全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 10 期
植物蛋白激酶研究进展
张春宝1，2 赵丽梅1 赵洪锟1，2 董英山1，2
(1吉林省农业科学院，长春 130033;2东北师范大学生命科学学院，长春 130024)
摘 要: 蛋白激酶是一类磷酸转移酶，其在细胞信号转导过程中起到较为重要作用。目前，在不同植物中分离了各种
蛋白激酶基因。相关研究报道表明，这一类蛋白酶基因参与了植物的抗逆性、生长发育以及信号转导等一系列生命活动进
程。着重从植物蛋白激酶分类、结构及其功能研究几个方面进行综述。
关键词: 植物蛋白激酶 抗逆性 生长发育 信号传递
Advances in Plant Protein Kinase
Zhang Chunbao1，2 Zhao Limei1 Zhao Hongkun1，2 Dong Yingshan1，2
(1Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033;2School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024)
Abstract: Protein kinase is a class of phosphotransferase and plays an important role in cells signal transduction process． Several
kinds of protein kinase have been isolated in different plants and research showed that they were involved in plant stress resistance，de-
velopment，signal transduction and other related biological processes as well． In this paper，we focused mainly on progress of plant pro-
tein kinase classification，structure and function．
Key words: Plant protein kinase Resistance Development Signal transduction
收稿日期:2011-05-06
基金项目:国家转基因重大专项(2008ZX08004-004) ，国家“863”计划重点项目(2011AA10A105)
作者简介:张春宝，男，博士，助理研究员，研究方向:大豆分子生物学;E-mail:cbzhang@126． com
通讯作者:董英山，男，博士，研究员，研究方向:植物资源与分子生物学;E-mail:yingshan. dong@ yahoo． com． cn
蛋白激酶是一类磷酸转移酶，真核生物蛋白激
酶的作用是将 ATP 的 γ 磷酸基团转移到底物特定
的氨基酸残基上，使蛋白质磷酸化。蛋白激酶在信
号转导中主要作用有两个方面:其一是通过磷酸化
调节蛋白质的活性，磷酸化和去磷酸化是绝大多数
信号通路组分可逆激活的共同机制，有些蛋白质在
磷酸化后具有活性，有些则在去磷酸化后具有活性;
其二是通过蛋白质的逐级磷酸化，使信号逐级放大，
引起细胞反应［1］。
蛋白质磷酸化与去磷酸化过程在细胞信号的转
导过程中起到较重要作用，是自然界中生物普遍存
在的一种调节机制。科研工作者对于蛋白激酶的研
究在动物和微生物中比较多且详细，但在植物中的
研究还是在近十年才逐步发展起来，且研究进展
很快。
目前已在很多植物中分离了蛋白激酶，如玉
米［2］、拟南芥［3］、豌豆［4］、小麦［5］、紫花苜蓿［6］、番
茄［7］、烟草［8］、大豆［9］和水稻［10］等，这些蛋白激酶
的磷酸化过程被证实参与到许多信号，包括光、病原
体的侵入、高盐、激素、干旱、营养匮乏及低温分子应
答等，一些植物的新陈代谢和酶的调节的活动，也存
在可逆磷酸化。
1 植物蛋白激酶家族的分类
近些年来，在植物中已经发现了很多的蛋白激
酶相关基因，人们根据其底物蛋白被磷酸化的氨基
酸残基种类，可将它们分为 5 类，即(1)丝氨酸 /苏
氨酸蛋白激酶:丝氨酸 /苏氨酸的羟基被磷酸化;
(2)酪氨酸蛋白激酶:酪氨酸的酚羟基被磷酸化;
(3)组氨酸 /赖氨酸 /精氨酸蛋白激酶:蛋白质的组
氨酸、赖氨酸或精氨酸的咪唑环，胍基，ε-氨基被磷
酸化;(4)半胱氨酸蛋白激酶:半胱氨酸的巯基被磷
酸化;(5)天冬氨酰基 /谷氨酰基蛋白激酶:蛋白质
的酰基被磷酸化［11］。目前已发现的植物蛋白激酶
大多是前 3 类。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 10 期
1995 年，Hanks和 Hunter 通过对蛋白激酶催化
域氨基酸序列的比较分析，将植物蛋白激酶又分为
5 个组。这 5 个组分别为:第一组(AGC 组) :以环
核苷酸家族成员 PKA、PKG、PKC 家族及核糖体 S6
激酶家族为代表;第二组(CaMK 组) :包括 Ca2 + /
CaM依赖的蛋白激酶和需 SNF1 /AMP 活化的蛋白
激酶为代表，该组蛋白激酶基本都依赖第二信使;第
三组(CMGC组) :包含 CDK、MAPK、GSK-3、CKⅡ家
族等，该组激酶作用于下游的磷酸化级联系统;第四
组(常规的 PTK 组) :此组主要是酪氨酸蛋白激酶，
这种蛋白激酶在高等动物中作用于 Tyr 残基的磷酸
化，但目前在植物中发现的酪氨酸蛋白激酶功能还
不明确;第五组(其他组) :如类受体蛋白激酶 RLK
和胞质级联蛋白激酶 MAPKKK等［12］。
这种分类模式把蛋白激酶家族的成员按照相似
的序列和功能进行分组，在目前看来是有用的。此
外，在以上分类基础上，根据有无信使依赖将蛋白激
酶还分为信使依赖的蛋白激酶和非信使依赖的蛋白
激酶。
2 植物蛋白激酶的结构
植物蛋白激酶都有一个由 250 － 300 个左右的
氨基酸残基组成的催化区，根据这些蛋白激酶催化
区氨基酸序列同源性高低，可分为 12 个亚区，而且
有些亚区包含一些不变或几乎不变的氨基酸残
基［13］。蛋白激酶的晶体结构测定表明，这些保守残
基在催化和保护蛋白激酶整体三维结构(图 1)方面
有着重要的作用［14］。例如，亚区Ⅵ共有序列(DLK-
PEN)一般存在于对丝 /苏氨酸进行磷酸化的激酶催
化区中，Ⅷ的 GT /SXXYXAPE 多见于丝氨酸 /苏氨
酸激酶中［15］。各个亚区的具体功能还不很清楚，只
有亚区 I通过突变分析被证实与将磷酸根从 ATP转
移到蛋白质底物上的过程有关［16］。
植物蛋白激酶除了具有同源性很高的催化区
外，都还有一个调节区。没有活性的蛋白激酶全酶
是由催化亚基和调节亚基共同构成的四聚体结构，
当调节因子与调节区结合后，就把催化区暴露或游
离出来，用来磷酸化底物。另外，游离的催化亚基还
可以转移到细胞核中，用以介导某些基因的表
达［13］。
图 1 蛋白激酶的三维结构图［17］
植物中目前研究较多的有两类蛋白激酶，一类
是受体蛋白激酶;另一类是 Ca2 + /CaM 依赖蛋白激
酶。受体蛋白激酶位于细胞膜上，能够感受外界刺
激，并参与胞内信号转导过程。它由胞外受体结构
域、跨膜结构域和胞内激酶结构域 3 个结构域组
成［18］。胞外受体结构域的功能是识别受体感受外
界信号，跨膜结构域将被胞外受体识别的信号传递
给胞内激酶结构域，而胞内激酶结构域能够通过磷
酸化作用将信号传递给下一级信号传递体。Ca2 + /
CaM依赖蛋白激酶都有 3 个高度保守的结构域，包
括激酶结构域，自抑制结构域和 Ca2 + /CaM 相似结
构域。激酶结构域是真核生物蛋白激酶所共有的高
度保守的区域，个别氨基酸残基具有高度保守
性［19］。激酶区域都含有激酶活化位点和 ATP 结合
位点，是 Ca2 + /CaM 蛋白激酶作为一个蛋白激酶的
基本结构区域。此外，Ca2 + /CaM依赖蛋白激酶的 N
端可变区的序列高度变异，有研究表明这一区域与
蛋白质的亚细胞定位有关［20］。
3 植物蛋白激酶的生理功能
3. 1 参与植物抗逆性
高盐、干旱和低温都会导致植物的水分失衡从
而使得渗透势发生变化，进而引起渗透性胁迫。植
物在感受这些非生物胁迫造成的渗透胁迫信号后，
会通过一系列信号传递过程，最后诱导某些在生理
生化上有特定功能的基因进行表达对渗透胁迫作出
各种适应性反应。
1994 年，Urao等［21］从拟南芥中分离了 cATCD-
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2011 年第 10 期 张春宝等:植物蛋白激酶研究进展
PK1 和 cATCDPK2，Northern杂交表明在干旱和高盐
胁迫下，这两个基因的 mRNA 被迅速诱导表达。
RPS2 基因是一个拟南芥的抗病基因，通过对其序列
进行分析表明，它是一个含有一系列 ATP /GTP结合
位点的蛋白激酶。1996 年，Sheen 等［22］在玉米中利
用报告基因和效应基因共表达的方法，发现玉米的
CDPK1 基因，能激活被高盐和干旱胁迫诱导的启动
子，然而敲掉 CDPK1 激酶区的突变体对胁迫则没有
反应。同年，Pestenaacz 等［23］发现玉米和高粱根中
的 CDPK基因，经 PEG处理 1 h 后，活性明显升高，
表明其可能与干旱胁迫有关。
1997 年，Hong 等［24］对 RPK1 的研究表明，
RPK1 在植物的根茎叶和花中都能够表达，干旱或
高盐胁迫处理和低温处理均能使 RPK1 的表达显著
增强，因此认为 RPK1 激酶在干旱、高盐及低温引起
的水分胁迫的感受和信号传递中起作用。同年，
Mizoguchi等［25］在拟南芥中分离到 ATMPK3 和 AT-
MEKK1，它们属于促分裂原活化蛋白激酶(MAP) ，
对其研究表明，在干旱高盐或低温胁迫处理条件下
从 5 min起，能持续表达到 24 h后达到最大值。
2000 年，Patharkar 等［26］从冰叶日中花中分离
的 McCDPK1 基因是盐胁迫和干旱诱导的。同年，
Saijo等［27］在水稻中分离了 OsCDPK7 基因，此基因
受盐胁迫和低温诱导，过量表达 OsCDPK7 加速了盐
和干旱胁迫，但不是冷胁迫应答基因的诱导［28］。
2003 年，Cheong等［29］鉴定蛋白激酶基因 AtCBL1 在
拟南芥不同生育时期不同组织中都有表达，受高盐、
干旱、低温、ABA 和伤害强烈诱导，过量表达
AtCBL1 引起干旱诱导基因表达上调，低温诱导基因
表达受抑制，转 AtCBL1 基因的拟南芥植株耐旱性
和耐盐性提高，耐寒性降低。拟南芥蛋白激酶基因
RPK1 是丝氨酸 /苏氨酸类蛋白激酶。2007 年，
Wang等［30］在玉米中克隆得到了 ZmCBL4 基因，在
拟南芥中过量表达 ZmCBL4 基因，能明显提高转基
因拟南芥的耐盐能力。2008 年，邹华文等［31］通过
RT-PCR方法从玉米中克隆了一个蛋白激酶基因
ZmASK1，分析表明，ZmASK1 可以被甘露醇、高盐和
脱落酸(ABA)诱导。另外，在不同的组织中，
ZmASK1 的表达模式也不一样，在子房中的表达量
最高，这些结果表明，ZmASK1 可能在植物逆境反应
及生殖生育过程中起多重作用。2008 年，张洪映
等［32］在对小麦蛋白激酶基因 TaPK7 进行实时定量
RT-PCR检测结果表明，TaPK7 参与对高渗、高盐、低
温等多种胁迫和 ABA 处理的应答反应，但在不同胁
迫或处理下的表达模式不同，TaPK7 对 4 种非生物胁
迫的敏感性从高到低为高盐、高渗、低温及 ABA。
病害和机械损伤也是植物生长发育过程中经常
遇到的外界伤害，随着人们对植物抗病基因和伤害
诱导基因研究的深入，逐渐发现蛋白激酶与抗病基
因和伤害诱导基因之间有着密切的联系［33］。
1995 年，Seo 等［34］从烟草中分离到的 WIPK 基
因是受伤害诱导的基因，机械损伤能诱导 WIPK 的
快速表达，在转基因植株过表达 WIPK，发现 WIPK
参与了茉莉酸和水杨酸诱导的伤害信号传递途径。
另外，1999 年，Seo 等［35］发现，烟草 WIPK 还可被病
原激发子激活，因此可能作为多种信号传递体起作
用。1997 年，Zhang 等［36］发现，烟草悬浮培养细胞
中的蛋白激酶 SIPK 在水杨酸处理下能迅速诱导
SIPK催化 MBP磷酸化的活性，5 min 内酶活性可达
到峰值，45 min后又恢复正常。
1993 年，Martin 等［37］通过图位克隆，从番茄中
克隆了一个蛋白激酶类抗病基因 Pto，将 Pto 基因的
cDNA克隆转化的番茄可以抵抗病原菌丁香假单孢
菌的侵入。1995 年，Song 等［38］克隆了一个 Ser /Thr
蛋白激酶，它是一个水稻抗白叶枯病基因，与拟南芥
菜中的受体蛋白激酶类似。蛋白质序列分析表明，
在其氨基端还含有 LRR区，LRR区参与蛋白质相互
作用，表明 LRR蛋白与 Xa21 在植物抗病的信号传
导过程中相互作用。1997 年，Feuillet 等［39］克隆了
一个编码胞外含有 S 结构域的受体蛋白激酶基因
Lrk10，其被鉴定为小麦抗叶锈病基因。2002 年，
Brueggeman等［40］在大麦中分离了一个受体蛋白激
酶基因 Rpg1，其被鉴定为大麦抗禾柄锈菌基因。
2006 年，Robatzek 等［41］鉴定了一个拟南芥含 LRR
结构域的蛋白激酶基因 FLS2，研究表明，它在植物
抗病和病原菌识别中起重要作用。2007 年，Sasabe
等［42］从烟草中分离的 3 个凝集素样受体激酶 Ntlec-
RKs，NtlecRKs能被激发子诱导。
3. 2 调控植物生长发育
植物组织、器官的正常发育，对保持植物正常生
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 10 期
理功能有着至关重要的作用。植物蛋白激酶基因在
植物体中具有调控植物器官正常生长发育的作用。
例如，1991 年 Stein 等［43］从烟草中克隆了一个可编
码受体蛋白激酶的 SRK基因，而 SRK基因中 S位点
多等位基因控制植物自交不亲和，表明其作用可能
和烟草的花粉自交不亲和性有关。1994 年，Mu
等［44］从矮牵牛中克隆出的 PRK1 基因在花粉粒和
生长的花粉管中能特异性表达，又将反义 PRK1 基
因转入矮牵牛中，发现转基因植株半数的花粉败育，
这表明 PRK1 保证花粉正常发育中有重要作用。
1998 年，Calderini等［45］研究发现，烟草的 MAP
类蛋白激酶基因 NTF6，在分裂中期被激活，在后期
和末期活性最强，而 NTF6 的活性只在分生组织和
幼嫩器官被检测出来，而在细胞分裂过程中其蛋白
质和 mRNA 水平始终保持不变，这表明 NTF6 可能
在植物细胞有丝分裂中起某种调控作用。1999 年，
Frattini等［46］研究发现水稻 OsCDPK2 和 OsCDPK11
在种子发育过程有着不同的表达模式，OsCDPK2 在
种子发育早期表达水平低，随后增加到高水平并保
持到种子发育后期，而 OsCDPK11 却在种子早期表
达水平高，但从受精 10 d 后迅速降低。2000 年，
Jinn等［47］在拟南芥中克隆了一个质膜丝 /苏氨酸蛋
白激酶基因 HAESA，它在萼片、花瓣、雄蕊的分离
区、花梗的底部和叶柄的底部都有表达，利用反义
RNA技术得到的拟南芥 HAESA 突变体，表现出抗
花器脱落的表型特性，证明它对控制花的脱落有着
重要作用。
2000 年，Anil 等［48］通过对檀香树蛋白激酶基
因 swCDPK，Western杂交分析和蛋白激酶生化分析
发现，swCDPK 参与檀香树的胚胎发育、种子形成及
萌发过程，并具有时空特异性。2001 年，Lally 等［49］
构建拟南芥蛋白激酶 WAKs 家族成员 WAK4 基因
的反义突变体，发现转基因的突变体莲座叶较小，也
比正常植株短，初生根也较短，证明 WAK4 基因与
细胞膨胀有关。2005 年，David 等［50］通过对拟南芥
LRRs受体蛋白激酶基因 SUB 的研究发现，SUB 参
与细胞的形态形成、分裂平面的定位和细胞的增殖，
推断拟南芥 SUB基因影响部分器官的形成和性状。
2007年，Claisse 等［51］在对拟南芥 GSK-3 同源基因
AtSK3-2鉴定中突变掉 AtSK3-2 的 Lys167 和 Arg178，
将其转入拟南芥中，研究发现其花梗、花萼和花瓣均
比野生型小，对 AtSK3 突变体的电子显微镜扫描分
析也清楚地表明，花器官细胞较小，对细胞壁扩展酶
进行定量 RT-PCR 显示出三木葡聚糖转录水平降
低，这表明 AtSK3-2 参与的细胞伸长，在花发育调控
中有重要作用。
3. 3 参与激素信号传递
激素在植物的生长发育中起重要的调节作用，
人们对一些已分离的植物蛋白激酶研究发现，许多
植物激素的信号，如脱落酸、生长素、细胞分裂素和
乙烯等转导都有蛋白激酶的参与。1993 年，Chang
等［52］和 Kieber等［53］分别利用拟南芥抗乙烯突变体
etr和组成型“三重反应”突变体 ctr 已分离出 ETR1
和 CTR1 两种与乙烯信号传递有关的蛋白激酶，拟
南芥 ETR1 蛋白就是由信号感受器和调节器组成的
同时具备信号感受和传递两种功能的蛋白激酶，这
种双组分系统可以在最短的时间内完成信号的接收
和传导，在植物对外界信号的快速反应中起作用;
CTR1 功能的丧失导致拟南芥在无外源乙烯存在下
显现组成型“三重反应”，因此 CTR1 在乙烯信号传
递中起负调控作用。1994 年，Mizoguchi 等用 2，4-D
处理烟草 BY-2 细胞，可激活 MAP 激酶 ATMPK2 和
一种具有 MBP激酶活性的蛋白，说明 MAP 激酶参
与 2，4-D 信号的传导［54］。1995 年，Abo-EL-Saad
等［55］发现，水稻原生质膜 CDPK 可被赤霉素诱导。
1998 年，Kovtun 等［56］发现植物 NPK1(MAPKKK 类
激酶)能抑制生长素诱导的基因 GH3 表达，NPK1
在生长素信号的传导过程中可能起负调控作用。
2001 年，Wang 等［57］鉴定了拟南芥的 BRI1 是
一个 RLKs类蛋白激酶，通过它的胞外区感知油菜
素类固醇(BR) ，并通过胞内激酶信号进行下游信号
转导。2002 年，Li等［58］研究发现，扁豆保卫细胞中
蛋白激酶 AAPK 可以被 ABA 诱导，AAPK 调节气孔
开张和阴离子通道，AAPK 的一个底物 AAPK2 相互
作用蛋白(AKIP) ，参与 ABA 转录后 RNA 代谢的调
节。2002 年，Sharma 等报道，赤霉素能够提高水稻
CDPK基因的活性，赤霉素生物合成抑制剂则使之
明显下降，而 CDPK 可以促使赤霉素的结合蛋白发
生磷酸化［59］。同年，Ullanta 等［60］发现细胞分裂素
能提高黄瓜根系 CDPK 的转录水平，但对下胚轴无
02
2011 年第 10 期 张春宝等:植物蛋白激酶研究进展
效，2，4-D 对根系和下胚轴 CDPK 的转录均无明显
影响，这说明细胞分裂素在诱导 CDPK 转录时具有
明显的组织特异性。
2002 年，Mustilli 等［61］在拟南芥中分离了蛋白
激酶基因 OST1，它是 AAPK 的同源基因，可被 ABA
激活，而且通过 ABA 来调节气孔的开放，参与生成
活性氧的上游代谢过程。2005 年，Yuriko 等［62］对
RPK1 基因的鉴定发现，其参与拟南芥对脱落酸
(ABA)的早期识别，在发芽、生长和气孔关闭期间，
RPK1 基因的抑制表达将降低植物对脱落酸识别的
敏感性。2007 年，Koh等［63］在水稻耐盐品系 0-165-
65 中鉴定了 OsGSK1 基因与拟南芥 BIN2 基因同
源，Northern杂交表明 OsGSK1 在发育的穗中大量表
达，通过 T-DNA 标记基因敲除突变技术，敲除掉水
稻 OsGSK1 基因，显示出转基因植株比野生型增加
了对冷、热、盐及干旱的耐受力。这表明，OsGSK1
可能是参与油菜素内酯负调节信号，并认为 OsG-
SK1 可能参与生理应激作用的信号传导和花卉的发
育过程。2010 年，Yang 等［64］克隆了一个野生大豆
的钙 /钙调素依赖的蛋白激酶 GsCBRLK，GsCBRLK
不仅可以和 CaM 结合，还能增强 GsCBRLK 的激酶
活性。此外，低温、盐碱、干旱和 ABA胁迫都可以诱
导 GsCBRLK 基因的转录，该基因在拟南芥中的过
量表达可以使其耐盐性和对 ABA的不敏感性增加。
这些结果证实，GsCBRLK 基因在胁迫和 ABA 诱导
的钙 /钙调蛋白的细胞信号传导中发挥着重要的作
用，很可能是胁迫和 ABA信号通路的交叉节点。
4 展望
对植物蛋白激酶的研究起步较晚，目前大多数
研究多集中在一些受体蛋白激酶上，其他类蛋白激
酶的研究尚处在初级阶段。随着越来越多植物蛋白
激酶的发现，其在植物抗逆性及细胞信号转导中的
作用的研究也越来越深入，如参与非生物胁迫、生物
胁迫、生长发育、激素及钙信号传导等。这为了解植
物抗逆性及生长发育机制，利用蛋白激酶的这些功
能改良植物尤其是农作物抗逆性或表观性状等方面
提供了可行性。
迄今，研究人员已经从植物中克隆了大量的蛋
白激酶基因，但对植物蛋白激酶的研究只局限在上
述提到的几个方面，其他比如蛋白激酶的生化活性
控制、基因表达的调节机制、不同蛋白激酶的互相作
用等的研究还不够深入系统，仍需要进一步的研究。
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(责任编辑 马鑫)
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