全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(10):16-23
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
RNA 干扰（RNA interference，RNAi）是指在进
化过程中高度保守的、由双链 RNA（Double-stranded
RNA，dsRNA）引发的同源基因特异性沉默现象。
RNA 干扰的可传播性又称非细胞自主性，是指沉默
效应可以由最初产生 dsRNA 的细胞或组织向其他细
胞或组织进行扩散，也可以在生物个体间进行传播，
从而使非产生 dsRNA 的细胞、组织或生物体发生沉
默效应。在植物中关于沉默效应可以通过嫁接点发
生长距离传递，以及在胞间局部扩散的现象早有报
道［1，2］，虽然当时这种沉默信号不能被直接检测到，
但沉默效应的序列特异性暗示沉默信号中涉及 RNA
组分。RNA 干扰现象在线虫中的阐明及其表现出的
扩散效应进一步证明了 RNA 分子在介导系统性沉默
中所起的作用［3］，然而对该类胞间 RNA 分子的特性
收稿日期 ：2015-01-23
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31170255，31370359）
作者简介 ：邓帅，男，硕士研究生，研究方向 ：植物次生代谢及分子调控 ；E-mail ：shdeng11@163.com
通讯作者 ：张元湖，男，教授，博士生导师，研究方向 ：植物次生代谢及分子调控 ；E-mail ：yyhzhang@sdau.edu.cn
植物非细胞自主性小 RNA 分子研究进展
邓帅  张婷婷  王茹茹  刘宇  张元湖
（山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室，泰安 271018）
摘 要 ： 非细胞自主性是 RNA 干扰的主要特点之一，表现为沉默效应可以在细胞、组织和生物个体间传递和扩散，可移动
的小 RNA 分子在这种非细胞自主性的沉默扩散中发挥了核心作用。近年来的研究表明小 RNA 分子可以与转录因子、多肽和植物
激素一样传递胞间信息，并以其特有的方式调控发育模式、响应环境胁迫、增强病毒抗性和维持转座子的沉默。综述了近年来在
植物非细胞自主性 RNAi 研究中取得的主要进展，主要介绍了通过韧皮部和胞间连丝途径传递沉默信号的各种小 RNA 分子及其生
物学作用、非细胞自主性小 RNA 的分子特征和运输效率的调控，并对存在的问题及其研究前景进行了展望。
关键词 ： RNA 干扰 ；沉默效应 ；非细胞自主性 ；小 RNA ；分子特征 ；运输调控
DOI ：1 0.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.10.007
Advances on the Research of Non-cell-autonomous Small RNAs in
Plants
Deng Shuai Zhang Tingting Wang Ruru Liu Yu Zhang Yuanhu
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Life Sciences，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018）
Abstract:  One of the most fascinating features of RNA interference（RNAi）is its ability to transmit and spread from cell to cell. Such
non-cell-autonomous silencing effects can also occur between tissues and organisms, in which the mobile small RNAs play a key role. However,
the nature of non-cell-autonomous small RNAs is somewhat elusive. Recent studies have implied that small RNAs, including siRNAs and
miRNAs, can transmit intercellular messages as transcriptional factors, peptide ligands and plant hormones do, and specifically are involved
in a variety of biological processes of regulating developmental patterns, responding environmental stress, enhancing antiviral defense, and
maintaining the silence of transposon. In this article we review the recent major research advances on the non-cell-autonomous RNAi, mainly
focusing on the varied small RNAs transmitting the silence signals via the pathways of phloem and plasmodesma as well as their biological roles,
also their molecular properties and regulation of mobility. Further potential problems and prospects of future researches are discussed .
Key words:  RNA interference ；silencing effects ；non-cell-autonomous ；small RNAs ；molecular properties ；mobility regulation
2015,31(10) 17邓帅等：植物非细胞自主性小 RNA分子研究进展
了解一直较少。近年来对非细胞自主性 RNAi（Non-
cell-autonomous RNAi）的研究使一系列胞间小 RNA
分子被发现和鉴定，明确了不同类型的小 RNA 分子
包括小干扰 RNA（Small interfering RNAs，siRNAs）
中的异染色质 siRNA（Heterochromatic siRNAs，hc-
siRNAs）、 反 式 作 用 siRNA（Trans-acting siRNAs，
tasiRNAs）和病毒及转基因来源的 siRNAs 以及内源
微小 RNA（MicroRNAs，miRNAs）等均可以作为信
号分子介导沉默效应的传递。与激素和胞间转录因
子相类似，通过传递胞间信息，植物非细胞自主性
小 RNA 在调控发育模式、响应环境胁迫、增强病毒
抗性和维持转座子的沉默方面发挥了重要作用。本
文综述了近年来在植物非细胞自主性 RNAi 研究中
取得的主要进展，主要介绍了通过韧皮部和胞间连
丝途径传递沉默信号的各种小 RNA 分子及其生物学
作用、非细胞自主性小 RNA 的分子特征和运输效率
的调控，并对存在的问题及其研究前景进行了展望。
1 通过韧皮部运输的小 RNA
植物中沉默信号的长距离传递需要依靠维管组
织，且沉默效应的传递方向一般是由光合组织（源）
向根和生长中心（库）方向移动，因此最可能通过
韧皮部运输［4］。对植物韧皮部汁液的测序中能检测
到丰富的 miRNA 和 18-25 nt 的各种 siRNA［5］，而在
木质部汁液中却检测不到 RNA 分子［6］，说明通过
韧皮部运输的小 RNA 分子可能参与基因表达的长距
离调控。
植 物 中 的 miRNA 由 内 源 miRNA 基 因（MIR）
产生，MIR 首先被 RNA 聚合酶Ⅱ（RNA polymerase
II，Pol II）转录成初级转录产物（pri-miRNA），再
由 DCL（Dicer-like protein）家族蛋白 DCL1 经两轮
切割形成成熟的 miRNA，miRNA 产生后与效应蛋白
AGO1（Argonaute1）结合作为 RNA 诱导的沉默复
合 体（RNA-induced silencing complex，RISC） 的 核
心组份切割靶 mRNA 或抑制其转录［7］。在油菜韧皮
部汁液内检测到的 miRNA 中，miR395、miR398 和
miR399 分别受硫酸盐、铜离子和磷饥饿的诱导［6］，
说明 miRNA 可能作为胁迫响应因子传递长距离信
号。在拟南芥中 miR399 由地上部分产生，其靶基因
PHO2（PHOSPHATE 2）在根中表达并编码一种泛
素结合酶 E2 以调控体内磷平衡。在对拟南芥的微嫁
接实验中，过表达 miR399 的接穗嫁接到野生型的砧
木上，在嵌合体根中可以检测到丰富的 miR399，说
明 miR399 产生后由地上部分向根中进行运输 ；嵌
合体根中 PHO2 转录本水平下降且地上部分检测到
大量磷积累，这与 pho2 突变体作砧木的嵌合体表型
一致，表明在磷缺乏下 miR399 被诱导产生并作为
信号分子经韧皮部运送到根中，通过抑制 PHO2 的
表达增强磷的吸收和转运［8，9］（图 1）。
㤾ѝ⼧㕪ѿ 丗Ⳟ䜘䍘ᵘ䜘 miR399ds/ss?Pi⼧੨᭦䖜䘀 ṩѝPHO2สഐmiR399
图 1 miR399 作为信号分子参与植物磷胁迫的响应［8，9］
病 毒 侵 染 植 物 后， 植 物 可 通 过 多 种 DCL 蛋
白识别并切割病毒来源的 dsRNA 产生不同长度的
siRNA，这些 siRNA 通过维管系统或胞间连丝先于
病毒运送到未感染细胞中以获得对该病毒的免疫能
力， 当 该 病 毒 扩 散 时，RNA 病 毒 可 被 DCL4 切 割
而成的 21 nt siRNA 识别并降解，而 DNA 病毒则被
DCL3 依赖的 24 nt siRNA 介导起始甲基化［10］，因
此沉默信号的系统性传递可以将病毒隔离在茎顶
芽和分生组织之外［11］。病毒在长期的进化中也产
生了应对策略，如产生病毒沉默抑制子（Silencing
suppressors）以阻碍 RNA 干扰的作用或传递过程［12］，
沉默抑制子的作用模式反过来也证明了非细胞自主
性的 siRNA 在抗病毒中发挥作用。
植 物 中 的 异 染 色 质 siRNA（hc-siRNAs） 由 基
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因 组 中 的 转 座 子 等 重 复 DNA 序 列 区 域 产 生。 在
hc-siRNA 合 成 途 径 中， 由 RNA 聚 合 酶 Ⅳ（RNA
polymerase Ⅳ，Pol Ⅳ）转录出的非编码 RNA 首先
被 RNA 依赖的 RNA 聚合酶 2（RNA-dependent RNA
polymerase 2，RDR2）复制成 RNA 双链，该双链结
构可以被 DCL3 识别并切割成 24 nt 的 hc-siRNA［13］。
24 nt 的 hc-siRNA 产 生 后 可 以 与 AGO4/6/9 结 合 并
被招募回其源头处引发 DNA 甲基化和转录水平沉
默，还可以随光合同化物一起被运到分生组织中使
非自身细胞中的染色体同源序列发生沉默。siRNA
的移动可能将环境信息传递给这些组织以调控成花
转化［14］或胁迫响应［15］等，还可能通过介导表观修
饰的改变使分生组织将环境的变化信息传递给后代，
这对于胁迫环境下后代种群的繁衍意义重大［16］。
2 通过胞间连丝扩散的小 RNA
在沉默信号的短距离扩散中可能存在共质体
和质外体两条途径，其中通过胞间连丝相连的共质
体途径被证明最可能介导沉默信号的传递［17］。应
用原位杂交技术或荧光标记技术可以直接检测到
小 RNA 的短距离扩散，而通过报告基因沉默所引
发的表型变化也可以获得小 RNA 扩散的信息。由
于细胞自主性的 miRNA 在生长发育过程中具有广
泛调控作用［18］，这暗示非细胞自主性 miRNA 也可
能具有类似功能。近年来多个参与发育模式调控的
胞 外 miRNA 被 鉴 定， 使 miRNA 成 为 胞 间 小 RNA
信 号 分 子 的 典 型。miR166 和 miR165 仅 一 个 碱 基
不同，可以通过调控植物中一类 HD-ZIP Ⅲ（Class
III homeodomain-leucine zipper）转录因子而参与多
种生长发育过程［19］。在拟南芥根发育过程中，中
柱 细 胞 中 产 生 的 转 录 因 子 SHR（SHOOT-ROOT）
通过胞间连丝向外扩散到内皮层细胞中并与 SCR
（SCARCROW）互作激活 miR165/166 前体的转录。
成熟 miR165/166 产生后通过胞间连丝向周围细胞扩
散，导致其靶基因 PHB（PHABULOSA）形成与之
相反的浓度梯度，在中柱内侧细胞中丰度最高，向
外侧逐渐降低，到内皮层细胞中则完全被降解。由
于 PHB 在低浓度下促进初生木质部合成，高浓度下
促进次生木质部合成，因此位于中柱外侧的细胞发
育成初生木质部，而靠内侧的细胞发育成次生木质
部［20，21］（图 2）。在叶片发育过程中，miR166 还参
与叶片极性（背腹性）的调控［22］，miR166 在叶原
基腹面表皮细胞产生并向背面扩散，导致 HD-ZIP Ⅲ
只在叶原基背面积累而在腹面被降解，HD-ZIP Ⅲ作
为转录因子通过调控下游基因促进了叶片背面细胞
的发育命运（图 3）。
与 miR165/166 一同决定叶片发育极性的还有一
类反式作用 siRNA（tasiRNAs）。tasiRNAs 是一类由
miRNA 引发产生的次级 siRNA 分子［23］，在其合成
过程中，内源 TAS 位点转录产生的初级转录本首先
被 miRNA 介导的沉默复合体识别并切割，形成的单
链片段随后被 RNA 依赖的 RNA 聚合酶 6（RDR6）
复制成双链结构并被 DCL4 依次切割成具有相位特
征 的 siRNA， 由 于 这 些 siRNA 能 够 与 AGO1 结 合
对 TAS 以外的同源基因进行转录后水平沉默，因此
PHB transcripts level
PHB transcripts
PD
SHR movement
miR165/166 movement
miR165/166 level
PHB
SHR
SHR
PHB
SHR
SHR
PHB
PHB
miR165/166
PHB transcripts
degradation
SHR SHR
SCR
MIR165/6
⅑⭏ᵘ䍘䜘 ࡍ⭏ᵘ䍘䜘 ѝḡ䷈ ޵Ⳟቲ
图 2 非细胞自主性的 miR166 和 PHB 转录因子互作调控木质部细胞的分化［20，21］
2015,31(10) 19邓帅等：植物非细胞自主性小 RNA分子研究进展
称为反式作用 siRNA。tasiR-ARF 是一类由 miR390
引 发 的 ta-siRNA 分 子， 因 其 产 生 后 作 用 于 ARF
（AUXIN RESPONSE FACTOR） 而 得 名。miR390 合
成后可扩散至叶原基背面最外侧的两层细胞中并通
过细胞自主性的 AGO7 作用于 TAS3 产生 21 nt 的 ta-
siRNA［24］。tasiR-ARF 产生后可向叶片腹面扩散，通
过浓度效应将其靶标基因 ARF3 和 ARF4 合成限制
在叶片腹面［25］。与 HD-ZIP Ⅲ的作用相反，ARF3/4
调控了叶片腹面细胞的发育（图 3）。tasiR-ARF 与
miR166 通过在叶片背腹面分别以浓度梯度效应调控
ARF3/4 和 HD-ZIP Ⅲ的定位并依赖两者之间复杂的
相互作用调控了叶片的极性发育［26，27］，小 RNA 这
种通过胞间扩散以浓度效应调控靶基因表达的作用
方式与动物形态素非常类似。
最近的研究发现 miR394 可以作为短距离信号
分 子 维 持 茎 顶 端 分 生 组 织（Shoot apical meristem，
SAM）的干细胞特性。miR394 在 SAM 和子叶的最
上层细胞中产生并向内层细胞扩散使其靶基因 LCR
（LEAF CURLING RESPONSIVENESS） 在 SAM 最 顶
端的三层细胞中被降解，结果这些细胞获得了响
应 下 方 组 织 中 心 中 产 生 的 干 细 胞 促 进 因 子 WUS
（WUSCHEL）的能力，从而在持续的分裂中保持干
细胞活性而不发生分化［28］（图 4）。近来研究还发现
miR394 在促进叶片形态发育方面也起到重要作用，
其可能与 miR166、tasiR-ARF 一起调控了叶片的发
育极性［29］。除胞间连丝外，小 RNA 的短距离扩散
还可能通过其他途径。在种子萌发过程中胚乳细胞
转座子活化产生的 hc-siRNA 能够进入胚胎细胞中帮
助其维持转座子的沉默［30］，由于胚乳与胚胎细胞间
不存在胞间连丝，参与该过程的小 RNA 分子很可能
通过质外体途径。在配子发生过程中花粉营养核中
转座子活化产生的 hc-siRNA 能进入生殖核中促进其
转座子的沉默［31］，而该过程需要穿越生殖 - 体细胞
屏障，其具体传递途径尚不清楚。植物中可能存在
类似线虫 SID 家族的特异膜转运蛋白或通道蛋白进
行胞间小 RNA 的运输［32-34］，但在植物中至今尚未
发现该类蛋白。
3 非细胞自主性小 RNA 的分子特征
高通量测序技术的应用使得对胞间小 RNA 进
行检测成为可能，通过从韧皮部汁液丰富的植物中
获取少量汁液进行测序，可以直接对韧皮部中的小
RNA 进行检测［6，35］；而对拟南芥等无法获得韧皮部
汁液的植物也可以利用嫁接实验检测通过嫁接点传
递的小 RNA 分子［36］。
在 韧 皮 部 汁 液 中 可 以 检 测 到 包 括 miRNA 和
ਦ⡷㞩חਦ⡷㛼חmiR166ӗ⭏४ tasiR-ARFӗ⭏४ HD-ZIP࠶ᐳ४
ARF3/4࠶ᐳ४
a
b
图 3 非细胞自主性 tasiR-ARF 与 miR-166 协同调控叶片
的极性发育［22，25-27］
miR394ӗ⭏४*
a bmiR394ᢙᮓ४
LCR䱽䀓४ SAM ᆀਦ㛼חᆀਦ㞩ח
LCR࠶ᐳ४
图 4 非细胞自主性 miR394 通过调控 LCR 分布维持 SAM 的干细胞活性［27-29］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1020
siRNA 在内的多种类型的小 RNA［5，6］。在检测到的
miRNA 中，既包括 miRNA 的引导链也包含 miRNA
随从链，说明 miRNA 在结合到 AGO 之前可能存在
双链运输的形式，然而随从链的数量低于引导链，
表明 miRNA 在运输前或运输过程中发生了链的选
择，且引导链优先于随从链被运输［5，6］。Molnar 等［36］
通过巧妙设计的嫁接实验结合二代测序技术鉴定出
了拟南芥中长距离运输的 siRNA 分子。他们以不能
产生 siRNA 的 dcl2/3/4 三重突变体的拟南芥根为砧
木，以野生型拟南芥茎叶部分作接穗进行嫁接，对
根中的小 RNA 进行高通量测序检测到了来自接穗的
21-24 nt siRNA，且对接穗和砧木的高通量测序结果
还表明参与长距离运输的 siRNA 可能在运输前已经
发生了链的选择且偏向于运输 24 nt 的 siRNA［36］。
为 鉴 定 短 距 离 扩 散 的 小 RNA 分 子 特 性，
Dunoyer 等［37］通过粒子轰击的方法将荧光标记的双
链 siRNA 分子导入细胞中，一定时间后可以观察到
荧光向周围细胞进行扩散，而相同长度的单链则不
发生扩散，证明胞间短距离运输是以双链 siRNA 形
式。但由于体外注射的游离 RNA 单链可能易降解，
因此不能完全排除单链运输的可能性。如果单链形
式的小 RNA 可以参与胞外运输，其可能以形成蛋白
复合体的形式如与 AGO 蛋白相结合进行运输以避免
被胞外核酸酶降解，但 AGO 蛋白的细胞自主性表明
其不可能参与小 RNA 的胞外运输［37］，Yoo 等［5］在
南瓜等植物的韧皮部中发现了一种小 RNA 结合蛋白
PSRP1，该蛋白可以特异的结合 25 nt 的单链小 RNA
分子而不能与双链小 RNA 结合，其可能介导了小
RNA 的长距离运输。
在小 RNA 的长度特征方面，无论是在长距离
运输还是在短距离运输中都能同时检测到 21 nt 和
24 nt 的 siRNA，但它们在两种运输途径中发挥的作
用却完全不同。在长距离运输中只有 24 nt 的 siRNA
起到传递沉默信号的作用［36］，相反短距离沉默效应
的扩散仅依靠 21 nt 的 siRNA 作为信号分子［37］，这
表明具有非细胞自主性的小 RNA 分子不一定都可
以作为信号分子存在，与激素的识别相类似，其能
否发挥沉默效应可能由受体细胞的类型决定。值得
注意的是，除小 RNA 分子外，前体 RNA 分子也可
能具有非细胞自主性。部分小 RNA 前体可能具有非
细胞自主性长链 RNA 的分子特征使其可以在胞外运
输［38］。长链小 RNA 前体可能同 DCL 蛋白等一同被
输送到胞外，在其进入受体细胞中后被 DCL 蛋白切
割成小 RNA 分子发挥调控功能。已有研究中既有支
持小 RNA 前体参与运输的证据［39］，也有证明其不
具有可运性的报道［9，37］，小 RNA 前体是否具有非
细胞自主性还需进一步研究。
4 小 RNA 运输效率的调控
小 RNA 在源头处的丰度可能是影响其扩散距离
的主要因素之一。在 Dunoyer 等［37］的研究中，转基
因产生的 siRNA 可以穿过 10-15 层细胞的距离，而
内源具有调控作用的小 RNA 扩散距离则小的多，如
miR394 只 能 穿 过 大 约 三 层 细 胞［28］，tasiR-ARF 和
miR166 则能扩散到其周围的 4-6 层细胞中［26，40］，
该扩散能力的差异可能与小 RNA 自身丰度有关，已
有研究证明小 RNA 的扩散距离与其丰度间存在正相
关［41］。小 RNA 的丰度由其合成和降解的速率决定，
虽然对小 RNA 合成的过程和涉及的组分已经比较清
楚，但对小 RNA 合成中的调节因子包括基因转录过
程中和成熟小 RNA 加工过程中的调节还都不清楚。
此外，影响小 RNA 的降解的因素也会影响其扩散距
离，已知小 RNA 的降解可能和 AGO 装载［42］及靶
序列切除［43］相关，但不清楚其降解是否与运输过
程相关联［44］。
多种细胞自主性蛋白也会选择性的调节某些小
RNA 的运输。胞内蛋白可能通过选择性的将某种小
RNA 隔离到某一亚细胞结构中阻止其扩散，已知经
ta-siRNA 途径产生的小 RNA 较 miRNA 途径产生的
相同小 RNA 扩散距离更远［41］，由于 ta-siRNA 在细
胞质中合成，而 miRNA 合成的关键步骤在细胞核
中［44］，因此参与 miRNA 外运的核转运蛋白如 HST
（HASTY）等可能起到了上述作用［45］。此外细胞质
中的各种蛋白质也可能通过直接结合小 RNA 而阻
碍其扩散，如拟南芥中细胞自主性的 AGO10 被证明
可以阻断 miRNA 的运输。AGO10 在 SAM 下方的维
管束结构中表达，其可以与 AGO1 竞争 miR166，但
AGO10 不具有催化活性，其作用类似套索或诱饵，
通过隔离 miR166 使之不能扩散到顶端分生组织最
上层细胞，这些细胞得以在持续的分裂中保持其干
2015,31(10) 21邓帅等：植物非细胞自主性小 RNA分子研究进展
细胞的活性而不发生分化［46］（图 5-a），而在 AGO10
的突变体中 miR165/6 扩散到上述细胞中积累导致顶
端分生组织停止分裂［47］（图 5-b）。
胞间连丝是相邻细胞间物质和信息交流的重
miR166/165
AGO1
AGO1
AGO1
AGO1
AGO1
AGO1
AGO1
AGO1
AGO10
HD-ZIP III
ago10
HD-ZIP III
H
D
-ZIP III
H
D
-ZIP III
H
D
-ZIP III
HD-ZIP III
miR166/165
a b
图 5 AGO10 通过“诱捕”miR166/165 维持 SAM 区的干细胞活性［46，47］
要通道，小到离子、糖类和激素，大到蛋白质、病
毒颗粒等均可以通过该途径运输。由于不同细胞和
组织的胞间连丝孔径和密度各不相同且受发育和环
境胁迫的调控［48，49］，因此胞间连丝可能在调控小
RNA 分子运输上起到重要作用。事实上，不同组织
中胞间连丝的开放程度与沉默的扩散速度存在较好
的相关性［50］，然而通过遗传学筛选的方法并未获得
通过调控胞间连丝而影响小 RNA 运输的因子，这可
能是因为胞间连丝对维持正常的生长发育起到关键
作用以至于相关突变体难以存活［16］。
许多病毒沉默抑制子也可以特异抑制沉默信号
的运输，如源于兰花花叶病毒的 P19 可以特异的与
21 nt 的 siRNA 结合，通过在供体细胞中阻断 21 nt
小 RNA 的外运从而抑制沉默效应的短距离扩散［37］；
黄瓜花叶病毒抑制子 2b（Cmv2b）则能通过结合 24
nt 的 siRNA 和多种 AGO 蛋白以抑制沉默效应的长
距离传递［51，52］。小 RNA 的运输还可能受到多种未
知因素的影响，如膜结构中可能的转运蛋白或通道
蛋白等可能会选择性的控制小 RNA 进出细胞。可以
肯定的是小 RNA 运输的调控是一个复杂而严密的过
程，已知或未知的因素必须准确的识别小 RNA 的特
征信息并结合发育环境、外界因素变化等信息精准
的调控其运输效率，而小 RNA 自身的特性如合成途
径、分子结构、序列信息、碱基修饰和随从链的稳
定性等均有可能是影响其运输效率的因素［27，53］。
5 展望
植物利用具有非细胞自主性的小 RNA 作为胞间
信号分子并不令人惊奇，因为其提供了一个可以传
递高度特异性信息的灵活平台，结合 RNA 干扰的高
效性，植物可以快速而严密的“开关”其下游反应。
虽然近年来一系列重要研究的发表初步阐明了植物
非细胞自主性小 RNA 的分子基础，但对许多细节问
题仍不清楚，如胞外小 RNA 是以双链还是单链的形
式被运输，胞外单链小 RNA 是否会形成蛋白复合体，
小 RNA 的哪些特征赋予其可运性，是否存在主动运
输以及长链 RNA 分子能否作为胞间沉默信号等问题
还有待进一步研究。测序技术尤其是针对单细胞测
序技术的快速发展可以极大的方便人们对小 RNA 的
移动进行追踪并将其与下游反应相联系［54］，结合原
位检测技术的进步，越来越多的参与小 RNA 运输的
辅助因子将会得到鉴定。
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（责任编辑 狄艳红）