CH3
O
HN
CH3
H3C
H2N
N
CH3
CH3
CH3
N
H
H
H
H
H
CH3
㤴⅑⻡✧ 㷪᯻⭮⻡✧ 3-≘ส㷪⭮✧
α-㺘≘ส⧟ॺ㕙䞞
α-epiminocycolohemiketal
22, 26-㕙ӊ㜪㛶⭮✧
22, 26-epiminocholestane
Solanidane Spirostanes 3-aminospirostane
图 1 糖苷生物碱配基结构
HO
HO
HO
HO
HO
HO
HOHO
HO
H3C
HO
HO
HO
OH
OH
OH
D-galactose
D-glucose
OH
CH3 CH3
O
O
O
O
OO
O
O
O
OO
O O O
O
O
O
O
O
O
OH
OH
OH
OH
D-glucose
L-rhamnose L-rhamnose
L-rhamnose
D-glucose
D-galactose
xylose
OH
OH
OH
OH
OH OH
OH
OH
OH
Lycotetraose
Solatriose Chacotriose
图 2 糖苷生物碱糖链的组成和结构
（Solatriose）、 卡 茄 三 糖（Chacotriose） 和 番 茄 四 糖
（Lycotetraose）最常见。
2 甾族糖苷生物碱的生物功能
2.1 抗癌作用
茄科植物中的糖苷生物碱具有广泛的抗癌活
性，一直以来是研究的热点之一。在以前的研究中
可知，白英中的糖苷生物碱——千年不烂心碱能抑
制小鼠中的恶性肿瘤［3］，一种茄属植物（Solanum
sodomaeum）中含有的澳洲茄边碱和澳洲茄碱能有
效治疗包括基层细胞癌和鳞状细胞癌的恶性人皮肤
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1026
癌［4］。龙葵是东南亚常见的草药，其提取物可以诱
导乳腺癌、肝癌细胞生长抑制和凋亡［5，6］，水提取
物可以抑制黑素瘤转移［7］。在中医里，龙葵已经被
用作胃肠癌治疗的药物［8］。Ding 等［9］提取了龙葵
中的糖苷生物碱，通过体外实验的方法，验证了甾
族糖苷生物碱的抗肿瘤活性。龙葵中的主要生物活
性物质是茄碱和茄边碱。研究表明，α-茄碱能抑制
人体结肠、肝脏、子宫颈、淋巴和胃中癌细胞的生
长［10-12］，其对肝癌细胞的抑制作用甚至强于阿霉素
和喜树碱两种抗癌药物的抑制作用，同时 α-茄碱也
可以阻碍人类黑色素瘤细胞的迁移和入侵［13］。Kuo
等［14］研究了人肝癌细胞（Hep3B）经 α-澳洲茄边碱
处理后的细胞形态、DNA 含量、基因表达的变化。
经 α-澳洲茄边碱处理后的 Hep3B 细胞出现了染色质
凝聚、DNA 断裂现象，并在 DNA 柱形图中出现了
一个 sub-G1 峰，这些变化表明 α-澳洲茄边碱通过细
胞程序性死亡诱导细胞死亡。另外，α-澳洲茄边碱
处理后的 Hep3B 细胞能提高 TNFR I 和 II 表达，说
明 TNFR I 和 II 与 α-澳洲茄边碱诱导凋亡的机制有
关。α-茄碱在一个乳腺癌动物模型中通过诱导细胞
凋亡，抑制细胞增殖和血管生成发挥了抗癌和化疗
的作用［15］。Shen 等［16］研究了 α-茄碱对人类前列腺
癌细胞 PC-3 运动性的抑制机制，表明 α-茄碱降低了
PC-3 细胞的生存能力。在体内和体外实验中，α-茄
碱对胰腺癌的有益作用也得到了验证［17］。因此，α-
茄碱可能在癌症化疗上有潜力。Shieh 等［18］的研究
表明 α-番茄碱可以通过钝化 FAK/PI3K/Akt 信号通路
和降低 NF-κB 的结合活性来抑制人类肺癌 NCI-H460
细胞的入侵和转移。
2.2 抗真菌
茄属植物中的茄碱对植物本身是一种天然的屏
障，具有杀虫和抗真菌功能［19］。糖苷生物碱抗真菌
主要作用机制是 ：糖苷生物碱能与真菌细胞膜上的
甾醇类物质形成复合物，破坏膜的完整性，使膜的
正常功能丧失。早在 20 世纪，就有研究报道马铃薯
中的糖苷生物碱查茄碱和茄碱具有抵御真菌侵染的
作用［20］。Kumar 等［21］研究发现，澳洲茄胺能抑制
真菌细胞膜必需成分麦角甾醇的生物合成，而其抗
真菌活性与酮康唑类似。Munafo 等［22］从百合花中
提取出了 5 种甾族糖苷生物碱，所有的组分都显示
了对真菌生长的抑制作用。Sandrock 等许多人研究
证明，番茄碱对植物病原菌具有广泛的抑制作用，
而且其对番茄致病菌和非致病菌的抑制作用存在着
差异，番茄碱对番茄非致病菌如大豆壳针孢和玉米
大斑病菌等具有较强的抑制作用，而对番茄致病菌
如番茄壳针孢和交链孢等的抑制作用较弱［23，24］。
2.3 抗病毒
Thome 等［25］的研究表明，卡茄碱、茄碱和番
茄碱能够有效对抗单纯疱疹病毒，其抗性机理在于
糖链部分在糖苷生物碱与病毒的膜糖受体相互作用
中起重要作用，使用含有 α-澳洲茄边碱的面霜进行
局部涂抹，可以治疗带状疱疹病毒（Herpes zoster
verus，HZV）、单纯疱疹病毒（HSV）和生殖疱疹病
毒（HGV），一般 3-10 d 可以治愈。而含有茄边碱
和澳洲茄碱的面霜也可以用于治疗带状疱疹病毒、
单纯疱疹病毒和生殖器疱病毒的感染者，3-10 d
治愈［26］。
2.4 抗氧化
Huang 等［27］使用 SH-SY5Y 细胞系作为体外实
验模型，使用过氧化氢诱导 SH-SY5Y 细胞系产生神
经毒性，研究了从排风藤中分离出的番茄碱对细胞
的保护作用，结果表明番茄碱具有很强的抗氧化能
力，具有神经保护功能。
2.5 抗炎作用
肌肉注射、皮下注射及口服番茄碱都能对小鼠
的水肿产生抑制作用，且作用与剂量有依赖关系［28］。
对豚鼠注射番茄碱能够对抗组织胺和缓激肽引起的
豚鼠毛细血管渗透性增高［29］。但糖苷生物碱对人类
的炎症和变态反应的作用还需进一步研究。
2.6 降低血浆低密度脂蛋白（LDL）和胆固醇
Friedman 等［30］利用番茄碱在体外能与胆固醇
结合形成不溶的复合物的性质，通过实验证明番茄
碱与胆固醇形成的复合物很难被血液吸收。说明番
茄碱能够降低食物中胆固醇的吸收及血浆中胆固醇
和三酸甘油酯的水平。
2.7 抗原虫作用
原生动物克鲁斯锥虫能侵染人类，使人患锥虫
病，这种病在拉丁美洲广泛分布。糖苷生物碱查茄
2015,31(10) 27许蕙金兰等：甾族糖苷生物碱研究进展
碱、边缘茄碱和番茄碱在微摩尔浓度下就能抑制克
鲁斯锥虫生长［31］。番茄碱还能够抑制原虫纤毛虫的
生长，其半数有效浓度值为 16.5 μmol/L［32］。
2.8 强心作用
Nishie 等［33］的研究显示，番茄碱口服给药使青
蛙产生了心动过速的现象。Bergers 等［34］的研究表
明，茄碱和番茄碱在低浓度时能够增加小鼠心肌细
胞的收缩频率。
2.9 对植物的化感效应
化感作用是指一种植物（包括微生物）通过向
环境释放某些化学物质，在其周围形成一个微环境
区域，从而抑制或促进该区域内其他植物（或微生
物）生长的现象［35］。Roddick［36］发现番茄中的番
茄碱具有防御其他植物入侵的作用，Fukuhara 和
Kubo［37］检测了茄边碱和茄碱对生菜幼苗的化感作
用，结果表明二者均能抑制幼苗的生长。Fukuhara
等［38］从茄科植物 Solanum arundo Mattei 的根皮中分
离鉴定出一种糖苷生物碱，这种糖苷生物碱抑制莴
苣幼苗的生长。Ye 等［39］从生长于亚洲东南部的茄
科植物白英（Solanum lyratum）中分离鉴定出 2 种
糖苷生物碱，并且验证了这 2 种糖苷生物碱对南苜
蓿和麦仙翁的胚根生长均有抑制作用。
3 甾族糖苷生物碱的生物合成途径
3.1 甾族糖苷生物碱的前体
近年来，分子遗传学技术得到了迅猛的发展，
随着拟南芥基因组的测序完成，DNA 或转座子标记
突变体的可用性和正义、反义稳定转化 DNA 的多
种可能性使研究甾醇生物合成途径中表达或沉默某
种基因成为可能［40］。2003 年，Arnqvist 等［41］利用
转基因马铃薯超表达了 GmSMT1 cDNA，用来研究
有毒的糖苷生物碱的生物合成途径。研究表明，可
以通过减少游离胆固醇的含量来减少糖苷生物碱的
合成，支撑了胆固醇是糖苷生物碱合成的前体物质
这个观点。为了进一步研究甾族糖苷生物碱合成的
初始物质，Petersson 等［42］通过氘原子示踪法标记
了马铃薯嫩枝中的胆固醇，3-5 周后通过 GC-MS 和
LC-MS/MS 进行分析，结果证实了胆固醇是糖苷生物
碱合成特定的前体物质。
3.2 甾族糖苷生物碱的合成
甾族生物碱在合成甾族糖苷生物碱的过程中
需要糖基转移酶的参与，为了研究茄科植物中甾
族糖苷生物碱的合成途径，Itkin 等［43］研究了番茄
GLYCOALKALOID METABOLISM1（GAME1） 基 因。
结果表明，GAME1 是一种半乳糖基转移酶，主要调
控番茄碱的糖基化，导致番茄绿色组织甾族糖苷生
物碱的积累。下调 GAME1 导致 α-番茄碱的含量下
降了将近 50%。而且，沉默了 GAME1 的番茄植株出
现了生长迟缓和明显的形态学上的改变。Itkin 等［44］
继续通过分析番茄和马铃薯的相对共表达分析再加
上化学分析，显示 10 个基因参与了甾族糖苷生物碱
的生物合成。其中 6 个基因作为集群存在于 7 号染
色体上，而另外 2 个在 12 号染色体上重复的基因组
区域。在随后的系统分析中，他们揭示了一种从胆
固醇到 α-番茄碱的代谢过程，如图 3 所示，胆固醇
经过羟基化、氧化、转氨作用和脱水生成水解番茄
碱，再经过还原反应和 3 次糖基化最终生成 α-番茄
碱。而且 GAME4 可以预防马铃薯块茎和番茄果实
中的甾族糖苷生物碱积累。这可能提供一种去除在
这些广泛使用的食用作物中的不安全的抗营养成分。
Schwahn 等［45］利用基因组学方法细化了甾族糖
苷生物碱在番茄中的生物合成途径，他们分别取不
同种类的番茄，得到叶子、根、未成熟的果实和成
熟的果实，使用 UPLC/FT-MS 对甾族糖苷生物碱进
行分离和结构分析，得出了番茄果实从未成熟到成
熟再到过熟的过程中胆固醇的变化过程。根据 C5-6
是否饱和以及 C25 构象的不同将胆固醇生物代谢途
径分为 4 个分支，其中胆固醇转化为甾族糖苷生物
碱的途径是番茄皂苷 C 途径。在番茄果实未成熟时，
以胆固醇为前体，生成大量的 α-番茄碱。在果实成
熟过程中，α-番茄碱含量降低，形成各种番茄皂苷，
最后达到过熟时形成。
4 展望
糖苷生物碱的种类繁多、结构多样、生理活性
各异。国内外学者通过长期坚持不懈地研究糖苷生
物碱，明确了它的种类及其来源，对多种糖苷生物
碱的生理功效也进行了深入探索，取得了实质性的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1028
进展。但其具体的生物合成途径仍然不明确，找到
影响甾族糖苷生物碱合成的基因并进行改造，将对
进一步改善茄科植物的食用安全性奠定基础 ；同时
也可以选取合成甾族糖苷生物碱含量高的植物，将
生物碱提取出来，作为各种药用材料的来源。
参 考 文 献
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H
O
OGalGlu
Glu
N
HO
OGalGlu
N
HO
OGal
N
HO
HO
N
H
O
HO HO
HO
O
HO
HO
O
O
HOHO
OH
OH
OH
HOHO
HO
O
OH
Glu
O
O
OH
NH2
N
H
O
OGalGlu
Glu
Xyl
OGal
Glu
Glu
Xyl
cholesterol
GAME7?
reductase
?
GAME1 GAME17
GAME12
GAM
E4
glycosylation
transamination
oxid
ation
F-ring
formation,
-H2O
GAME18 GAME2
GAME8
GAME11
GAME6 ?
22-hydroxycholesterol 22,26-dihydroxycholesterol furostanol-type saponin
aglycone
Steroidal
saponins
Steroidal
alkaloids e.g.: uttroside B
furostanol-26-aldehyde26-amino-furostanol
tomatidine tomatidine galactoside γ-tomatine β1-tomatine α-tomatine
tomatidenol
图 3 茄科植物中甾族糖苷生物碱生物合成途径［44］
2015,31(10) 29许蕙金兰等：甾族糖苷生物碱研究进展
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（责任编辑 狄艳红）