全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 10 期
辅酶 Q10 生物合成与生产研究进展
李家洲 张冬青 肖玉平 黄荣林 赵鑫
(广东轻工职业技术学院食品与生物工程系，广州 510300)
摘 要: 微生物发酵法是生产辅酶 Q10的最佳工艺。辅酶 Q10的生物合成途径包括异戊二烯焦磷酸合成、聚十异戊二烯
焦磷酸合成、苯环修饰等过程。1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶、聚十异戊二烯焦磷酸合成酶、对羟基苯甲酸聚十异戊二烯焦
磷酸转移酶等是 Q10合成的关键酶。生产辅酶 Q10的菌种可通过诱变、基因重组和支路敲除等方法获得。氧化还原电位控制、
pH控制补料分批发酵、发酵萃取耦合技术等新工艺逐渐应用于辅酶 Q10生产。
关键词: 辅酶 Q10 生物合成 菌种构建 生产工艺 代谢调节
Progress of Coenzyme Q10 Biosynthesis and Production Research
Li Jiazhou Zhang Dongqing Xiao Yuping Huang Ronglin Zhao Xin
(Department of Food and Biotechnology，Guangdong Industry Technical College，Guangzhou 510300)
Abstract: Coenzyme Q10 is used in food additive，cosmetic and drug field generally． Fermentation is the optimal production of co-
enzyme Q10 ． Coenzyme Q10 biosynthesis consists of isoprenoid，decaprenyl diphosphate snthesis and hydrobenzate cycle modification．
Some enzymes，such as 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase，polyprenyl diphosphate synthase，p-hydroxybenzoate polyprenyl
diphosphate transferase，are critical for ubiquinone biosynthesis． Strains used for Coenzyme Q10 production could be accepted by muta-
genesis，gene recombining and by-pass knockout． Some new technologies，such as oxidation-reduction potential controlling，pH-stat fed-
batch fermentation and coupled fermentation-extraction，are being used in coenzyme Q10 production gradually．
Key words: Coenzyme Q10 Biosynthesis Strain construction Production process Metabolic regulation
收稿日期:2011-05-09
基金项目:广东省自然科学基金项目(7004113)
作者简介:李家洲，男，副教授，博士研究生，研究方向:微生物技术;E-mail:2003102021@ gditc． edu． cn
辅酶 Q(Ubiquinone，CoQ)普遍存在于各类生物
体中，从高等生物到低等生物，均含有辅酶 Q。辅酶
Q的基本结构如图 1 所示。
图 1 辅酶 Q基本结构
图 1 中 n为侧链聚异戊二烯基的聚合数目，根
据 n 的不同，常见的辅酶 Q 可分为 CoQ6、CoQ7、
CoQ8、CoQ9和 CoQ10等。不同生物中所含辅酶 Q 有
所差异，例如人体内以 CoQ10为主
［1］，但同时还含有
少量 CoQ9;老鼠体内则以 CoQ9为主，同时含少量
CoQ10;大肠杆菌中以 CoQ8为主;酵母系统中，从
CoQ6到 CoQ10均有合成
［1］。辅酶 Q存在于各种生物
膜中，包括线粒体膜、高尔基体膜、过氧化酶体膜及
细胞膜中［2］。
CoQ具有重要的生理功能和应用价值。CoQ是
生物呼吸粒上电子传递的一环，同时还是生物膜的
抗氧化屏障［3］，并参与蛋白二硫键的形成［4］及作为
酶的辅酶［5］。人体各个组织中 CoQ10的含量各有不
同，如果含量低于正常水平，将引起相应组织功能的
退化。例如，如果线粒体中 CoQ10缺乏，将引起人体
肌肉无力［6］。CoQ10目前在临床上主要用于心血管
疾病的预防和治疗，同时广泛用于食品和化妆品作
为优良的抗氧化剂。目前有 3 种辅酶 Q10的生产方
法:即微生物发酵法、提取法和化学合成法。化学合
成法过程中，条件要求苛刻，特别是侧链上的 10 个
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 10 期
反式碳―碳双键极易在合成过程中发生顺―反异
构，导致合成产物中有活性的成分含量极低，分离困
难，工艺复杂，收率低下，成本高昂，不具有产业化价
值。国际上曾经有许多科研机构及企业尝试过此
法，结果均以失败告终。提取法是以烟草、猪心等天
然动植物为材料，通过生化工程手段直接提取。由
于天然材料中所含辅酶 Q10十分有限，原材料消耗
大，工艺复杂，产量无法满足市场需求。微生物发酵
法生产成本低，被认为是最有前途的方法。日本自
20 世纪 70 年代始开始用微生物法生产辅酶 Q10，一
直占据世界市场上 90%以上的份额。
1 辅酶 Q的生物合成
有关辅酶 Q 的合成代谢与调控一直是代谢领
域的研究热点。目前，以大肠杆菌、酵母菌和蠕虫等
为模式生物的辅酶 Q 生物合成途径已经基本阐述
清楚。在大肠杆菌中，目前公认辅酶 Q 的聚异戊二
烯基侧链以二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)和异戊
二烯焦磷酸(IPP)为前体。真核生物通过甲羟戊酸途
径(MVA pathway)合成 IPP［7］。以大肠杆菌为代表的
原核生物利用糖酵解途径的中间产物丙酮酸和 3-磷
酸-D-甘油醛来合成 IPP，称为非甲羟戊酸途径(non-
MVA pathway)［8］。该合成过程涉及的酶有 dxs 基因
编码的 5-磷酸-1-脱氧木酮糖合成酶、ispD 基因编码
的 2-甲基-4-胞甘二磷酸-D-赤藓糖醇合成酶、ispF 编
码的 2-甲基-D-赤藓糖醇-2，4-环焦磷酸合成酶等。
DMAPP在牛儿基焦磷酸(GPP)合成酶的催化下
作为引物与 IPP 结合生成 GPP，后者再与 1 分子 IPP
在法尼醇焦磷酸(FPP)合成酶催化下合成 FPP。FPP
之后通过异戊二烯基焦磷酸合成酶的作用合成辅酶
Q的聚异戊烯基侧链［9］。各种链长聚合过程见图 2。
图 2 各种链长聚异戊二烯焦磷酸合成图
目前已经有研究表明，辅酶 Q 侧链的长度决定
于生物含有异戊二烯聚合酶种类。已经克隆的常见
异戊二烯聚合酶，见表 1。
表 1 常见聚异戊二烯合成酶及其来源
酶的种类 亚单位结构 链长 来源物种
Geranyl diphosphate synthase 异源四聚体 C10 Mentha piperita
Geranyl diphosphate synthase 同源二聚体 C10 Arabidopsis，Abiesgrandis
Farnesyl diphosphate synthase 同源二聚体 C15 Bacteria，Plants，Animmals
Geranyl geranyl diphosphate synthase 同源二聚体 C20 Bacteria，Plants，Animmals
Farnesylgeranyl diphosphate synthase 未定 C25 Natronobacterium pharanois
Hexaprenyl diphosphate synthase 异源二聚体 C30 Micrococcus luteus
Heptaprenyl diphosphate synthase 异源二聚体 C35 Bacillu subtilis
Heptaprenyl diphosphate synthase 同源二聚体 C35 Haemophilus influenzae
Octaprenyl diphosphate synthase 同源二聚体 C40 Escherichia coli
Nonaprenyl diphosphate synthase 同源二聚体 C45 Synechocystis
Decaprenyl diphosphate synthase 同源二聚体 C50 Gluconobacter suboxydans
Decaprenyl diphosphate synthase 同源二聚体 C50 Schizosacharomyces pombe
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2011 年第 10 期 李家洲等:辅酶 Q10生物合成与生产研究进展
研究表明，这类聚合酶上两个精氨酸富集区对
酶的催化活性较关键，其中第一个富集区的第 5 位
氨基酸，是决定链长的关键点［10，11］。短链(聚合单
位从 10 － 25)聚异戊二烯，主要作为长链聚合时酶
催化的引物。只有更长链(聚合度从 30 － 50)才用
于合成辅酶 Q。合成短链聚合物的合成酶，既存在
同源二聚体，也存在异源二聚体。但合成辅酶 Q 的
酶，至目前为止所克隆出来的均为同源二聚［12］。体
外酶学试验表明，这类酶催化时在与 IPP 结合时均
需要 Mg2 +或 Mn2 + 离子介导。Tarshis［13］的研究表
明，短链聚合酶二聚体中形成的一个空腔对链长起
到决定性作用。但对于辅酶 Q 侧链合成酶的具体
机理，目前依然未完全阐述清楚。
在以大肠杆菌为模式生物的原核生物中［14，15］，
合成的聚异戊烯基侧链在 ubiA 基因编码的聚异戊
烯基转移酶的催化下，与对羟基苯甲酸的苯环上第
3 位碳原子发生缩合，然后依次在 ubiD、ubiB、ubiG、
ubiH、ubiE和 ubiF等基因编码产物的催化下对苯环
进行修饰最终合成辅酶 Q。合成过程见图 3。ubiD
编码的是脱羧酶;ubiB、ubiH、ubiF 分别编码 3 种单
加氧酶，分别在辅酶 Q 苯环上第 2、3、4 位引入羟
基;ubiG编码的是 O-转甲基酶，将第 2、3 位的羟基
转变成甲氧基;ubiE 编码产物则在第 5 位碳原子上
引入一个甲基。
表 2 是部分克隆的不同物种中与辅酶 Q 合成
相关的一些酶基因。
图 3 辅酶 Q合成的过程
表 2 部分已经克隆的与辅酶 Q合成相关的基因
物种 基因种类
大肠杆菌 IspA，IspG，UbiE，UbiH，ubiF，ubiB，ubiC，ubiD /ubiX
酿酒酵母 COQ2，COQ3，COQ4，COQ5，COQ6，COQ7，COQ8
粟裂酵母 Ppt1，SPCC162． 05，SPAC1687． 12c，SPCC4G3． 04c，SPBC146． 12，SPBC337． 15c，Abc1
线虫 F57B9． 4b，CeCOQ3，TO3F12，ZK652． 9，K07B1． 2，Clk － 1，C35D10． 4
人类 HuPPT1，HuCOQ3，LOC51117，MGC4767，MGC23201，HuCOQ7，AAH13114
拟兰芥 AtPPT1，AtCOQ3，At2g03690，At5g57300，At3g24200，AtABC1
2 辅酶 Q10生产菌种构建
通过微生物发酵生产 CoQ10，无论是产品质量，
还是经济效益，均要优于化学法与提取法。能合成
CoQ10的微生物有假丝酵母、光合细菌、根瘤菌等丝
状真菌(如三孢布拉氏霉、黑曲霉)等。源自自然界
的微生物，受本身精确代谢调节控制，合成 CoQ10的
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水平并不高。通过人工改造，打破 CoQ10合成的代
谢平衡，使微生物大量积累 CoQ10，一直是科技工作
者的不舍追求。
2. 1 诱变
通过物理或化学方法，对产 CoQ10的菌种进行
基因诱变，使之合成 CoQ10的代谢失衡，是传统的
CoQ10生产菌种构建方法。江南大学研究者利用紫
外与亚硝基胍结合法，对放射型根瘤菌进行诱变，经
筛选可获得 CoQ10产量提高的突变株
［16，17］。中国科
学院刘克杉等［18］利用类似的方法对土壤杆菌进行
诱变，也可使 CoQ10产量提高。王丽等
［19］利用离子
束对粟酒裂殖酵母进行诱变，可筛选出比出发株
CoQ10产量高 10 倍的突变株。辽宁大学武标等
［20］
利用氩离子激光照射对类球红细菌进行诱变，筛选
出 CoQ10产量显著提高的突变株。此外，还有利用
微波技术［21］和空间塔载技术［22］进行诱变筛选
CoQ10高产株的报道。
筛选抗终产物结构类似物突变株，以解除终产
物 CoQ10对合成的反馈调节，也是诱变育种策略之
一。戚薇等［23］利用维生素 K3 为结构类似物，对经
诱变的土壤杆菌进行筛选，可获得抗 CoQ10结构类
似物的突变株，可使 CoQ10的生产能力提高。复旦
大学的李继扬［24］通过筛选耐对羟基苯甲酸的假丝
酵母，也可使 CoQ10的生产能力提高。
目前用于生产的菌种多是通过诱变育种的方式
获得的。最成功的例子是日本的 Sakato 等［25］通过
化学诱变剂处理球形红假单胞菌(Rhodopseudo-
monas spheroids) ，可筛选出来产量达 770 mg /L的突
变体。
2. 2 改变辅酶 Q10合成途径
改变辅酶 Q 合成途径的方法主要包含两个方
面:一是通过重组聚十异戊二烯合成酶使不能合成
CoQ10的微生物能够合成 CoQ10;二是将真核合成
IPP的甲羟戊酸途径重组入原核微生物，使 IPP 供
应能力增强。
日本东北大学研究者［26］将脱氮副球菌(Para-
coccus denitrificans)的 dps 基因重组入大肠杆菌，可
使大肠杆菌合成 CoQ10。日本岛根大学研究者，将
酵母合成聚十异戊二烯酶的 ispB 基因与大肠杆菌
的 ubiA基因在大肠杆菌中共表达，可使 CoQ10产量
相对于野生型提高 3 倍以上［27］。类似地，还有重组
土壤杆菌(Agrobacterium tumefaciens)［28］和氧化葡萄
糖酸杆菌(Gluconobacter suboxydans)［29］dps 基因的
大肠杆菌，同样可使大肠杆菌合成 CoQ10。
异戊二烯焦磷酸(IPP)是多种甾类、萜类等
2 000多种生物化合物的基本单位。研究表明，动物
细胞、酵母菌及部分细菌采用甲羟戊酸途径(MVA
pathway)合成，而大肠杆菌、植物原生质等通过 2-C-
甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸途径(MEP pathway)合成。
将甲羟戊酸途径整体重组入大肠杆菌，使其 IPP 的
合成途径增加为两条，以增加前体 IPP的供应，从而
促进 CoQ10产量提高。韩国的研究者尝试将金黄色
葡萄球菌、酵母菌、肺炎链球菌等的 MVA 途径重组
入带土壤杆菌 dps 基因的大肠杆菌，发现均能提高
CoQ10的产量，其中以肺炎链球菌 MVA 的效果
最佳［30］。
2. 3 增加 CoQ10合成过程中关键酶的表达量
在 CoQ10合成过程中，目前的研究表明，催化
CoQ10合成前两步的酶，即聚十异戊二烯合成酶和对
羟基苯甲酸聚异戊二烯焦磷酸转移酶，是两个关键
酶。大量科技工作者围绕提高这两个酶的表达量进
行了多方面的工作。华东理工大学的研究者对大肠
杆菌 UbiCA基因进行强化，表明辅酶 Q合成能力可
提高 3. 5 倍以上［31］。多数研究者都是在大肠杆菌
中，在结合表达外源 dps基因的基础上，再强化对羟
苯甲酸聚异戊二烯焦磷酸转移酶的表达，从而提高
CoQ10产量。
此外，研究发现，在大肠杆菌合成 IPP 的 MEP
途径中，1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶是决定 IPP
合成速度的关键酶。因此，通过强化 1-脱氧-D-木酮
糖-5-磷酸合成酶基因(dxs) ，以增强 IPP 供应能力，
也可促进 CoQ10合成。Seo 等
［32］通过在大肠杆菌中
同时重组放射型根瘤菌(Rhizobium radiobacter)的
dps和 dxs基因，可使 CoQ10产量较野生株提高 3 倍
以上。
2. 4 阻断竞争性分支途径
IPP是 CoQ10合成的最重要前体，同时也是多种
甾类、萜类等生物化合物的前体。将竞争性分支途
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2011 年第 10 期 李家洲等:辅酶 Q10生物合成与生产研究进展
径通过基因突变、基因敲除、基因干扰等阻断，保证
CoQ10合成前体的供应，使产量提高。
3 CoQ10发酵生产工艺
近年来，经过科技工作者不懈努力，创造出了一
些新的 CoQ10发酵生产工艺，为提高 CoQ10产量，降
低生产成本提供了良好的启发。
近年来的研究表明，氧化还原电位或许是
CoQ10的一个重要调节因素，因此在生产过程中，有
意识地控制培养基的溶氧(DO)或氧化还原电位，
可提高 CoQ10生产水平。Yoshida等
［33］研究发现，当
球形红假单胞菌在溶氧受限情况下发酵时，CoQ10生
产水平可明显提高。CHoi 等［34］进一步证明，除了
溶氧受限外，在培养基中添加抑制呼吸作用的叠氮
化合物，也可以达到同样的效果。
在发酵过程中，控制相对较高的 pH 值，将有助
于提高 CoQ10产量。Ha 等
［35］通过比较不控制与控
制 pH的分批补料发酵发现，后者无论是 CoQ10产率
还是产量均要高于前者。
为了降低生产过程中 CoQ10对自身合成的反馈
调节，采取边生产边萃取的方法，是未来潜在的工艺
选择之一。浙江工业大学的钟卫鸿等［36］在球形鞘
氨醇单胞菌(Sphingomonas sp．)为生产菌，在发酵
30 h 后，向培养体系加入正己烷进行发酵分离偶
合，可使发酵液 CoQ10浓度达到 43. 2 mg /L，干菌体
CoQ10含量达 32. 5 mg /g，显著高于传统发酵工艺的
生产水平。
4 结论
目前 CoQ10在西方国家广泛用于食品添加剂、
化妆品和医药领域，但在国内，受成本的限制，CoQ10
主要用在医药领域。随着人们对 CoQ10功能认识的
不断深入和生活水平的不断提高，可以预言，未来
CoQ10的市场前景将非常广阔。在科研方面，关于
CoQ10生物合成途径已经基本清晰，但对于其代谢调
节规律却依然知之甚少。因此，在基础研究领域，未
来关于 CoQ10的代谢调节将是研究的难点和重点。
另外，对高产菌种的选育或构建，将直接决定 CoQ10
的生产率和成本。综合利用各种遗传手段，构建出
高水平的生产菌种，将是应用研究领域的研究重点
和难点。
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(责任编辑 马鑫)
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