全 文 ：收稿日期：2008-05-19
基金项目：首都师范大学生命科学学院科研立项专项基金资助
作者简介：刘红娟（1986-），女，学士，从事植物生理学与生物技术研究
通讯作者：刘洋，Tel：010-68902044，E-mail：ly81150@163.com
脱落酸 （Abscisic Acid，ABA）是 20 世纪 60 年
代发现和鉴定出的一种植物激素，最初认为它是一
种生长抑制物质，对种子（果实）的发育、成熟，植物
和种子休眠，器官脱落等起重要作用。 随着研究的
不断深入，发现 ABA 在植物干旱 、高盐 、低温和病
虫害等逆境胁迫反应中起重要作用。 逆境下，植物
启动脱落酸合成系统，合成大量的脱落酸，促进气
孔关闭，抑制气孔开放。促进水分吸收，并减少水分
运输的途径，增加共质体途径水流。降低 LER（叶片
伸展率），诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细
胞离子通道， 诱导 ABA 反应基因改变相关基因的
表达，增强植株抵抗逆境的能力 [1]。
1 ABA对植物抗冻方面的研究
在低温锻炼时，抗寒性强的品种比抗寒性弱的
品种易诱导积累 ABA。 Hollappa 等 [2]试验发现冬小
麦的根 、 茎叶中的 ABA 含量在 2℃低温处理 12～
24h 时升至最高，随后又降至低温前的水平。Markhart
等 [3]研究进一步说明，在低温胁迫时 ABA 增强了根
部水的疏导作用，并保护膜的完整性，从而增强了
植物对低温的忍耐力。
刘祖祺等 [4]研究了 ABA/Gas 调控特异蛋白质
与柑桔的抗寒性。试验选用了抗寒柑桔品种兴津蜜
柑（Citrus unshiu Marc.）盆栽苗为材料，研究了人工
低温锻炼和外源 ABA/Gas 对抗寒特异蛋白的调控
及与抗寒性的关系。 2 种处理均诱导兴津柑桔苗抗
寒力的发育。 作者提出，低温、ABA 首先诱导 ABA/
Gas 的积累 ，由 ABA/Gas 启动特异性扳机 ，最终合
成抗寒特异蛋白质，进而提高柑桔的抗寒能力。
随着研究的逐步深入与研究层面的逐步拓宽，
很多科学研究数据表明，ABA 与植物的抗寒性起着
重要的作用。例如，对杂交水稻幼苗进行低温处理，
结果发现，经 l℃低温处理，生长减缓 37％~41％，细
脱落酸对植物抗逆性影响的研究进展
刘红娟 刘洋 刘琳
（首都师范大学生命科学学院，北京 100048）
摘 要： 脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，受到生物胁迫和非生物胁迫的调控，在植物对胁迫环境抗逆性中
发挥重要作用。综述了近些年来国内外有关ABA生理功能抗逆性研究的一些最新进展，重点介绍ABA在植物干旱、高
盐、低温、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，在植物保护和农林业生产中的应用有重要意义。
关键词： 脱落酸 抗逆性 胁迫
Progress of Research on the Influence of Abscisic Acid in
Plant Resistance
Liu Hongjuan Liu Yang Liu Lin
（College of Life Sciences，Capital Normal University，Beijing 100048）
Abstract： Abscisic Acid（ABA），as an important plant hormone，plays an important role in plant resistance to a
coercive environment by controlling biological stress and non-biological stress. Latest developments about physiological
functions of ABA in plant resistance were reviewed. The important role of ABA in the stress reactions，such as plant
drought，high-salt，low temperature，plant diseases，insect pests was introduced.
Key words： ABA Resistance Stress
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·综述与专论· 2008年第 6期
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2008年第 6期
胞透性增大 25.9％~34.1％，蛋白质含量下降 8.5％~
24.6％ ，SOD 活性下降 l6.8％~44.2％ 。 ABA （10 ~
5mol/L）处理的亦抑制生长，苗高降低 14％~25.5％。
蛋白质含量比对照增加 5％~11.6％ SOD 活性提高
3.2％~6.2％。 经 ABA 预处理的植物，再以 1℃低温
胁迫时 （ABA-低温 ），不但蛋白质含量比低温处理
的分别提高 16.7％~49％，SOD 活性也比低温处理
的提高 30％~44％。 因此推测，外施 ABA 的作用可
能是阻止杂交水稻幼苗在低温胁迫下产生过多的
生物自由基，或诱导形成较多的低温适应蛋白和包
括 SOD 在内的生物自由基清除剂， 使细胞免遭伤
害。 所以，ABA 有提高杂交水稻抗冷性的作用。
刘德兵等 [5]用不同浓度的脱落酸溶液喷洒香蕉
幼苗后，模拟自然降温过程进行冷胁迫处理 ，发现
不同浓度的脱落酸均不同程度地提高香蕉幼苗冷
胁迫期问叶片 SOD 活性及 MDA、 可溶性糖和可溶
性蛋白含量，降低细胞质泄漏，减缓叶绿素降解，减
少叶片萎蔫面积和死亡率，从而缓解了低温对香蕉
幼苗的冷伤害程度，其中以浓度为 20mg ／ L 的脱落
酸保护效应最明显。
徐利利等 [6]通过电导法测定经不同浓度脱落酸
水培的 3 种木樨科植物在 3 种低温条件下受伤害
的程度。结果表明，在其他条件相同时，冰冻时间越
长，植物受伤害程度越大；在适合范围内，脱落酸浓
度越大，植物受伤害程度越小，抗逆性越强；水培时
间越长，伤害度越大。
2 ABA对植物抗盐方面的研究
许多研究显示，ABA 能够提高植物对盐胁迫的
抗性， 缓解盐分过多造成的渗透胁迫和离子胁迫，
维持水分平衡，从而减轻植物的盐害。
外施 ABA 能引起胡杨 （Populus euphratica）气
孔阻力上升，抑制气孔开度，从而减少叶面蒸腾失
水，维持叶片中的正常含水量。 ABA 可减少由质流
所造成的被动吸收的盐分积累和降低木质部汁液
中的盐分浓度，因而盐分积累速率减缓，胡杨可有
选择性地吸收大量的 Ca2+和 K＋离子，从而拮抗盐离
子的毒害，维护细胞膜的稳定性 [7]。 颜宏等 [8]研究表
明， 外源 Ca2+、ABA 和 H3PO4 可以明显缓解盐碱胁
迫对羊草（Leymus chinensis）生长的抑制作用，这主
要是通过渗透调节作用。促进植物对 K＋、NO3-吸收，
提高羊草体内 K＋、Na＋、氮的含量，从而拮抗盐离子
的毒害，稳定细胞膜；ABA 还可促进脯氨酸前体的
转化，因而脯氨酸大量积累，缓解盐害造成的渗透
胁迫，避免细胞脱水。
Saneoka 等 [9]研究盐和 ABA 对高粱（Sorghum bi
color L.）中甜菜碱和甜菜醛脱氢酶（betaine aldehyde
dehydrogenase，BADH）mRNA 积累的作用 。 结果显
示， 经 ABA 处理的植株中 BADH 的 mRNA 水平增
高 ， 外施 ABA 合成的抑制剂时 ， 则 ABA 积累和
BADH mRNA 的水平均下降，这说明盐诱导的甜菜
碱和 BADH mRNA 的积累与 ABA 相关。 所以盐胁
迫下 ，ABA 促进 BADH 和甜菜碱的合成可调节水
分和离子平衡，从而增加植物抗盐胁迫的能力。
陈淑芳等 [10]以未经 NaCl 胁迫的番茄自根苗为
对照，研究了 100mmol/L NaCl 胁迫下番茄嫁接苗的
生长、叶片 ABA 和多胺（PAs）含量的变化。 结果表
明，NaCl 胁迫下嫁接苗生物量显著高于对照 ，ABA
和多胺含量变化显著，表现出较强的耐盐特征。
3 ABA对植物抗旱方面的研究
干旱胁迫是植物逆境最普遍的形式，在诸多自
然逆境中占首位，其危害相当于其它灾害之和。 在
许多地区是农业发展的瓶颈。 因此，研究高温胁迫
发生的生理机制和提高抗热性的技术措施对农业
生产有着重要意义。
早在 20 世纪 60 年代末，Wright 和 Hiron[11]就证
明渗透胁迫可诱导细胞合成 ABA，ABA 积累与植
物品种间抗旱性强弱有关，ABA 含量可作为抗旱性
鉴定的评价指标之一。
吴新江等 [12]就不同浓度的 ABA 对于干旱胁迫
条件下白三叶植株功能叶片抗旱生理指标进行了
研究。 结果表明 ，ABA 能明显减少叶片水分蒸发，
降低叶片细胞膜透性，增加叶片细胞可溶性蛋白质
含量，诱导生物膜系统保护酶 SOD 形成。 下叶片内
ABA 含量升高，保卫细胞膜上 K＋外流通道开启，外
流 K＋增多， 同时 K＋内流通道活性受抑， 内流量减
少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水分蒸腾减
少，最终植物的保水能力和对干旱的耐受性提高。
Saab 等 [13]将 ABA 生物合成缺陷型玉米苗种在
轻度水分亏缺的蛭石中 （水势为-0.3Mpa），其根系
生长受到抑制；用外源 ABA 处理后，则其根系的生
8
2008年第 6期
长速度可恢复到正常水分处理的野生型玉米苗根
系的生长速度。 同样，植物生长在土壤水分状况良
好的条件下（此时内源 ABA 水平很低 ），外源 ABA
处理显著地抑制根系的生长，说明根系合成的 ABA
对维持土壤干旱条件下根系的生长是必需的。
Davies 等 [14]的研究认为，ABA 调节气孔的作用
是通过根冠通讯进行的，即当土壤干旱时，失水的
根系产生根源信号 ABA 通过木质部运到地上部调
节气孔开度。 Becker 等 [15]的研究也表明，ABA 通过
激活保卫细胞中的 Ca2+、K＋、 阴离子通道和调节离
子进出细胞模式改变保卫细胞的膨压，从而抑制气
孔开度或关闭气孔。
4 ABA对植物抗虫方面的研究
植物不能够通过移动来避开植食者的进攻，所
以在长期进化中， 植物形成了多种自我防御体系。
起初人们只注意到植食者取食后植物的化学成分，
糖、蛋白质、防御性酶和次生物质等含量的变化。随
着分子生物学理论和技术的发展，研究者开始从分
子水平研究植物的诱导抗性，目的是为了解植物和
植食者之间的相互适应和协同进化，也为害虫治理
提供新的思路和手段。
通过外施 ABA、 抑制 ABA 生物合成或者用
ABA 缺失突变体进行研究的结果已表明 ，ABA 水
平升高与植物对病害的易感性增高有关 [16]。 但 Rez
zonico 等 [17]的研究显示 ABA 可增加烟草对病毒的
抗性。 此外，ABA 可抑制植物体内 β-1，3 葡萄糖苷
酶的活性和削弱其降解，从而形成阻止病毒通过细
胞质膜扩散的物理屏障，进而增强植物对病毒的抵
抗力 [18]。 ABA 诱导植物防御基因的表达。 施用外源
ABA 诱导的 PINIIRNA 的系统表达模式与机械损
伤所造成的一样 ，ABA 还诱导另外 2 种蛋白酶抑
制剂，蛋白质水解酶亮氨酸氨基肽酶和生物合成酶
苏氨酸脱氨酶 ，ABA 缺失的植物就不能积累其中
任何种的 mRNA，而 JA 是信号途径的媒介物，导致
从损伤引起 ABA 的积累到基因转录的激活 [19]。
5 展望
近年来，随着全球气候 、土壤和水分环境的逐
渐恶化，干旱、高低温胁迫、盐胁迫及虫害等问题也
日趋严重，对植物保护和农林业生产构成了一定程
度的威胁，这引起了各国科研工作者的重视，特别
是对激素抗逆机理的探索更为深入。 对于 ABA 对
植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入。伴
随着分子生物学的发展，大量科学实验已经证实其
合成关键基因受环境胁迫诱导，但在分子水平上的
诱导表达调控机制尚不清楚， 比如 ABA 与其它信
号转导途径互作形成的信号网络以及它们在植物
生物胁迫应答反应中的精细调控机理。 另外，尽管
通过调控 ABA 水平以提高植物耐逆性的可能性已
得到证实， 但是组成型表达启动子和化学药剂诱导
表达的启动子均存在明显的局限，所以，对于在分子
水平上研究 ABA 对于植物的抗逆性的影响的作用
和机制还期待后继学者的继续深入研究。
ABA 的相关研究充满着机遇与挑战 ， 随着
ABA 研究的深入和多方面展开 ， 一定能够在分子
与基因工程技术理论与实验实践的基础上最终清
楚逆境胁迫下 ABA 的作用及机制， 应用它来合理
调控植物的生理活动和生长发育过程，增强植物对
环境的适应能力；并在生产上为农作物、经济林、园
林及造林树种提供植物激素抗逆性的理论和技术
指导，从而培育筛选出有抗性植物的优良品种。
参考文献
1 Morillon R，Chrispeels MJ. Proc Natl Acad Sci USA，200l，98（24）：
14138～14143.
2 Hollappa LD，Walkersimmons.Plant Physical，1995，103：1203.
3 Marknart AH. Plant Physiol，1984，74：81～83.
4 刘祖祺，林定波. 园艺学报，1993，20（4）：335～340.
5 刘德兵，魏军亚，等. 热带作物学报，2007，28（2）：1～4.
6 徐利利，陈焱山，张士权，等. 现代农业科技，2007，15：8～9.
7 马焕成，陈绍良，王沙生. 西南林学院学报，1998，l8（1）：8～l4.
8 颜宏，石德成，尹尚军，赵伟. 应用生态学报，2002，11（6）：
889～892.
9 Saneoka H，Ishiguro S，Moghaieb J. J Plant Physical，2001，158：
853～859.
10 陈淑芳，朱月林，等. 园艺学报，2006，，33（1）：58～62.
11 Wright STC，Hiron RWP. Natrue，1969，224：719～720.
12 吴新江，杨特武，何光明. 湖北畜牧兽医，1998，2：3～5.
13 Saab IN，Sharp RE，Pritchard J，et a1. Plant Physical，1990，93：
1329～1336.
14 Davies WJ，Zhang JH. Annu Rev Plant Physical Mol Biol，1991，
42：55～76.
15 Becker W，Apel K. Plants，1993，189：74～79.
16 WendehenneD，DurnerJ，KlessigDF．CurrOpinPlantBio1，2004，
7：449～455.
17 Rezzonico E，Flury N，Jr Meins F，et al. Plant Physical，1998，117：
585～592.
18 BeckerD，HothS，AcheP，eta1.FEBSLett，2003，554：119～126.
19 Hildmann T，Ebneth M，Pena-Cor es H， t a1. Plant Cell，1992，4：
l157～1170.
刘红娟等：脱落酸对植物抗逆性影响的研究进展 9