全 文 ：·综述与专论· 2012年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-09-26
基金项目 : 国家自然科学基金资助课题（30870205,31070285）, 辽宁省教育厅资助课题（L2010516）, 辽宁省自然科学基金（20092070,20102205）,
沈阳市科技局国际合作项目（1091241-6-00）
作者简介 : 任菲 , 女 , 硕士研究生 , 研究方向 : 生物化学与分子生物学 , 植物逆境生理 ; E-mail: rfei1101@163.com
通讯作者 : 李雪梅 , 女 , 教授 , 博士后 , 研究方向 : 植物逆境生理 ; E-mail: lxmls132@163.com
ABA和 SA对于提高植物抗旱及抗盐性的研究进展
任菲1 张荣佳1 陈强2 白艳波1 黄菲1 李雪梅1
（1 沈阳师范大学化学与生命科学学院，沈阳 110034 ；2 沈阳师范大学实验中心，沈阳 110034）
摘 要： 植物受到环境胁迫后体内会产生活性氧自由基等有害物质，破坏质膜透性，导致植物生长受到抑制。经研究发现
脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）作为植物的生长调节物质对于提高植物抗性，维持植物正常生长具有重要的意义。综述近年来国
内外有关 ABA和 SA提高植物抗性的最新进展，为研究提高植物抗性提供理论参考。
关键词： 抗逆性 脱落酸 水杨酸 干旱胁迫 盐胁迫
Progress in ABA and SA Improving Plant Drought
Resistance and Salt Resistance
Ren Fei1 Zhang Rongjia1 Chen Qiang2 Bai Yanbo1 Huang Fei1 Li Xuemei1
（1College of Chemical and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034；2Experimental Center，
Shenyang Normal University，Shenyang 110034）
Abstract: Active oxygen free radicals and other harmful substances will be generated when plants are in environmental stress, which can
also destroy the membrane permeability and inhibit plants growth. In this paper, firstly latest developments about physiological functions of ABA
and SA in plant resistance were reviewed; secondly, this will provide some information on improving stress resistance in plant.
Key words: Stress-resistance ABA SA Drought-stress Salt-stress
随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化，
干旱、盐胁迫等对植物的生长造成了严重的威胁。
植物在正常生长情况下，体内活性氧的产生与清除
处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会对植物
体造成伤害。当处于逆境胁迫下，体内超氧自由基
（O2·-）、羟自由基（·OH）和过氧化氢（H2O2）等
大量积累，破坏了这个动态平衡，质膜发生过氧化，
可溶性物质和电解质大量渗出，导致丙二醛的含量
和相对电导率升高，引起植物生长受抑制甚至死亡。
为了保证植物代谢机能正常进行，植物体会调动复
杂的抗氧化系统来抵御活性氧造成的伤害，但是由
于胁迫的加剧，抗氧化系统逐渐遭到破坏，不能维
持植物的生长。这时，人们发现植物体内的脱落酸
（ABA）和水杨酸（SA）含量逐渐升高，并且能调节
其生理生化变化，保护植物免受伤害。因此，对于
植物激素 ABA 和植物生长调节剂 SA 的研究引起了
人们的广泛关注。且已有研究表明外施一定浓度的
ABA 和 SA 会缓解植物伤害，提高抗逆能力。本文
综述了近些年来国内外有关 ABA 和 SA 提高植物抗
性的一些最新进展，重点介绍ABA和SA在植物干旱、
高盐逆境胁迫中的作用及其研究进展。
1 脱落酸与植物抗逆性
脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种调节植
物生长的激素，由美国艾迪科特于 1963 年从未成熟
的棉铃中分离所得促进脱落的物质，称为脱落素Ⅱ。
1965 年，英国研究小组的韦尔林等从槭树叶片中分
离得到了相同的物质，最初发现它的作用与控制植
物休眠有关。1965 年统一将这种化合物命名为脱落
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期18
酸［1］。随后对其生理功能进行了深入的研究，逆境
环境下，植物体合成大量脱落酸，用于促进气孔关闭；
促进水分吸收，增加共质体途径水流 ；降低叶片伸
展率，诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞
离子通道，诱导相关基因的表达。因此被称之为植
物 “胁迫激素”。
1.1 ABA与植物抗旱性
近年来的研究结果［2］显示，ABA 在植物地上
与地下部分的信息联系发挥着枢纽作用。植物根系
中 ABA 与根周围土壤水分含量显著相关 ；叶片气孔
导度、生长速率与导管汁液中 ABA 浓度显著相关。
ABA 可以有效减缓水分胁迫，当植物根系受到水分
胁迫时，ABA 通过木质部运输到地上部分调节气孔
开度，降低蒸腾作用，可以看出 ABA 的含量与品种
抗性呈正相关［3-5］。但是，ABA 的含量并不是可以
无止境增加的，当植物适应干旱环境后，ABA 的含
量会有所下降，并随着干旱胁迫呈缓慢上升趋势［6］。
ABA 可以提高植物抗氧化系统的活性，提高清
除活性氧的效率。若外施适当浓度的 ABA 对于提高
植物抗性效果更显著。在研究甘蔗抗旱性作用机制
时，李长宁等［7］指出，干旱胁迫下甘蔗叶内的内
源 ABA 合成水平上升，但外施 15 μmol/L ABA 可以
进一步缓解 MDA 的积累，提高 CAT、GPX、GR 和
APX 的活性，降低 H2O2 的含量，防止叶绿素降解并
对干旱引起的最大光能转化效率、PS Ⅱ实际量子效
率下降也有明显的缓解作用，提高抗旱性。对其它
植物进行研究，发现外施 ABA 同样发挥着关键的作
用。如使用低浓度 ABA 浸种后，水稻幼苗的游离氨
基酸含量增加，可溶性糖含量、叶绿素含量有所提高，
并提高了秧苗物质合成和转化的能力［8］；对某些植
物幼苗外施一定浓度的 ABA 可以增大叶片的相对含
水量，减小质膜透性和丙二醛含量，提高抗氧化系
统［9, 10］。从前人的研究中可以得出结论，干旱胁迫
下根据植株的不同，外施不同浓度的 ABA 使提高植
物抗性成为可能。
植物中 psbA 基因是 D1 蛋白的编码基因，负责
新 D1 蛋白合成和受损 D1 蛋白替换［11］。前人研究
已知植物叶绿体 PS Ⅱ中含有一种重要的结构和功能
蛋白 D1，若 D1 蛋白受到破坏不仅会导致 PS Ⅱ反应
中心结构的变化，而且很可能还会引起电子传递受
阻［12］。psbA 基因与抵抗胁迫生长之间的关系越来
越引起人们的重视。在干旱胁迫下，psbA 基因的转
录水平显著下降［13］。汪月霞等［14］研究干旱胁迫下
不同品种灌浆期小麦 psbA 基因的表达，首次证明了
外源 ABA 处理能够缓解由于干旱胁迫造成的 psbA
基因水平的降低，他指出外源 ABA 可促进 psbA 基
因转录，加快新 D1 蛋白的合成，增强 PS Ⅱ的修复
功能，从而提高小麦抵御干旱胁迫能力。此次试验
结果也为 ABA 在干旱胁迫下灌浆期小麦 psbA 基因
表达调控中的重要作用提供了初步的理论依据。
同时，干旱胁迫下喷施脱落酸，可以明显改
变草莓的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间
CO2 浓度［15］。另外，Srivastava［16］研究表明，外源
ABA 能够对叶绿素的降解起到缓解的作用，减轻水
分胁迫对叶片 PS Ⅱ反应中心的伤害。
1.2 ABA与植物抗盐性
在盐胁迫条件下，ABA 可诱导植物渗透调节物
质脯氨酸（Pro）大量积累，缓解盐分过多造成的渗
透胁迫和离子胁迫，维持渗透压的动态平衡，提高
保护酶活性，保持细胞膜结构的完整性，从而减轻
植物的盐害［17-19］。
相关报道 ［20-23］指出，ABA 可以提高盐胁迫下
植物的蒸腾效率和叶片生长，从而提高其耐盐性。
外施 ABA 可以调控植物形态，缓解盐胁迫对根生物
量的降低，增加木质部的含水量。刘桂丰等［24］分
别以红松、白榆和白桦为材料研究 ABA 与盐胁迫的
关系，他们指出随着盐浓度的增加，ABA 的含量也
随之增加，且在允许的盐胁迫条件下 ABA 的变化趋
势可作为林木抗性选择的指标。
Na+ 浓度显著增加是造成盐害的主要原因。叶
面喷施少量 ABA 可通过降低盐胁迫所引起的 Na+ 积
累，提高 K+/Na+ 和 Ca2+/Na+ 的比值来达到缓解盐胁
迫产生烧苗伤害的作用，在一定程度上提高小麦对
胁迫的抵御能力［25］。
ABA 的作用效果还具有浓度效应［26］，周红兵［27］
用不同浓度的盐溶液（0-140 mmol/L）处理长叶红砂，
发现在盐浓度低于 60 mmol/L 时，ABA 随着盐胁迫
加大含量增加，而在 80 mmol/L 时，ABA 含量处于
2012年第3期 19任菲等 ：ABA 和 SA 对于提高植物抗旱及抗盐性的研究进展
最小值后又逐渐增加。这说明在一定的环境胁迫内，
植物可通过激素水平的改变来适应外界的不利环境。
甜菜碱醛脱氢酶（BADH）和甜菜碱可以调节
水分和离子平衡。Saneoka 等［28］指出，BADH 的表
达受盐和 ABA 的诱导，外施 ABA 的植株中 BADH
的 mRNA 水平增高，使 BADH 表达水平上升，从而
缓解盐胁迫对植株造成的伤害，增加抗盐性。
2 水杨酸与植物抗逆性
水杨酸（salicylic acid，SA）是植物体内普遍存
在的一种小分子酚类物质，它的化学成分是邻羟基
苯甲酸，是桂皮酸的衍生物。1828 年 Buchner 首次
从柳树皮中分离出水杨醇糖苷，1838 年定名为水杨
酸，1874 年水杨酸首次被合成［29］。SA 作为植物的
生长调节物质，近年来被认为是另一种新型的植物
激素，是植物对胁迫反应应答的信号分子［30］。水杨
酸不仅能诱导植物抵制真菌、细菌和病毒等生物胁
迫，而且还可以诱导植物对干旱和盐胁迫产生一定
的抗性。
2.1 水杨酸与植物抗旱性
水分胁迫后植物体内活性氧的大量积累是造成
旱害的主要原因。而外源 SA 可以有效降低植物体
内 O2·- 的产生速率，提高抗氧化系统 SOD、POD 和
CAT 的活性，增强植物的抗旱能力［31, 32］。另一种引
起植物造成伤害的原因是由于植物体内质膜过氧化，
破坏细胞结构，使外渗电导率升高，丙二醛含量增加。
同样外源 SA 也可以减轻这种伤害。易小林等［33］的
试验表明，SA 处理能降低干旱胁迫紫御谷叶片的质
膜过氧化，进而抑制丙二醛的产生量，对叶片膜结
构具有一定的保护作用，同时 SA 处理还可以间接
增加叶片的净光合速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度，
使其光合速率上升。
但是，某些研究也指出，高浓度的 SA 不仅不
能提高植物体的抗旱能力且导致植物电解质泄漏率
增加，加剧干旱的危害性［34］。对此罗明华等［34］以
丹参幼苗为材料进行研究并证明了 SA 的这种双面
性。他们对干旱胁迫下的丹参以不用浓度的 SA 进
行处理，发现 0-0.75 mmol/L SA 处理的植株电解质
渗透率随 SA 处理浓度增大而减小，而 0.75-2.00
mmol/L SA 处理的植株电解质渗透率随 SA 浓度增大
而增加，SA 处理初期暂时抑制 CAT、APX 活性，随
着 H2O2 含量增高，H2O2 会作为胁迫信号，提高抗
氧化酶活性，增强了植物抗性［35］。
对于不同植物应该采用不同浓度的 SA 进行处
理，如外源 50 mg/L SA 处理花椰菜，可有效减缓花
椰菜幼苗内可溶性蛋白下降趋势，降低质膜过氧化
和丙二醛、脯氨酸含量，维持较高的保护酶活性，
增强其抗旱能力［36］。因此，在生产实践中应该根据
不同作物采取喷施不同浓度的 SA 提高作物对胁迫
的抵御能力。
2.2 水杨酸与植物抗盐性
SA 与植物抗盐性有关。盐胁迫引发氧化胁迫，
引起细胞代谢紊乱，最终抑制植物生长。SA 及其类
似物往往能诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关
闭，降低叶片蒸腾强度，提高抗氧化酶的活性，降
低质膜过氧化水平，改善细胞的代谢，最终缓解盐
胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。
何俊瑜等［37］以叶用莴苣台湾绣球生菜为材料，
研究盐胁迫下 SA 对莴苣幼苗生长的缓解效应，结
果表明外源 SA 预处理可以增加不同浓度盐胁迫的
叶用莴苣幼苗株高、叶面积、根长及根表面积，提
高根系中 CAT 和 APX 活性，降低相对电导率，减
少丙二醛含量，从而缓解盐胁迫对叶用莴苣生长的
抑制作用，增强其对盐胁迫的适应能力。同样，崔
召明等［38］、Kumar 等［39］也得出了类似的结果，适
当浓度的 SA 可以缓解盐胁迫，而高浓度的 SA 将会
加重盐胁迫。
维持植物体内的 Na+ 浓度平衡也是提高植物抗
盐性的关键。柳斌等［40］提出外源 Ca2+ 和 SA 二者协
调作用可以降低苜蓿幼苗中 Na+ 含量，提高了对 K+
的吸收，从而提高了苜蓿对盐胁迫的适应能力。
外源 SA 也可以不同程度提高叶片中叶绿素含
量，增强植物光合作用，提高植物抗盐性［41］。但对
于某些植物 SA 并不能增加其叶绿素含量，如对黑
麦草喷施 SA 虽然不能提高其叶绿素含量，但可以
通过降低 MDA 含量和细胞电解质渗透率，提高 Pro
含量以及抗氧化酶的活性来增强抗性［42］。
盐胁迫下，SA 不仅可以调节植物的生理活性，
还可以促进种子的萌发率。芦燕等［43］以辣椒种子
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期20
为材料，研究其在盐胁迫下用不同浓度 SA 处理观
察发芽率，结果表明 0.3 mmol/L SA 和 9 g/L NaCl 处
理下的发芽势和发芽率最高。SA 的这一作用在其它
作物中如莴苣、棉花、黄瓜中等也得到了证实［44-46］。
综上所述，逆境胁迫下 ABA 和 SA 对于提高植
物抗性发挥着重要的作用。
3 展望
通过外施不同浓度的 ABA 和 SA 增强植物抗逆
性方法，为植物病害的防治提供了新思路。目前对
于脱落酸和水杨酸的研究仍处于起步阶段，对其作
用机制还不是很明确，但日益成熟的分子生物学手
段使得解析整个诱导机理成为可能。
在农业生产中，ABA 和 SA 应用于田间生产还
有一段路要走。主要问题存在于 ：（1）ABA 是在强
光下分解的一种化合物，若用于田间施用时遇强光
分解导致药性降低，这可能是其应用上的瓶颈 ；（2）
SA 外源施用时，会在植物体内迅速转化，该物质不
能在韧皮部传导，故不能被有效利用 ；（3）各种作
物发育时期不同对于 ABA 和 SA 的需求量也不同，
若浓度较大则会对作物产生毒害。如何解决上述问
题也是今后的研究热点，应用问题的解决将给农业
带来可观的经济效益和社会效益。
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（责任编辑 狄艳红）