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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(6):138-143
渗滤液是垃圾填埋过程中产生的废水，具有化
学需氧量（Chemical oxygen demand，COD）高，氨
氮浓度高的特点［1］，但其生化需氧量（Biochemical
oxygen demand，BOD）与总氮（Total nitrogen，TN）
的比值较低，造成反硝化难以进行、硝酸盐氮累积、
TN 去除率低的问题［2］。生物脱氮法具有高效、安全、
经济等优点，是目前污水脱氮最常用的技术。但传
统的生物脱氮过程是由相互独立的好氧硝化与厌氧
反硝化构成，两个反应阶段的作用菌群及环境要求
各异，造成脱氮工艺复杂，在一定程度上限制了生
物脱氮的应用［3］。好氧反硝化是微生物在有氧条件
下，利用氧和硝酸盐或亚硝酸盐为电子受体，将硝
酸盐和亚硝酸盐还原为气态氮氧化物的过程［4，5］。
与传统的厌氧反硝化相比，好氧反硝化使硝化 / 反
硝化在同一个反应器中进行，可以大大减少占地面
积和建设资金，缩短处理周期 ；同时，在运行过程
中不需补充碳源和调节 pH，节约了成本［6］。一些好
氧反硝化菌同时具有异养硝化的性能［7］，这个发现
收稿日期 ：2014-09-19
基金项目 ：四川省科技支撑计划（2015NZ0097），2015 年研究生创新实验实践项目（YC201410225），2014 年西南交通大学国创项目
（201410613055）
作者简介 ：连红民，男，硕士研究生，研究方向 ：环境生物技术 ；E-mail ：leehon20085132@163.com
通讯作者 ：邱忠平，女，博士，副教授，研究方向 ：环境生物技术 ；E-mail ：zhpqiu@sina.com
一株好氧反硝化-异养硝化菌的筛选及脱氮特性研究
连红民  邱忠平  何昆明  周文秀
（西南交通大学生命科学与工程学院，成都 610031）
摘 要 ： 针对渗滤液中硝酸盐氮和亚硝酸盐氮难以转化的问题，从好氧生物反应器填埋场中筛选出一株好氧反硝化菌 - 异
养硝化菌 HN，初步鉴定该菌为假单胞菌（Pseudomonas）。通过对不同氮源的生物转化作用研究了 HN 的脱氮特性，并对其脱氮条
件进行了优化。结果表明，在有氧条件下，以硝酸钾为唯一氮源，HN 在 96 h 时对硝酸盐氮的去除率达到 95.44% ；以硫酸铵为唯
一氮源时，HN 在 60 h 时对氨氮的去除率达到 85.14% ；当碳源为乙醇，碳氮比为 7∶1，初始 pH 为 7.5，温度为 35℃，接种量为
10% 时，菌株 HN 脱氮效率最高。
关键词 ： 生物脱氮 ；好氧反硝化 ；异养硝化 ；假单胞菌
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.021
Screening and Denitrification Characteristics of an Aerobic
Denitrifying-Heterotrophic Nitrification Bacterium
Lian Hongmin Qiu Zhongping He Kunming Zhou Wenxiu
（School of Life Science and Engineering，Southwest Jiaotong University，Chengdu 610031）
Abstract: Aiming at the fact that the degradation of NO3-N and NO2-N in leachate is difficult, an aerobic denitrifying bacterium HN,
preliminary identified as Pseudomonas, was isolated from an aerobic biological reactor landfill. Based on its degradation capacities to different
nitrogen sources, we studied the denitrification characteristics of HN and optimized the conditions for denitrification. The results showed that
under aerobic conditions and potassium nitrate as sole nitrogen source, the removal efficiency of nitrogen in nitrate was up to 95.44% at 96 h ；
when using ammonium sulfate as sole nitrogen source, HN could remove 85.14% nitrogen in ammonia at 60 h ；when the carbon source was
ethanol, C/N was 7∶1, initial pH was 7.5, the temperature was 35℃ and inoculation amount was 10%, HN had the highest removal efficiency.
Key words: biological denitrification ；aerobic denitrification ；heterotrophic nitrification ；Pseudomonas
2015,31(6) 139连红民等：一株好氧反硝化-异养硝化菌的筛选及脱氮特性研究
进一步丰富了同步硝化反硝化理论，为反应器中的
同步硝化反硝化提供了可能。
好氧反硝化菌在 20 世纪 80 年代首次被发现［8］，
关于好氧反硝化菌的筛选、鉴定与反硝化特性的研
究，科研人员已有诸多尝试［9-11］，但是针对渗滤液
中氮素转化的好氧反硝化菌的研究还鲜见报道。本
研究从好氧生物反应器填埋场中筛出一株好氧反硝
化菌，对其初步鉴定后，研究该菌的好氧反硝化性
能与异养硝化性能，并优化脱氮条件，旨在为渗滤
液生物脱氮提供一定的技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 含菌样品 含菌样品取自课题组填埋 5 个月
好氧生物反应器填埋场内的填埋垃圾。
1.1.2 培养基 基础培养基 ：牛肉膏 1.0 g，蛋白胨
5.0 g，KNO3 1.0 g，蒸馏水 1 000 mL。
驯化培养基 ：柠檬酸 三 钠 5.0 g，KNO3 1.2 g，
MgSO4·7H2O 0.2g，KH2PO4 1.0 g，K2HPO4 3.0 g，
NaCl 0.5 g。
溴 百 里 香 酚 蓝（BTB） 初 筛 培 养 基 ：琼 脂
20 g，KNO3 1 g，KH2PO4 1 g，FeCl2·6H2O 0.5 g，
CaCl2·7H2O 0.2 g，MgSO4·7H2O 1 g，琥珀酸钠 8.5
g，BTB（1% 乙醇溶液）1 mL，用 1 mol/L 的 NaOH
调节 pH7.0-7.3，121℃灭菌 20 min。
反硝化培养基：KH2PO4 1 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，
FeCl2 0.05 g，K2HPO4 1 g，KNO3 1 g，碳源、氮源可
根据实验需求进行调整。
1.2 方法
1.2.1 菌株的筛选与初步鉴定 使用 QYC-200 型
全温振荡摇床（上海福码实验设备公司），通过菌
体对数生长期转接以及逐渐增加培养基中驯化培养
基比例的方式进行富集驯化。菌株的形态试验根据
文献［12］进行。生理生化鉴定使用细菌生理生化
鉴定试剂盒，按照操作说明进行鉴定，结果根据文
献［13］进行分析。
1.2.2 菌株脱氮特性研究
1.2.2.1 好氧反硝化特性 保存的菌种在反硝化培
养基中活化 1 d 后，以 5% 的接种量接种到装有 100
mL 反硝化培养基（以硝酸钾为唯一氮源）的 250
mL 锥形瓶中，在恒温摇床中进行培养，设定温度
30℃，转速 200 r/min。每隔 8 h 取一次样，测定培
养液中的 pH、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮及总氮浓度，
至反应稳定。以不接种的液体培养基为空白对照，
并设置平行实验。
1.2.2.2 菌株的异养硝化特性 异养硝化 - 好氧反
硝化菌的一个特征就是 pH 会先降低后升高。在异
养硝化阶段，菌株利用氨氮生成硝酸盐氮和亚硝酸
盐氮，同时产酸 ；好氧反硝化将硝酸盐氮转化成气
体排出，完成脱氮反应，同时这是一个产碱过程，
可以中和异养硝化过程中产生的酸，使 pH 保持相
对稳定［14］。
以硫酸铵为唯一氮源，菌种活化 1 d 后，以 5%
的接种量接种到 100 mL 硫酸铵培养基中，在恒温摇
床中进行培养，设定温度 30℃，转速 200 r/min。每
隔一段时间检测一次培养液中的 pH、氨氮、硝酸盐
氮和亚硝酸盐氮浓度，至硫酸铵浓度稳定。以不接
种的液体培养基为空白对照，并设置平行实验。
1.2.3 菌株最佳脱氮条件的研究 选择对菌株生长
和脱氮影响比较显著的碳源、碳氮比、初始 pH、温
度和接种量为单因素变量，对 HN 菌株脱氮条件进
行优化。将菌种活化 1 d 后，接种到单因素变量培
养基中，培养 24 h 后测定硝酸盐氮浓度和 OD600。
1.2.3.1 碳源 反硝化实质上是氮的还原［15］，碳源
作为电子供体。分别以无水乙醇、三水合乙酸钠、
琥珀酸钠、蔗糖、葡萄糖为唯一碳源，测定 24 h 后
培养基中的硝酸盐氮浓度以及 OD600。
1.2.3.2 碳氮比 碳氮比主要影响细菌在生长与合
成之间的关系，对细菌的代谢活动影响很大［16］。
设 置 碳 氮 比 为 1∶1、3∶1、5∶1、7∶1、10∶1、
12∶1，测定 24 h 后培养基中的硝酸盐氮浓度以及
OD600。
1.2.3.3 初始 pH pH 能够对菌体内酶活性产生不
同影响，改变细胞膜上的电荷，影响微生物对营养
物质的吸收，甚至能够改变有害物质对生物体的毒
性［17］。设定初始 pH 分别为 6.0、6.5、7.0、7.5 和 8.0，
测定 24 h 后培养基中的硝酸盐氮浓度以及 OD600。
1.2.3.4 温 度 温 度 影 响 酶 的 活 性。 设 定 20℃、
25℃、30℃、35℃和 40℃五个温度梯度，测定 24 h
后培养基中的硝酸盐氮浓度以及 OD600。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6140
1.2.3.5 接种量 在环境中能源一定时，接种量可
以通过菌群数量大小来对微生物的生长及生命活动
产生影响。按 1%、5%、10%、15% 和 20% 五种不
同的接种量进行实验，测定 24 h 后培养基中的硝酸
盐氮浓度以及 OD600。
1.2.3.6 优化后菌株的脱氮效率 根据之前实验结
果，以无水乙醇为碳源，硝酸钾为唯一氮源，碳氮
比设为 7∶1，初始 pH 为 7.5，培养温度 35℃，接
种量为 10%，考察菌种对硝酸盐氮的去除效率。
1.2.4 分析方法 NO3-N 浓度的测定采用酚二磺酸
分光光度法，NO2-N 浓度的测定采用 N-（1- 萘基）-
乙二胺光度法，氨氮浓度的测定采用纳氏试剂分光
光度计法，总氮采用过氧化钾氧化 - 紫外分光光度
法，菌体生长吸光度（OD600）采用比浊法测定（用
721 可见分光光度计在光密度为 600 nm 处测定菌液
吸光度值）。
2 结果
2.1 菌株的筛选与初步鉴定
在 BTB 固体培养基上划线，反硝化菌使 pH 升
高，培养基变蓝色，如图 1 所示。挑选有蓝色反应
的菌落进一步划线筛分，最终筛出 1 株具有好氧反
酰胺均为阳性 ；蔗糖、麦芽糖、木糖、DNA 实验
为阴性 ；不液化明胶，不水解淀粉。根据上述形态
学特征和生理生化反应，初步鉴定 HN 为假单胞菌
（Pseudonomas sp.），命名为 Pseudonomas HN。
2.2 菌株脱氮特性研究
2.2.1 好氧反硝化特性 图 2 显示，在实验开始的
12 h 内，菌株处于适应期，反硝化酶活性很低 ；亚
硝酸盐氮有一定积累，pH 从 6 升高到 7.5，表明 HN
最先产生硝酸盐氮还原酶，将硝酸盐氮还原成亚硝
酸盐氮，使 pH 升高。12-60 h 之间，总氮和硝酸盐
氮浓度快速降低，分别从 157 mg/L 和 117 mg/L 降低
到 20.6 mg/L 和 16.3 mg/L，同时，亚硝酸盐氮浓度保
持稳定水平，pH 稳定在 7.5。60 h 后，总氮和硝酸
盐氮浓度下降缓慢，到 96 h 时分别稳定在 9.6 mg/L
和 6.7 mg/L，去除率分别达到 94.11% 和 95.44%。
A B
A ：划线前 ；B ：培养 3 d 后
图 1 不同时期 BTB 培养基的颜色
硝化能力的单菌，编号为 HN。
菌株 HN 在液体反硝化培养基中培养 3 d 后，
培养基中有绿色荧光物质产生 ；菌落形态 ：黄白色，
圆形，半透明，表面光滑，边缘不整齐 ；革兰氏染
色阴性，短杆状。生理生化反应 ：氧化酶实验阳性 ；
葡萄糖氧化发酵（O/F）实验为有氧氧化，产酸不产
气 ；精氨酸双水解酶、硝酸盐还原、柠檬酸盐、乙
180
160
140
120
100
80
60
40
20TN
、
N
O
3-
、
N
O
2-
浓
度
/mg·L-1 
0
0 12 24 36 48 60 72 84ᰦ䰤/h 96 5.56.06.5 pH7.57.08.0NO3-NO2-TNpH
图 2 以硝酸钾为唯一氮源时 HN 的好氧反硝化特性
2.2.2 菌株的异养硝化特性 图 3 显示，HN 对氨氮
的转化过程可以概括为两个阶段 ：0-24 h 内是硝化
阶段，氨氮浓度迅速降低，从 172 mg/L 降低到 29.6
mg/L，去除率为 82.79% ；硝酸盐氮在 24 h 时积累到
最大量 7.66 mg/L，pH 下降，到最低值 6.5，有很少
的亚硝酸盐氮积累。24 h 以后是反硝化阶段，氨氮
去除速度变慢并趋于稳定，最终浓度为 25.5 mg/L，
去除率为 85.17% ；硝酸盐氮浓度下降至最终消失，
同时亚硝酸盐氮有一定积累，pH 升高，抑制了硝化
反应的进行。
2.3 菌株最佳脱氮条件的研究
2.3.1 碳源 图 4 显示，在以无水乙醇和琥珀酸钠
为碳源的培养基中，HN 生长情况最好，OD600 达到
0.876，硝酸盐氮的去除率也最高，达到了 99% ；而
2015,31(6) 141连红民等：一株好氧反硝化-异养硝化菌的筛选及脱氮特性研究
在三水合乙酸钠为碳源的培养基中，HN 生长缓慢，
OD600 只 有 0.005， 对 硝 酸 盐 氮 的 去 除 率 最 低， 为
38.5%。表明碳源可以通过影响菌的生长来影响其反
硝化效率，HN 的最适碳源为无水乙醇。
0.395，脱氮率只有 47.2% ；碳氮比为 12 时，由于乙
醇对微生物有毒害作用，菌株的生长状况反而变差，
OD600 为 0.705，脱氮效率变低，为 90%。综合考虑，
选择 7∶1 为最佳碳氮比。
2.3.3 初始 pH 图 6 显示，经过 24 h 培养，初始
pH 为 7.5 时，HN 的生长状况最好，OD600 为 0.94，
硝酸盐氮去除率达到了 100% ；初始 pH 在 6-7 之间
时，HN 的生长状况都很好，OD600 在 0.90 左右，脱
氮效率都达到了 98% 以上，表明在偏酸的环境中，
HN 可以通过自身的反硝化产碱调节环境 pH，使 pH
维持在中性偏碱 ；当初始 pH 调节到 8 时，HN 的生
长和脱氮都受到了很大的抑制，OD600 只有 0.018，
脱氮率降到了 14.7%。综合考虑，选择 pH7 为 HN
的最适初始 pH。
180
200
160
140
120
100
80
60
40
20TN
4+
、
N
O
3-
、
N
O
2-
浓
度
/mg·L-1 
0
0 12 24 36 48 60ᰦ䰤/h 6.06.26.46.66.8 pH7.47.67.27.0NO3-NO2-NH4+pH
图 3 以硫酸铵为唯一氮源时 HN 的异养硝化特性
30 㭇㌆ Ḑ⃜䞨 й≤ਸ҉䞨䫐⻣Ⓚ 㪑㨴㌆ ҉䞷 ⩕⧰䞨䫐 00.10.20.30.40.50.60.70.80.9
1.0
40
50
60
70
80
90
100
110
N
O
3-
去
除
率
/%
O
D
60
0
NO3
-去除率 OD600
图 4 碳源对 HN 菌株生长和反硝化效率的影响
2.3.2 碳氮比 图 5 显示，经过 24 h 培养，碳氮比
为 7 时，HN 的 生 长 状 况 最 好，OD600 为 0.928， 脱
氮效率也最高，达到 99.5%。碳氮比为 1 时，碳源
提供的能量不足，限制了菌株的生长，OD600 只有
30
1:1 3:1 5:1 7:1 10:1 12:1
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
40
50
60
70
80
90
100
110
N
O
3-
৫䲔⦷/% OD 600
NO3
-去除率
OD600
碳氮比
图 5 碳氮比对 HN 菌株生长和反硝化效率的影响
0
6.0 6.5 7.57.0
pH
8.0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
20
40
60
80
100
120
O
D
60
0
N
O
3-
去
除
率
/%
NO3
-去除率
OD600
图 6 初始 pH 对 HN 菌株生长和反硝化效率的影响
2.3.4 温度 图 7 显示，温度为 35℃时，HN 菌株
的生长状况最好，OD600 为 0.941，对硝酸盐氮的去
除率也最高，达到了 96.6%。温度过高或过低时都
会影响菌体的生长状况，20℃时脱氮率为 38.3%，
0 0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
20
20 25 ⑙ᓖć 3530 40406080100120 OD 600NO 3- 去除率/% NO3-去除率OD600
图 7 温度对 HN 菌株生长和反硝化效率的影响
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6142
40℃时的脱氮率为 68%。
2.3.5 接种量 图 8 显示，在 1%-10% 的接种范围
范围内，接种量越大，菌液浓度越高，其反硝化性
能越强，10% 接种量时，OD600 和脱氮率均最高，分
别 为 0.915，97.7%。 当 接 种 量 超 过 10% 之 后， 菌
株的脱氮率下降到 97.2% ；接种量超过 15% 时，菌
液浓度和硝酸盐氮的去除率均有较为明显的下降，
OD600 为 0.903，脱氮率为 95.5%。推测原因是培养
基内营养无法满足全部菌体的生长，导致细菌的反
硝化性能无法发挥到最佳状态。综上所述，HN 菌株
的最佳接种量为 10%。
3 讨论
在已有报道中，好氧反硝化菌主要存在于副球
菌 属（Paracoccus）、 假 单 胞 菌 属（Psuedomonas）、
产碱杆菌属（Alcaligenes）和芽孢杆菌属（Bacillus）
中［18］，其中假单胞菌属包括施氏假单胞菌［19］、产
碱假单胞菌［20］及恶臭假单胞菌［21］。本研究所得菌
株初步鉴定为假单胞菌属的荧光假单胞菌，接下来
通过分子鉴定进一步确认后，对研究好氧反硝化菌
的生态学有一定参考价值。已报道菌株大多分离自
活性污泥、农田土壤以及生活污水，在较低的氨氮
或硝酸盐氮浓度下对总氮有较好的去除率。陈茂霞
等［22］从活性污泥中筛选到一株异养硝化 - 好氧反
硝化菌，以氨氮、亚硝氮、硝氮为唯一氮源，当浓
度为 150 mg/L 时，24 h 总氮去除率分别为 77.71%、
53.34% 和 56.80%。而 HN 分离自生物反应器填埋场，
对渗滤液有天然亲和力，结果表明，HN 在氨氮、硝
氮浓度较低时的脱氮表现良好，下一步可以将 HN
添加到渗滤液处理工艺中，检验其对高浓度氨氮和
硝氮的去除能力。
好氧反硝化菌使硝化反硝化能够在同一单元内
实现，研究人员还发现，即使在单一微生物体内也
能完成将氨氮转化为气态产物的过程。Richardson
等［23］研究了同步异养硝化 - 好氧反硝化的脱氮机理：
菌体内有两种酶，一种是氨单加氧酶（AMO）和羟
胺氧化镁（HAO），分别催化氨氮氧化为羟胺、羟
胺转化为亚硝酸盐的过程 ；另一种是周质硝酸盐还
原酶类（NAP），可以把硝酸盐转变为亚硝酸盐，最
终转化为气态产物。结果显示，异养硝化 - 好氧反
硝化过程中 pH 先降低后升高 ：菌株首先利用氨氮
生成硝酸盐氮和亚硝酸盐氮，同时产酸 ；硝酸盐氮
经过反硝化过程转化成气体排出，同时产碱，使 pH
保持相对稳定，这在一定程度上验证了异养硝化 -
好氧反硝化的脱氮机理。
4 结论
从好氧生物反应器填埋场的填埋垃圾中分离
得到一株具有好氧反硝化能力的菌株，初步鉴定为
假 单 胞 菌（Pseudonomas sp.）， 命 名 为 Pseudonomas
99
1% 5% 10% 20%15%
0.82
0.84
0.86
0.88
0.90
0.92
0.94
0.96
0.98
98
97
96
95
94
93
92
91
90
89
O
D
60
0
N
O
3-
去
除
率
/%
NO3
-去除率
OD600 ᧕⿽䟿
图 8 接种量对 HN 菌株生长和反硝化效率的影响
0
0 8 16 24ᰦ䰤/h 32 40 48NO3-NO2-20406080100120140160NO 3- 、NO 2- 浓度/mg·L-1 
图 9 优化后菌株的反硝化效率
2.3.6 优化后菌株的脱氮效率 图 9 显示，实验开
始后 16 h 时，硝酸盐氮浓度从 138 mg/L 降低至 35.1
mg/L，去除率达到了 74.2%，亚硝酸盐氮浓度为 5.12
mg/L。到 48 h 时，硝酸盐氮被完全转化，亚硝酸盐
氮也只有少量积累，有 1.46 mg/L。说明在优化条件下，
菌株适应期更短，且对硝酸盐氮的去除能力更强。
2015,31(6) 143连红民等：一株好氧反硝化-异养硝化菌的筛选及脱氮特性研究
HN。菌株 HN 在以硝酸钾为唯一氮源时，对硝酸盐
氮去除率达到了 95.4%，pH 稳定在 7.5，有少量亚
硝酸盐氮积累 ；以硫酸铵为唯一氮源时，对氨氮去
除率达到了 85.2%，pH 先降低到 6.5，再升高，最
后稳定在 7.5，有少量亚硝酸盐氮的积累。表明菌株
HN 具有异养硝化 - 好氧反硝化特性。当碳源为乙醇，
碳氮比为 7∶1，初始 pH 为 7.5，温度为 35℃，接
种量为 10% 时，菌株 HN 脱氮效率最高，在 48 h 内
对硝酸盐氮的去除率达到 100%。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）