全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 7期
蔗糖转运蛋白的调节
吴转娣 1, 2 　昝逢刚 1, 2 　张树珍 1 　王俊刚 1 　唐建平 1, 2
(1 海南大学 ,海口 570228; 2 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 ,海口 571101)
　　摘 　要 : 　对影响植物蔗糖转运蛋白的表达和活性的各种内外调节因子作了综述。分别介绍了蔗糖转运蛋白在转录和
翻译水平的调控、蛋白间的互作、激素协调、及外界环境因素等。
关键词 : 　蔗糖转运蛋白 　内外因素 　调节
The Regulation of Sucrose Transporters
W u Zhuandi1, 2 　Zan Fenggang1, 2 　Zhang Shuzhen1 　W ang Jungang1 　Tang J ianp ing1, 2
(1 Hainan U niversity, Haikou 570228; 2 Institute of Tropical B ioscience and B iotechnology, Chinese Academ y
of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101)
　　Abs trac t: 　Various internal and external regulatory factors effect p lant sucrose transporter exp ression and activity were summarized
in this article1 The regulation of sucrose transporters in transcrip tion and translation level, p rotein2p rotein interaction, hormone coordi2
nation, and external environmental factors were introduced sepectively1
Key wo rds: 　Sucrose transporters　 Internal and external factors　Regulation
收稿日期 : 2009203214
基金项目 :国家自然科学基金 (30560081) ,中央级公益性科研院所基本科研业务资助费
作者简介 :吴转娣 (19822) ,女 ,广东江门市人 ,硕士研究生 ,研究方向 :植物基因工程 ; E2mail: Judith1123@126. com
通讯作者 :张树珍 ,研究员 , E2mail: zhangsz@public1hk1hi1cn
　　植物蔗糖转运蛋白是具有蔗糖转运活性的蔗糖
载体 ,在同化物分配过程中参与了蔗糖在韧皮部的
装载和卸载。蔗糖转运蛋白的表达与蔗糖转运活性
可直接影响植物体的生长和发育进程 ,最终决定作
物经济器官的产量和品质。同时 ,蔗糖转运蛋白的
表达与蔗糖转运活性受到多个内部和外部的因素的
高度调控 ,其中包括发育成熟度、昼夜节律、植物激
素、外伤及体内的糖供给等。深入研究这些调节因
素对转运蛋白的表达调控 ,特别是对蔗糖转运蛋白
活性的调控机制与碳分配的分子生理之间的关系 ,
有利于揭示蔗糖转运机制对植物生长发育的调节功
能 ,为提高作物产量与改良品质的基因工程研究提
供了遗传学依据。
1　蔗糖转运蛋白
高等植物中 ,光合产物的输出是通过韧皮部装
载至筛分子伴胞复合体中 ,并以蔗糖的形式经长距
离运输分配到各个组织和器官。蔗糖转运从最初的
同化物形成位点 (源 )到输入依赖性的组织或器官
(库 ) ,是影响整个植物生产能力和作物产量的重要
因素 [ 1 ] ,而蔗糖转运蛋白 ( sucrose transporter/ sucrose
carrier, SUT/SUC)就是质膜上的一个蔗糖转运载
体 ,它可以与 H + 2ATPase耦联形成质膜电化学势差
进行蔗糖的跨膜转运 ,在蔗糖从韧皮部装载和蔗糖
从韧皮部到库组织的卸载过程中都起重要作
用 [ 2～5 ]。
根据近几十年的研究发现 ,蔗糖转运蛋白是属
于一个多成员的基因家族 [ 2, 6～8 ]。蔗糖转运蛋白是
植物体中转运蔗糖的一种具有 12个跨膜结构域的
膜结合蛋白。根据蔗糖转运蛋白的不同特性 ,分别
归类为 SUT1、SUT2 /SUC3 和 SUT4 3 个亚族 [ 3 ]。
SUT1是高亲和质子共转运蛋白载体 [ 9 ] ,与韧皮部
蔗糖的装载 /卸载、库细胞的分化和发育有关 ; SUT4
是低亲和性载体 ,与次生维管组织中韧皮部的装载
有关 [ 10 ] ,在叶片维管束鞘细胞、萌发的种子、根和花
序等中都有表达 [ 11 ] ; SUT2 /SUC3则可能是质膜蔗
糖信号感应器 [ 10, 12, 13 ]。
2009年第 7期 吴转娣等 :蔗糖转运蛋白的调节
2　蔗糖转运蛋白的调节
蔗糖转运蛋白的表达受到许多内外部因素的高
度调控 , 这些因素包括 : 组织特异性、发育阶
段 [ 23, 27～29 ]、昼夜节律 [ 15, 30 ]、协迫、生长物质 [ 31, 24 ]、创
伤 [ 19 ]和植物体内外的糖浓度 [ 32, 33 ]等因素的影响。
了解蔗糖转运蛋白的表达方式及调控因子 ,将有助
于我们在转基因研究中提高外源基因的表达 ,提高
作物的产量和品质。
在源叶片中 ,对蔗糖转运蛋白的调节主要是对
韧皮部装载的调节 ,而且是变化的。在幼嫩组织中
SUC基因不表达 ,而在成熟源叶片中的维管组织中
高度表达 ,这种变化不仅与维管组织的发育状况有
关 ,还与其它因素有关。如部分遮荫会导致叶片遮
荫部分维管中的完全缺失 SUC基因的表达 ,虽然这
部分的维管组织是成熟的 [ 14 ]。光对于 SUC基因的
转录至关重要 ,但是也并不是所有的 SUC都会受到
光照的影响 ,如定位于有萝卜直根上的蔗糖转运蛋
白基因就不受光照的影响 [ 15, 16 ]。因此 ,在植物生长
发育的全过程中 ,蔗糖转运蛋白受到许多因素的多
重调控 ,是一个复杂的生理过程。
利用原位杂交技术、免疫组织化学和蛋白质酶
联免疫吸附等多种技术研究植物蔗糖转运蛋白的特
异表达部位和基因的表达量 [ 17～19 ]发现 ,现已分离到
的所有蔗糖转运蛋白在韧皮部中都有表达 ,而部分
在多个组织器官中都有特异表达 ,如子房 [ 20 ]、花
粉 [ 21, 22 ]、贮藏薄壁组织 [ 23 ]等。蔗糖转运蛋白是植
物中光合产物转运和分配的重要载体 ,蔗糖转运蛋
白不仅仅参与了韧皮部中蔗糖的装载和卸载 ,还在
花粉发育、花粉管增长、花药的成熟等生殖发育过程
中起重要作用 [ 24 ] ,所以它的表达和活性将会影响植
物的整个生长和发育。同时蔗糖转运蛋白又在多个
水平上受到精确地调控。在转录水平上 ,主要是通
过调控 SU T 的表达量来调节其对蔗糖的转运能
力 [ 25 ] ;而在转录后水平上 ,则可以通过调控 SU T
mRNA的稳定性和转运速率、SUT的转运活性 [ 3 ]、载
体蛋白的周转速率 [ 15 ]和磷酸化与去磷酸化 [ 26 ]等实
现其对蔗糖的转运能力的调控。
211　蔗糖转运蛋白的表达
蔗糖转运蛋白是属于一个中等规模的基因家
族 ,是一类典型的膜结合蛋白 ,广泛存在于高等植物
的各种组织和器官中 ,负责蔗糖的跨膜运输 ,在蔗糖
进出韧皮部、蔗糖的贮藏和库组织的蔗糖供给等环
节中发挥重要作用。然而 ,蔗糖转运蛋白在转录水
平上受到基因的严格调控 ,而且其表达还具有较强
的组织特异性。一般地 , SUT1主要是在源叶片和维
管束、花瓣、枝条皮层、种子等源组织中表达 [ 22, 33 ] ,
SUT2则主要在库器官如库叶片 ,茎杆和果实、花、花
芽、发育中的根中表达 [ 10, 24 ]。彭昌操等 [ 33 ]对苹果
蔗糖转运蛋白的研究就发现了 , MdSUT1在多个源
器官中都有强表达 ,并推测其与维持细胞胞内外蔗
糖浓度梯度和控制蔗糖转运速率有关。而甘蔗中
ShSUT1在成熟茎杆中的高表达与高浓度的蔗糖积
累有关 [ 34 ] ,另外 ,还有证据表明 SUT1还与花粉发
育、花青素的合成有关 [ 35 ]。SUT1与 SUT2在不同组
织中的表达将预示着它们在功能上的差异。
当植物体处于不同生长发育期 ,蔗糖转运蛋白
的表达量也受到内部基因的调控。植物中新的组织
的形成需要糖的再生和转运 , HvSUT1于颖果 , Vf2
SUT1和 PsSUT1于发育中的子叶 , PmSUC1于胚珠 ,
O sSUT1于后穗中 ,在种子发育过程中表达量都有所
上调。蓖麻 R sSUT1在发育中的种子子叶中的表达
最强 ,表明在种子发育过程中 ,蔗糖转运蛋白参与了
碳存贮中的再活化 [ 29 ]。而在果实的发育过程中 ,番
茄 LeSUT4、VvSUT11、MdSUT1和 VvSUT12 的表达
量都有所增加 ,推断这些 SUT参与了糖的吸收贮
存 ,且这些蔗糖转运蛋白载体的表达与其所处的生
长发育程度有关 [ 33 ]。
212　蛋白质磷酸化对蔗糖转运蛋白调控
蔗糖转运蛋白在植物体内是一种高周转率蛋白
质 ,同时其对蔗糖的转运依赖于 H + 2ATPase活性 ,
通过对蔗糖转运蛋白的磷酸化能够直接或间接影响
蔗糖转运蛋白活性 ,从而调节蔗糖转运效力 ,影响植
物的生长发育 [ 1, 25, 26 ]。利用蛋白质磷酸化的抑制剂
冈田酸 ( okadaic acid, OA )对蔗糖转运蛋白研究表
明 ,冈田酸抑制质膜微囊中质子驱动的蔗糖吸收而
不影响质子通透性 ,特异抗体酶联免疫吸附试验进
一步表明 , OA对液泡中的蔗糖转运蛋白的数量没
有变化 [ 26, 36 ] ,推测蔗糖转运蛋白的运输活力受到磷
酸化 ,影响蔗糖转运蛋白的活性 ,从而抑制蔗糖的吸
收。Ransom2Hodgkins[ 1 ]发现蛋白磷酸化抑制剂可
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 7期
以降低蔗糖转运活性、载体蛋白与 mRNA丰度及载
体蛋白基因的转录速率等 ,而蛋白激酶抑制剂 (p ro2
tein kinase inhibitors)无此作用 ,经进一步的研究证
实蛋白磷酸化级联反应是通过控制韧皮部特异表达
蔗糖转运载体的转运活性和蛋白丰度 ,影响蔗糖感
受中的信号传导通道 ,最终 ,调节韧皮部的装载。所
以 ,蛋白磷酸化是蔗糖转运蛋白基因的转录调控者
( transcrip tional regulator)。
Schulze等 [ 37 ]在拟南芥 A tSUC5的 N端的类多
肽中发现保守的丝氨酸磷酸 ( Ser)化位点 ,而 N端
决定蔗糖转运蛋白的亲和力 ,进一步研究表明 Ser
磷酸化位点能够调节蔗糖转运蛋白的亲和力 ,由于
蔗糖转运蛋白介导的蔗糖跨膜共向转运属于次级转
运系统 ,是一种主动运输 ,依赖于 H + 2ATPase活性 ,
通过调节 H2ATPases C端的磷酸化而影响 H + 2AT2
Pase活性 ,因此可以间接调节 SUT的转运活性 [ 36 ]。
质膜中的蔗糖转运蛋白的磷酸化可能是与叶肉细胞
在胞外蔗糖浓度较高时回收外源糖有关 ,多种信号 ,
如光、糖供给、创伤和转导途径都与磷酸化作用调控
蔗糖转蛋白活性有关 ,这都还需要我们更加地深入
的去研究。
213　糖调控
糖对许多基因都有调控作用 ,糖信号网可以直
接调控基因的表达和影响其它信号通路。蔗糖转运
蛋白的表达也受到糖的激发 [ 39 ]。在糖饥饿的条件
下 ,在水稻胚中没有被检测到 O sSUT1的表达 ,但是
在内生糖水平提高时 ,其表达增强 [ 17 ] ,同时大麦中
ZmSUT1也受叶片中糖含量的刺激大量表达。表明
蔗糖转运蛋白具有糖传感功能 ,同时也证实了糖在
蔗糖转运蛋白的转录过程中起重要作用。从整个植
物同化物跨膜运输的角度来说 ,糖在信号传导中具
有类似激素的初级信使作用 ,在植物受到生物和非
生物协迫下调控植物体的生长和发育 [ 35 ]。对蚕豆
子叶用糖处理时 ,通过抑制蔗糖转运蛋白基因的表
达可以抑制传递细胞分化 ,从而影响植物的生长
发育 [ 23 ]。
蔗糖是蔗糖转运蛋白的一个重要的调节因子 ,
蔗糖的调控作用并不是简单的渗透胁迫作用 ,而是
植物体中一个重要的调控蔗糖转运蛋白 ,且具有基
因表达活性的信号分子 [ 32, 40, 41 ]。Yang等 [ 42 ]推测胡
萝卜肉质胚根的伸长可能受到蔗糖的特异调控并且
与蔗糖信号转导有关 ,用蔗糖作碳源培养胡萝卜种
子时 ,发现高浓度的蔗糖能够抑制胚根的生长 ,在低
浓度时 ,又能够恢复生长。进一步的研究表明 ,蔗糖
转运蛋白可能起着信号转导的作用 ,调节胚根生长。
在甜菜成熟叶中存在一个依赖于蔗糖的调节蔗
糖转运蛋白的信号途径 , BvSUT1的转运活性和 mR2
NA的稳定性受到蔗糖的负调控 [ 25 ]。高浓度的蔗糖
处理可降低蔗糖转运蛋白的最大蔗糖吸收速率 ,蔗
糖转运蛋白 mRNA水平因其转运活性的下降而降
低 ,载体蛋白数量减少 ,蔗糖转运受阻。蔗糖转运蛋
白依赖于蔗糖的变化是可逆的 ,蔗糖信号感受和传
导途径作为调节蔗糖转运活性的一种功能 ,以适应
不断变化的胞外蔗糖浓度 ,在平衡光合活性和合理
分配能量物质方面起关键作用。
B vSU T1的转录和 mRNA与蛋白的周转速率均
受到蔗糖介导的信号通路的抑制 ,蔗糖在韧皮部的
转运活性受到蔗糖介导 B vSU T1转录的调节。在其
它植物中 ,如马铃薯 StSUT1的表达不受蔗糖和已蔗
糖的调控 ,但 StSUT2受蔗糖的刺激增强表达 [ 10 ] ,而
A tSUC2和 A tSUT4的表达则受到蔗糖的抑制。蔗糖
介导的蔗糖转运蛋白活性是调控光合活性中的重要
一环 ,通过协调库强增加韧皮部的装载影响光合速
率 ,合光速率常受到库强的限制 ,深入了解蔗糖信号
调控机制有助于获得高光合能力的转基因植株 ,而
最重要的是输出和分配额外的光合产物至库组织。
蔗糖调控可能与多个基因相关 ,外用蔗糖可增
加拟南芥幼苗蔗糖转运蛋白基因 A tSUC1的表达并
在体内积累花青素 ,而在 A tSUC1缺失突变体中外
用蔗糖并没有增加花青素的积累 ,表明 SUC1只是
拟南芥蔗糖诱导表达中的一个基因区段 [ 35 ]。
214　激素调节
在蔗糖转运过程中 ,蔗糖转运蛋白在转录和翻
译后水平受到激素的调节 ,蔗糖转运蛋白 StSUT1受
到植物激素的正向调控 [ 27 ]。蛋白激酶抑制剂和蛋
白磷酸酶抑制剂星孢菌素、环孢菌素抑制蔗糖转运
蛋白基因 M dSU T1的表达 [ 33 ] ;生长激素和细胞分裂
素能通过诱导激活库需求 ,提高韧皮部装载的速率 ,
影响蔗糖转运蛋白的表达 ,增加源叶片中的光合输
出从而改变光合产物的分配 [ 43 ]。Harm s等 [ 31 ]应用
41
2009年第 7期 吴转娣等 :蔗糖转运蛋白的调节
外源生长素 2, 42D 处理马铃薯叶片 ,结果显示 ,
S tSU T1mRNA的表达量增加 ;彭昌操等 [ 33 ]研究发现
脱落酸 (ABA )能刺激苹果蔗糖转运蛋白基因的转
录和翻译 ,适当浓度 ABA能显著提高 MdSUT1对蔗
糖的跨膜转运速率。 Smeekens系统 [ 45 ]阐述了糖信
号与植物激素信号间可能存在的联系 ,激素对植物
蔗糖转运蛋白的调控机理非常复杂 ,其调控机制及
调节方式还有待于进一步的研究。
215　蛋白之间的相互作用
蔗糖转运蛋白家族不同成员之间的基因互作并
不是简单的单个或多基因的多拷贝 ,而是通过一定
的模式形成一个具有增强蔗糖转运活力的复合体 ,
它们在底物的亲和性、底物特异性、转录效率、蛋白
丰度、源库分配、细胞特异性、结构功能等方面有着
相当大的差别。寡聚化是膜蛋白在翻译后水平上调
节自身转运活性的一种重要方式 [ 46 ] ,蔗糖转运蛋白
通过寡聚化形成同源二聚体、异源二聚体和四聚体
等来调节其转运速率 ,聚合物的不同表达强度会决
定它在不同组织中的不同转运能力。并列分布在源
叶片、茎杆和叶柄中同一个筛分子质膜上的 3个亚
簇蔗糖载体之间可以形成二聚体 [ 5, 47 ]。在番茄中
LeSUT2、LeSUT1和 LeSUT4共定位于番茄的筛分子
中 ,这使得 LeSUT2有可能与其它两种蛋白互作 ,并
控制它们的蔗糖转运活性与降解速率。番茄 Le2
SUT2和 LeSUT1或 LeSUT4,以及拟南芥的 A tSUT2 /
SUC3和 A tSUC2或 A tSUT4都有可能形成具有特异
转运活性的寡聚蛋白复合体。Reinders等 [ 47 ]利用
酵母双杂交系统研究发现 ,番茄中 3类 SUT之间都
存在蛋白质互作 ,两个 SUT1亚基形成的同源两聚
体的亲和力是 SUT1与 SUT4异源二聚体亲生力的
两倍 ,是 SUT1与 SUT2异源二聚体亲和力的 4倍。
拟南芥中的蔗糖转运蛋白具有较强的组织特异
性 , 3个亚族的细胞学定位并不相同 ,属于 SUT1亚
族的 A tSUC2定位于韧皮部的伴胞质膜 [ 48 ] ,而 A t2
SUT2 (A tSUC3)则定位于维管束鞘细胞中 , SU T4基
因在维管组织、花芽、雌蕊和花药中都有表达 ,其细
胞学定位却还不清楚 [ 49 ] ,推测拟南芥中的这 3个亚
族之间形成寡聚物的可能性较小。然而 , Schulze
等 [ 50 ]认为拟南芥中的 3个蔗糖转运蛋白能够形成
同源或异源多聚体。
216　环境调控与其它因素
蔗糖转运蛋白不但在转录和蛋白质水平上受到
精确的调控 ,还受多个外界环境因素的调控 ,如
光 [ 16, 17 ]、昼夜节律 [ 32 ]、创伤、衰老及胁迫 [ 51, 52 ]等。
叶片中的蔗糖转运蛋白能感受环境中的光信
号 ,诱导蔗糖转运蛋白的表达 [ 15, 53 ] ,转运活性增强。
在光照条件下 ,光可以直接作用于光受体 ,提高光合
速率并增加碳水化合物的积累 ,即使缺少外源糖
O sSU T1的转录也能迅速激发 [ 17 ]。而黑暗条件下 ,
烟草、马铃薯、番茄、胡萝卜叶片中蔗糖转运蛋白基
因的表达水平和蛋白水平上都有所减少 [ 24 ] ,叶片中
的碳水化合物输出减少 ,累积形成淀粉 ,光合作用受
到抑制。光能调节蔗糖转运蛋白的活性 ,但是并非
所有的 SUT都能感受光的刺激 ,如定位在胡萝卜直
根上的蔗糖转运蛋白基因的转录则不受光照的影
响 [ 16 ]。不同物种间 ,光合同化物的日间和夜间的分
配是不同的。研究表明烟草 N tSUT1、拟南芥 A t2
SUT9及马铃薯的 3类 SUT都受到昼夜节律的调
控 [ 15, 30, 54 ] ,其叶片中的蔗糖转运蛋白的表达随着昼
夜节律而波动。在碳同化物含量少时 ,其输出也会
相应减少。这种表达调控是否直接与昼夜节律有
关 ,还未能确定。然而在胡萝卜中却发现 ,蔗糖转运
蛋白因表达的位置不同 ,受到昼夜调节存在差异。
DcSUT1只在植株的绿色组织中存在 ,在源叶片的
筛板上高度表达 ,且能感受昼夜变化。DcSUT2因
其主要是在库组织中表达而不受昼夜调节 [ 16 ]。
Meyer等 [ 18 ]首次发现一个与应激反应相关的
双糖转运蛋白 A tSUC3,并证实拟南芥组织创伤可诱
导 A tSUC3高度表达 ,从而在创伤位点上增强 A t2
SUC3活性。A tSUC3受到协迫诱导增强表达可能是
为促进胞内碳水化合物的供给或者快速除去胞外糖
类化合物以减少感染病原菌的危险。Sakr等 [ 19 ]通
过蛋白质酶联免疫吸附测定结果证明 ,衰老增加了
存在于质膜上的蔗糖转运蛋白的量 ,蔗糖转运蛋白
在转录上受到调控。创伤和老化都可激发 BvSUT1
的表达 ,但只有创伤能提高蔗糖转运蛋白的活性。
蔗糖转运蛋白机械伤害的作用下 ,可能在转录和转
录后的水平上增加 H + 2ATPase的活性 ,然而 ,难以
区分出它是作用于 H + 2ATPase还是直接作用于转
运载体。
51
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 7期
植物在一定的压迫条件下 ,附加的环境因素或
者胁迫的出现也能调控蔗糖转运蛋白的表达。在秋
冬季节 ,经过一个冻融周期的木质部薄壁细胞中可
检测到与质膜 H + 2ATPase共定位在导管细胞的胡
桃 J rSUT1蛋白高表达 ,而在树皮组织中没有检测到
J rSUT1的表达 [ 52 ] ,由此推测 J rSUT1的表达增加与
蔗糖在冬季木本植物的抗冻生理有关。但芹菜处于
300 mMNaCl环境中 4 d后 ,甘露醇的积累和转运增
加 , AgSUT1的表达将明显下降 ,芹菜的生长发育
受阻 [ 51 ]。
3　总结与展望
在多数情况下 ,真核 mRNA内含子的存在可以
提高基因的表达水平。Sivitz等 [ 30 ]首次发现拟南芥
A tSUC9基因拥有与基因表达相关的内含子序列 ,
W eise等 [ 55 ]则发现单个内含子能控制马铃薯 L eSU T
的表达 ,然而 ,不管是内含子或是氧化还原剂 [ 56 ]、调
控蛋白 142323蛋白 [ 57 ]等都还没有直接的证据证实 ,
在其它的 SU T基因中存在的内含子能否在真核生
物基因表达调控中起到一定作用。另外 ,一些存在
争议的问题 ,如叶肉细胞释放蔗糖或茄科植物中缺
少伴胞特异表达蔗糖载体等 ,还有待解决。
到目前为止 ,蔗糖转运蛋白的调控因子和它的
基因表达研究已经取得一定的进展 ,但是 ,关于蔗糖
转运蛋白在转录、翻译和翻译后水平上受到的调节
研究还处于起始阶段 ,调节相关的特殊氨基酸残基
的研究、蛋白间的相互作用、胞内外物质和整个植物
蔗糖运输流的调节以及这些调节作用与蔗糖信号转
导之间的关系等都还有待深入地研究。蔗糖的装
载、转运和卸载都通过各种大分子事件调节植物体
内同化物的分配 ,分析调控过程中源和库之间的转
变、蔗糖感应和信号传导及 SUT之间如何分步调节
协同作用等 ,最终 ,了解植物生长发育过程中潜在的
内外部因素对蔗糖转运蛋白调控的作用机理 ,将为
转基因研究中提高转基因植物外源基因的表达提供
有益参考。
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