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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2012年第11期
HORMAD1 属于 HORMA domain（Hop1p，Rev7p
和 MAD2）家族［1］，与减数分裂染色体轴形成有关，
对哺乳动物的配子形成至关重要［2］。早期研究在
出芽酵母中发现了 Hop1，相继其他的一些 HORMA
domain 蛋白在裂殖酵母［3］、植物［4-6］ 和线虫［7，8］
上被鉴定出来。最初这个不典型的基因叫做 Nohma，
后来被重命名为 HORMAD1［9，10］。近来的研究发现
收稿日期 : 2012-04-23
基金项目 : 现代农业（肉牛牦牛）产业技术体系专项资金（CARS-38）, 甘肃省科技重大专项资金（1102NKDA027）, 公益性行业（农业）
科研专项资金项目（201003061）
作者简介 : 金帅 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 细胞生物学 ; E-mail: hsjinshuai@163.com
通讯作者 : 齐社宁 , 男 , 教授 , 硕士生导师 , 研究方向 : 细胞凋亡与信号转导 ; E-mail: qishn@lzu.edu.cn
阎萍 , 女 , 研究员 , 博士生导师 , 研究方向 : 动物遗传育种 ; E-mail: pinyan@sohu.com
牦牛 HORMAD1 基因的克隆及生物信息学分析
金帅1，2，3  齐社宁1  阎萍2，3  梁春年2，3  郭宪2，3  包鹏甲2，3  裴杰2，3   
褚敏2，3  丁学智2，3  刘文博2，3  吴晓云2，3  刘建2，3
（1 兰州大学基础医学院，兰州 730030 ；2 中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，兰州 730050 ；
3 甘肃省牦牛繁育工程重点实验室，兰州 730050）
摘 要 ： 利用分子克隆技术获得了牦牛 HORMAD1 基因编码区序列，并采用生物信息学方法对该基因及其编码蛋白的基本
理化性质、疏水性、信号肽、二级结构等方面进行了预测和分析。结果表明，牦牛 HORMAD1 基因包含一个长度为 1 182 bp 的开
放阅读框，编码 393 个氨基酸 ；其编码蛋白属于亲水性蛋白，无明显的信号肽，含有很多个磷酸化位点。二级结构主要以无规则
卷曲和 α 螺旋为主。HORMAD1 基因编码产物氨基酸邻接系统树表明，牦牛 HORMAD1 与黄牛、马和猪等物种的 HORMAD1 氨基
酸遗传距离较近，具有高度相似性。
关键词 ： 牦牛 HORMAD1 基因 克隆 生物信息学分析
Cloning and Bioinformatics Analysis of HORMAD1 Gene in Yak
Jin Shuai1，2，3 Qi Shening1 Yan Ping2，3 Liang Chunnian2，3 Guo Xian2，3 Bao Pengjia2，3 Pei Jie2，3
Chu Min2，3 Ding Xuezhi2，3 Liu Wenbo2，3 Wu Xiaoyun2，3 Liu Jian2，3
（1School of Basic Medicine Lanzhou University，Lanzhou 730030 ；2Lanzhou Institute of Husbandry and Pharmaceutical Sciences of CAAS，
Lanzhou 730050 ；3Key Laboratory of Yak Breeding Engineering，Lanzhou 730050）
Abstract:  A coding region sequence of yak HORMAD1 was cloned by molecular cloning technique in this study. Some characters of
the HORMAD1 gene and encoded protein sequences were predicted and analyzed by the methods of bioinformatics in the following aspects as
the general physical and chemical properties, hydrophobicity, signal peptide and secondary structure. Results showed that the coding region
sequence of yak HORMAD1 contains a complete ORF（1 182 bp）which encoding 393 amino acid. The protein encoded by yak HORMAD1
is a hydrophilic protein, has no obvious signal peptide, contains multiple phosphorylation sites. The secondary structures are mainly composed
of helix and coli. The HORMAD1 and related proteins of Bos grunnien, Bos taurus, Equus caballus, Sus scrofa are close in the phylogenetic tree,
which showed highly homology.
Key words:  Yak HORMAD1 gene Cloning Bioinformatic analysis
HORMAD1 是联会复合体的关键组分，很可能属于
哺乳动物的 Hop1 家族，它影响着染色体联会、重
组、分离、减数分裂的性染色体失活和转录沉默，
HORMAD1-/- 小鼠雄性与雌性均表现为不育［11］。现
已经证实，HORMAD1 及其家族成员在睾丸组织里
有很高的表达，在其他组织中表达量很少，在癌组
织中有过量表达［12］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期96
牦牛（Bos grunniens）分布于青藏高原及其邻近
的高海拔地区，能在高寒、缺氧等极为恶劣的环境
下生活自如、繁衍后代。经过长期的自然选择和进化，
牦牛在生理、生化和形态学上已获得稳定的适应高
原恶劣环境的遗传学特征和独特机制［13］。牦牛对于
高寒、缺氧环境的适应有着很强的生态可塑性，海
拔 1 000 m 以下地区引种的牦牛可以正常发育、繁
殖，在 5 000 m 以上的地方，仍然能正常发育和繁
殖［14］。牦牛较其他牛种晚熟且繁殖力低，牦牛精子
发生过程中生精细胞增殖率与黄牛相比低约 10% 左
右［15］。目前对 HORMAD1 基因的研究主要集中在人
和小鼠上，对牦牛 HORMAD1 基因的研究未见报道。
鉴于此，本研究对牦牛 HORMAD1 基因编码区序列
进行克隆，并通过 HORMAD1 基因编码区推断获得
的 HORMAD1 蛋白序列进行蛋白特征分析，以期为
进一步开展牦牛 HORMAD1 基因定位、表达调控以
及生态适应性的研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 组织 睾丸组织取自甘肃省甘南藏族自治州
成年牦牛。
1.1.2 主要试剂 反转录试剂盒、LA Taq 聚合酶、
限制性内切酶 EcoR Ⅰ、Hind Ⅲ和 pMD19-T 克隆载
体均为大连宝生物公司产品 ；总 RNA 提取试剂盒、
琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒、质粒提取试剂盒、
X-gal、IPTG 和大肠杆菌 E. coli DH5α 购自北京天根
公司 ；琼脂粉、胰蛋白胨、酵母浸出粉购自 OXOID
公司 ；琼脂糖购自上海 YITO 公司。
1.1.3 引物设计与合成 根据 GenBank 收录的黄牛
基 因 HORMAD1 mRNA 序 列（NM_001046305.2），
利用 Premier5.0 设计扩增 HORMAD1 基因编码区全
长 PCR 引物。引物由上海生工公司合成。
丸组织为材料，使用总 RNA 提取试剂盒提取睾丸组
织总 RNA，并进行琼脂糖凝胶电泳鉴定 RNA 完整
性，-80℃保存待用。
1.2.2 RT-PCR 扩增 在 PCR 管中加入 5×PrimeScr-
ipt Buffer 2 μL，1 326 ng/μL 总 RNA 0.5 μL，RNase free
dH2O 7.5 μL，振荡混匀，42℃ 30 min，85℃ 5 s 条件
下反应。以上述反应液为模板扩增 HORMAD1 基因。
PCR 反应体系：10×LA PCR Buffer Ⅱ（Mg2+）20 μL，
dNTP Mixture 32 μL，20 mmol/L 的上下游引物各 8 μL，
cDNA 模板 8 μL，LA Taq DNA 聚合酶 2 μL，加超纯
水至 200 μL，混匀，每份 20 μL 分装成 10 管。反应
程序 ： 95.5℃ 5 min ；95℃ 45 s，62℃ 45 s，72℃ 1
min 30 s，35 个循环；72℃ 10 min。PCR 产物由 1.5%
琼脂糖凝胶电泳检测后，用琼脂糖凝胶 DNA 回收试
剂盒回收产物，对回收产物以 1% 琼脂糖凝胶电泳
检测条带特异性。
1.2.3 HORMAD1 基因的克隆 将回收的 PCR 产物
连接于 pMD19-T 克隆载体，16℃连接过夜，构建重
组质粒。将重组质粒转化至感受态 E. coli DH5α 菌
中，转化产物于 37℃，100 r/min 培养 90 min，涂在
含有 Amp、X-gal、IPTG 的 LB 固体培养基上，37℃
培养 12 h。在固体培养基上挑取白色阳性菌落，接
种于含有 Amp 的 LB 液体培养基中，200 r/min 过夜
培养。经菌液 PCR 对所获得的大肠杆菌进行检测，
并提取质粒，用 EcoR Ⅰ、Hind Ⅲ内切酶酶切鉴定。
将 PCR 和酶切鉴定均为阳性的菌落送至大连宝生物
公司测序。
1.2.4 HORMAD1 基因序列的生物信息学分析 扩
增得到牦牛 HORMAD1 基因的开放阅读框采用 ORF
Finder 在线程序预测 ；牦牛蛋白质的基本理化性质
和疏水性质运用 ExPASy 网站的在线工具 Protparam
和 ProtScale 分析 ；蛋白质的信号肽位点、跨膜区
域和磷酸化位点采用丹麦技术大学生物学序列分
析 中 心（CBS） 的 SignalP3.0、TMHMM Server v.2.0
和 NetPhos 2.0 Server 在线分析程序预测 ；蛋白质中
包含的结构域采用 Interpro 在线分析软件预测，蛋
白质的二级结构和三级结构采用 SOPMA 和 SWISS-
MODEL 在线预测网站预测。
从 NCBI 数据库下载 9 个物种的 HORMAD1 基因
编码蛋白序列，包括 NM_001199829.1（Homo sapiens，
表 1 引物序列
引物
引物序列
（5-3）
产物长度
（bp）
退火温度
（℃）
HORMAD1
f: CGTGCCGTTTCTTTCCTGT
1 822 62
r: TTTATGCTGCCCAAAATGCT
1.2 方法
1.2.1 睾丸组织总 RNA 的提取 以成年甘南牦牛睾
2012年第11期 97金帅等 ：牦牛 HORMAD1 基因的克隆及生物信息学分析
人 ）、NM_001108949.1（Rattus norvegicus， 大 鼠 ）、
NM_026489.2（Mus musculus，小鼠）、XM_0014903-
87.1（Equus caballus，马）、NM_001046305.2（Bos ta-
urus，牛）和 NM_001194981.1（Sus scrofa，猪）。多
序列比对及相似性分析采用 MegAlign 软件分析 ；系
统进化分析利用 MEGA4.1 软件。
2 结果
2.1 牦牛HORMAD1基因的PCR扩增
扩增产物由 1% 琼脂糖凝胶电泳分析，可见一
条接近于 2 000 bp 的片段（图 1）。
长编码区序列。使用 NCBI 的 ORF Finder 程序对克
隆得到的牦牛 HORMAD1 基因序列进行开放性阅读
框分析，得知 HORMAD1 含有一个长度为 1 182 bp
的开放阅读框，编码 393 个氨基酸，起始密码子为
ATG，终止密码子为 TAA（图 3）。
M. DNA 分子质量标准 ；1. PCR 扩增产物
图 1 HORMAD1 基因 PCR 扩增产物的电泳图谱
2000
bp
1 M
1000
750
500
250
100
2.2 牦牛HORMAD1基因的克隆与重组子的鉴定
通过菌液 PCR 对可能含有 HORMAD1 基因的大
肠杆菌进行鉴定 ；同时提取 PCR 鉴定为阳性的质粒，
用 EcoRⅠ、Hind Ⅲ内切酶双酶切鉴定重组质粒，得
到一条约 3 000 bp 的 pMD-T 线性片段和约 2 000 bp
的插入片段（图 2），与预期结果完全相同。
2000
3000
4500
bp
1M
1200
800
500
M. DNA 分子质量标准 ；1. 重组质粒的双酶切片段
图 2 重组质粒的酶切鉴定
2.3 牦牛HORMAD1基因的序列测定及分析
鉴定的阳性重组质粒送至 TaKaRa 公司测序。
测序结果证明构建的重组载体含有 HORMAD1 的全
图 3 牦牛 HORMAD1 基因和编码蛋白的序列
2.4 牦牛HORMAD1基因编码蛋白的生物信息学
分析
2.4.1 牦 牛 HORMAD 1 基 因 编 码 蛋 白 的 理 化 性
质 该蛋白分子量为 44.785 kD，理论等电点为 6.09。
含有 20 种基本氨基酸，其中含量最高的分别是 Lys
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期98
（9.2%），含量最低的分别是 Trp（0.3%）；含有带负
电荷的残基 56 个，带正电荷的残基 53 个，其水溶
液在 280 nm 处的消光系数约 26 985。该蛋白的平均
亲水系数是 -0.624。另外牦牛 HORMAD1 基因编码
蛋白中含有 10 个 Cys，分别是第 40、50、62、72、
85、114、172、198、287 和 297 位氨基酸（图 3）。
2.4.2 牦牛 HORMAD 1 基因编码蛋白的疏水性 / 亲
水性预测和分析 依据氨基酸分值越低亲水性越强
和分值越高疏水性越强的规律得出 ：牦牛 HORMAD
1 基因的编码蛋白多肽链第 356 位 Asn 具有最低的
分值 -3.244 和最强的亲水性 ；第 37 位 Ser 具有最高
图 4 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白疏水性分析
Position
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
50 100 150 200 300250 350
Sc
or
e
的分值 2.578 和最强的疏水性。整个多肽链表现为
亲水性（图 4）。
2.4.3 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白信号肽和跨膜
区分析 SignalP3.0 能够对信号肽的分泌途径以及切
割位点进行预测，而 HMM 主要是对氨基酸序列是
否具有信号肽进行预测，并同时对信号肽切割位点
及分布进行预测。为了保证结果的可靠性，本研究
使用上述两种模型同时对 HORMAD1 的序列进行分
析，发现没有信号肽（图 5）。利用 TMHMM2.0 分析
跨膜结构，发现此编码蛋白所有氨基酸均位于膜内，
说明牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白是一种膜内蛋白。
图 5 牦牛 HORMAD1 蛋白分子信号肽预测
1.0
0.8
0.6
0.4S
co
re
0.2
0.0
0 10 20 30 40
Position
50 60 70
SignalP-4.0 prediction (euk networks): Sequence
图 6 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白的结构域预测
DNA-binding HORMA
1 393
Inter Pro Match
IPR003511
C3DSA: 3.30.900.10
HORMA
HORMA
HORMA_DNA_bd
C3DSA: 3.30.900.10
PFO2301
PS50815
SSF56019
DescriptionQuery Sequence
2.4.4 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白结构域和蛋
白质功能位点预测 利用 Interpro 在线工具对牦牛
HORMAD1 基因编码蛋白进行结构域预测，结果（图
6）显示，该序列在第 21-229 位氨基酸之间具有完
整的 DNA-binding HORMA 功能域。使用 NetPhos 2.0
Server 在线服务器对牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白
分析，得出该蛋白含有 34 个磷酸化位点。
2.4.5 牦 牛 HORMAD1 基 因 编 码 蛋 白 的 高 级 结
构 蛋白质的生物学活性和理化性质取决于空间结
构，因此使用 SOPMA 服务器预测牦牛 HORMAD 1
基因编码蛋白的二级结构，结果（图 7）显示，该
蛋白由 36.90% 的 α 螺旋、13.23% 的延伸链、0.51%
的 β 转角和 49.36% 的无规则卷曲组成。可推断 α 螺
旋和延伸链是牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白主要的
二级结构元件，无规则卷曲散布于整个蛋白中。将
牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白序列提交至 SWISS-
MODEL，采用同源建模的方法，结果表明该蛋白主
要由 α 螺旋、延伸链和无规则卷曲组成，该结果与
二级结构预测结果基本一致。
2.4.6 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白的系统发育分
2012年第11期 99金帅等 ：牦牛 HORMAD1 基因的克隆及生物信息学分析
析 从 NCBI 数据库中收集 6 个物种 HORMAD1 基
因编码蛋白的序列，使用 MegAlign 软件进行相似性
分析，发现牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白与其他物
种的 HORMAD1 基因编码蛋白序列具有较高的相似
性，均在 70% 以上（图 8）。通过 NJ 法构建了 7 个
物种的 HORMAD1 基因系统发育树（图 9）。结果显
示，牦牛与黄牛、马和猪在系统发育树中距离最近。
10 20 30 40 50 60 70
50 100 150 200 250 300
长竖线区（h）. α 螺旋 ；中竖线区（e）. 延伸链 ；次中竖线区 . β 转角（t）；短线区（e）. 无规则卷曲
图 7 牦牛 HORMAD1 基因编码蛋白的二级结构预测
1 2 3 4 5 6 7
1 75.8 1
2 110.5 83.5 2
3 110.5 75.7 3
4 83.7 94.5 100.0 4
5 12.5 98.6 94.3 5
6 94.5 6
7 4.1 7
1 2 3 4 5 6 7
Mus musculus
Percent Identity%
D
iv
er
ge
nc
e
Homo sapiens
Rattus norvegicus
Bos taurus
Equus caballus
Sus scrofa
Bos grunnien
3.7
68.0
76.6
68.0 8.5
12.5
8.5
96.4
77.3
76.6
350.0
83.7 0.0
0.0
4.1
77.3
83.5
72.7 73.9
85.4
75.3
73.9
85.6
0.0
73.9
72.7
1.8
94.3
Equus caballus
Sus scrofa
Homo sapiens
Bos grunnien
Bos taurus
Mus musculus
Rattus norvegicus
90
92.0
Nucleotide Substitutions100×80 70 60 50 40 30 20 10 0
图 9 NJ 法构建的 HORMAD1 基因系统发生树
图 8 不同物种 HORMAD1 蛋白相似性分析
3 讨论
近年的研究表明，HORMAD1 蛋白是哺乳动物
配子形成过程中的一个关键蛋白，在减数分裂过程
中起到监管者的作用，并通过不同的磷酸化方式来
协调其他生殖相关蛋白共同完成减数分裂过程［16］。
本研究结果表明，牦牛 HORMAD1 基因含有一
个长度为 1 182 bp 的开放阅读框，编码 393 个氨基酸，
整条多肽链表现为亲水性，说明该蛋白质的亲水性
较好，为水溶性蛋白，其二级结构很容易接近水分子。
该蛋白序列中存在 10 个 Cys，蛋白质中 Cys 残基的
巯基基团可发生氧化反应形成二硫键，疏水氨基酸
残基围绕着二硫键，可形成局部疏水中心，拒绝水
分子进入肽的内部破坏氢键，利于形成稳定的高级
结构区域［17］。因此可以推断牦牛 HORMAD1 基因编
码蛋白中可能含有二硫键，这也许对维持其结构稳
定及功能行使具有重要意义。该蛋白具有 HORMAD
domain 基因家族保守的序列特征，其二级结构主要
由 α 螺旋、延伸链和无规则卷曲组成。蛋白质中的
功能位点可提供蛋白质的功能信息，具有重要的生
物学意义。蛋白质功能位点预测牦牛 HORMAD1 基
因编码蛋白有 34 个磷酸化位点，说明该蛋白在行使
生理生化功能前或者与其他蛋白互作时可能需要磷
酸化的活化，应具有多种调节功能，与之前其他物
种的研究结果相一致［16］。通过序列比对发现，牦牛
和黄牛 HORMAD1 基因编码蛋白序列相同，说明牦
牛 HORMAD1 基因与黄牛该基因功能相同，同时也
提示牦牛在适应高原低氧环境的过程中，HORMAD1
蛋白在牦牛与黄牛机体中的表达量和磷酸化水平可
能存在差异。多序列比对和系统进化分析显示，牦
牛 HORMAD1 基因编码蛋白与其他物种 HORMAD1
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期100
基因编码蛋白具有较高的相似性，且与物种进化的
结果相一致，提示 HORMAD1 基因可能由同一个祖
先基因进化而来，同时也反映了 HORMAD1 基因编
码蛋白在不同物种结构上的稳定性对生物体的功能
重要性。本研究预测了牦牛 HORMAD1 基因编码蛋
白具有磷酸化多样性，可能具有多种调节功能，但
其真正的生物学功能仍需后续的研究进行验证。
4 结论
本研究为了提高预测的准确性，对大多数类型
的预测均选用了多种不同软件。由于不同预测程序
分析时所依据的原理和所用的算法有不同的侧重点，
它们预测结果中的一致性部分具有较高的可信度。
结果表明，牦牛 HORMAD1 基因包含一个 1 182 bp
的开放阅读框，编码 393 个氨基酸 ；其编码蛋白属
于亲水性蛋白，二级结构主要以无规则卷曲和 α 螺
旋为主，共有 34 个磷酸化位点。牦牛 HORMAD1 与
黄牛、马和猪的 HORMAD1 基因编码蛋白序列具有
高度相似性。
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（责任编辑 李楠）