全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 7期
BURP蛋白家族研究进展
饶俊　郑新欣　胡英考
(首都师范大学生命科学学院 ,北京 100048)
　　摘 　要 : 　BURP蛋白家族是植物界中广泛存在的比较保守的结构基因家族 ,在胚胎形成和种子发育过程中具有功能。
对 BURP蛋白家族的结构特征及其 4个亚家族成员的功能进行了综述。
关键词 : 　BURP蛋白 　基因家族 　RD22
Progress in Researches of BURP Prote in Fam ily
Rao Jun　Zheng Xinxin　Hu Yingkao
(College of L ife Science, Capita l N orm al University, B eijing 100048)
　　Abs trac t: 　BURP domain2containing p roteins (BURP p rotein ) have conservative structure and extensively exist in p lants1This re2
view gave an introduction of the structure and exp ression of BURP p rotein fam ily1 The functions of the four sub2fam ily members of
BURP p rotein fam ily were also reviewed in details1The studies ofBURP p roteins have shown thatBURP p rotein p layed important role in
embryo formation and seed development p rocess1The significance of study BURP p roteins and exp lained the was also p rospected1
Key wo rds: 　BURP p rotein　Gene fam ily　RD22
收稿日期 : 2008212218
基金项目 :北京教委科技发展计划项目基金 (200310028112)
作者简介 :饶俊 (19842) ,男 ,汉 ,湖北十堰人 ,硕士研究生 ,专业方向 :分子遗传学 ; E2mail: songyikun1984@yahoo1com1cn
通讯作者 :胡英考 (19662) ,男 ,汉 ,山东乳山人 ,副教授 ,博士 ,研究方向 :植物分子遗传学 ; E2mail: yingkaohu@ sohu1com
　　BURP蛋白家族是由 Hattori等 [ 1 ]命名的一类具
有相同结构域 (BURP2domain)的蛋白 ,由于该蛋白
家族只存在于植物中 ,暗示其具有植物特有的功能。
针对植物 BURP蛋白家族的发现、结构特征及其功
能进行了综述。
1　BURP蛋白家族及其结构特征
111　BURP蛋白家族
BURP蛋白家族的命名来自于 4个具代表性的
成员 BNM2、USP、RD22和 PG1β蛋白的首字母 ,其
中 BNM2 (m icrospore2drived embryo from B rassica na2
pus)是油菜花粉粒胚胎发生时特异表达的一种蛋
白 [ 2 ] , USPs ( abundant non2storage seed p roteins from
V icia faba)是蚕豆种子发育过程中特异表达的一种
非储存蛋白 , RD22 ( drought2induced p rotein from A ra2
bidopsis tha liana)是拟南芥中由 (ABA )脱落酸或干
旱诱导表达的一种蛋白 [ 3 ] , PG1β (β2subunit of po2
lygalacturonase isozyme I from L ycopersicon escu len2
tum )是番茄果实成熟时表达的多聚半乳糖醛酸酶 I
的β亚基 [ 4 ]。
除上述 4个代表性的 BURP2domain类蛋白外 ,
在多种植物中还发现了一系列的 BURP2domain蛋
白 ,如玉米皮层薄壁组织中表达的 ZRP2[ 5 ] ;大豆中
受生长素抑制表达的蛋白 ADR6[ 6 ] ;大豆种皮发育
早期特异性表达的 SCB1[ 7 ] ;禾谷类花粉粒外壁中与
花粉发育和抵御病虫侵害有关的 RAFTIN [ 8 ] ;油菜
茎中受渗透和 NaCl胁迫、ABA 诱导表达的 BnB2
DC1[ 9 ] ;大豆中受铝诱导表达的 Sali524a和 Sali32
2[ 10 ]等。
BURP基因家族的成员主要分成 4 大类 :
BNM 22like, USP2like, RD222like 和 PG2like 亚 家
族 [ 11 ]。BNM 22like 亚家族现在已发现的成员有
BNM 2, RA FTIN , SCB 1等 ; USP2like亚家族现在已发
现的成员有 V fUSP, GmADR6 ,大豆根中的 Sa li524a
和 Sa li322等 ; PG2like亚家族现在已发现的成员有
番茄 PG1β基因 , 玉米根皮层和成熟的茎干中
ZRP2[ 5 ]等 ;而克隆基因最多 ,了解最全面的应是
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2009年第 7期 饶俊等 : BURP蛋白家族研究进展
RD222like亚家族 , RD222like亚家族包括木榄 (B ru2
gu iera gym norrh iza)中的 B gBDC3[ 12 ] ,棉花纤维细胞
中的 GhRDL [ 13 ]等。
112　BURP蛋白及功能区域
BURP类蛋白的氨基酸序列有 4个共同特征
(图 1) : N端有一个约 20个氨基酸的疏水区 ,多为
信号肽序列 ;紧接着 N端的是一个短的保守序列或
其他短序列 ;对于某些 BURP2domain类蛋白 ,还有
各自不同的重复序列单位 ; C2末端是 BURP区 ,该区
段有一些保守的氨基酸残基 ,如其 N端保守的双苯
丙氨酸 ( FF) ,保守的半胱氨酸 (C)和 4个重复的半
胱氨酸 2组氨酸序列 (CH) [ 1 ] (图 1,图 2)。
图 1　BURP家族蛋白氨基酸序列特点 [ 1]
x代表任意一个氨基酸
图 2　BURP结构域氨基酸序列特点 [ 14]
4类蛋白的 N端区长度不同 ,但是都有一个疏
水 N端区 , N端前 20个碱基 ,即疏水区 ,因不同的物
种而显示出较大的差异 ,表现出很高的进化性。这
段疏水区被预测为信号肽结构。西伯利亚蓼的
RD22蛋白的 N端区前 21个氨基酸区域为信号肽
结构 ,在第 21位与第 22位氨基酸之间有一个信号
肽与成熟蛋白质间的切割位点 ,即第 22位氨基酸是
成熟蛋白的第一个氨基酸 [ 15 ]。因此推测 BURP蛋
白作为一种分泌蛋白可能被运送到细胞特定的部位
或分泌到细胞外。接下来的约 20个氨基酸区域比
较保守。在这个短保守区下游 ,都存在约 19个氨基
酸长度的重复序列 T2V2VG2GGV,这 7个氨基酸残
基可能在维持 BURP类蛋白质结构和功能上起重要
作用。其中水稻中含 6个拷贝 ,西伯利亚蓼中含 5
个拷贝 ,树棉 (Gossypium arboreum )中含 4个拷贝 ,
拟南芥中含 4 个拷贝 ,葡萄 (V itis vin ifera ) 和桃
( P runus persica)中含有 3个拷贝。不同蛋白质重复
序列不同。比如在拟南芥 RD22中为 T2V2VG2GGV
⋯KGK, 在西伯利亚蓼 RD22 中为 THVGVGKG2
GVGV ⋯ G, 在 树 棉 RD22 中 为 THVNVG2
GKGVGVNTGK, 在水稻 RD22 中为 TTVGVGKG2
GVGVNVKPGYG[ 16 ]。C端 BURP结构域由 200多
个氨基酸组成 ,在 BURP区域均含有一共同序列 :
CHX10 CHX23～25 CHX2 TX16 PX4 VCHX8W (C、H、T、P、
V、W、X分别代表半胱氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨
酸、颉氨酸、色氨酸和任意氨基酸 ) ,具有最高的同
源性 [ 16 ]。
2　BURP家族蛋白功能
尽管 BURP结构域蛋白具有一些共同的一级结
构特征 ,但在不同的物种都发现有该蛋白家族成员
存在 ,暗示该蛋白家族成员可能具有较为广泛的
功能。
211　RD22类蛋白功能
RD22类蛋白包括木榄的 BgBDC3[ 12 ] ,棉花纤维
细胞中的 GhRDL[ 13 ] ,甘蓝型油菜中 BnBDC1 等。
RD22蛋白基因最初是从拟南芥中克隆到的 [ 3 ] ,该基
因 (A t5g25610)受盐和水分胁迫诱导 ,但冷和热胁迫
不能诱导 [ 3 ] ,另外 ,ABA也会诱导该基因在 mRNA水
平表达 ,说明该基因包括在干旱胁迫触发的 ABA途
径中。从干旱处理的甘蓝型油菜中克隆的与拟南芥
rd22基因高度同源的基因 B nBDC1与生物和非生物
胁迫有关 [ 9 ]。由此认为 , RD22类蛋白可能与生物和
非生物胁迫有直接或间接的关系。而桃中的
PpRD22[ 17 ] ,棉花纤维细胞中的 GhRDL[ 13 ]和水稻中
的类 O sRD22蛋白 (GenBank登录号 : BAB68072)则还
没有研究显示它们与胁迫有关。
RD22蛋白除与胁迫反应有关之外 ,发现还与
无融合生殖间存在着关联。从无融合生殖大黍分离
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生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 7期
到了一个与拟南芥 RD22高度同源的基因 ,命名为
ASG1基因 ,该基因只在无融合生殖大黍早期发育的
胚囊中表达。采用更精确的激光捕获显微切割研究
山柳菊无孢子生殖起始细胞的基因表达时发现 ,山
柳菊中与 RD22基因同源的基因只在无孢子生殖起
始细胞中表达 ,而在珠被细胞 (起始细胞的来源 )和
两核之后的胚囊中不表达 ,显示出该基因与雌配子
体发育的密切关系。
212　BNM2类蛋白功能
BNM2类蛋白包括大豆种子中的 SCB1,禾谷类
植物花粉中的 RAFTIN等。最早发现 BNM2类蛋白
与小孢子胚胎形成有关 [ 2 ] ,后来 Batchelor[ 7 ]研究发
现 ,在大豆种子发育的内珠被厚壁组织细胞壁分化
期间 , SCB1蛋白基因特异地表达于内珠被 ,而且
SCB1的表达在内珠被降解期间受到抑制。在外珠
被分化期间 , SCB1重新表达于外珠被的薄壁组织和
厚壁组织 ,而在种子外皮成熟期间和胚胎填充期间
则受到抑制。尽管仍不清楚 SCB1的具体功能 ,但
它的这种在种子外皮中有限的表达模式表明 , SCB1
参与了种子外皮分化的相关过程。
在禾谷类植物花粉发育的高级阶段 ,绒毡层细
胞降解提供营养物质 ,释放出其内含物 ,其中包括乌
氏体。而 RAFTIN在乌氏体出现之前出现且在乌氏
体中积聚。考虑到乌氏体形成的时期和位置 ,圆球
壁和花粉外壁涉及花粉发育 , RAFTIN 可能起在孢
子花粉素聚合体由绒毡层细胞起源处转运至适当位
置时起定向的作用 [ 8 ]。
213　PG类蛋白功能
PG类亚家族包括基因 PG1β, PG1β是多聚半
乳糖醛酸酶同功酶的亚单位 ,与细胞壁的结构单元
和催化蛋白一起相互作用 ,定位或调控细胞壁相关
的代谢活动 [ 4, 18 ]。PG1蛋白的β亚基是一个热稳定
的 ,酸性的糖基化蛋白质 ,分子量为 38 kD。PG1蛋
白的β亚基与细胞壁的结构组分以及 PG2催化的
亚基相互作用 ,以稳定或调控多聚半乳糖醛酸酶复
合体的活性。在番茄成熟的过程中 , PG1蛋白的合
成水平明显决定于β亚基的水平。
据报道 PG2与从成熟的或未成熟的番茄果实
汁中提取的热稳定的因子结合成一种复合物 ,这种
复合物在生物性能和物理状态上与从成熟番茄果实
中提取的 PG1相似。对从番茄果实中提取的 PG1
和在体外用 PG2和β亚基联合形成的 PG1所进行
的研究表明 ,这种联合改变了 PG2的生化特征和酶
学特征 ,特别是最适 pH值、热稳定性、与细胞壁的
键合以及易为钙离子激活等特性。这些研究表明β
亚基在调节调控多聚半乳糖醛酸酶的活性上具有重
要作用。众多的研究表明 PG1在体外对多聚糠醛
酸降解具有催化活性 ,而其中的β亚基作为一个重
要因子在番茄成熟过程中对多聚糠醛酸降解和溶解
具有调节作用。其它的 PG类蛋白了解也不多 ,如 ,
只知道 ZRP2基因在玉米根皮层和成熟的茎干中
积累 [ 5 ]。
214　USP类蛋白功能
USP类蛋白的功能了解甚少 ,已克隆的几个基
因的功能都未知。如 VfUSP仅知是一个非储藏种
子蛋白 [ 19 ] ; GmADR6是生长素负调控的蛋白 [ 6 ] ; Sa2
li524a和 Sali322在大豆根尖被铝离子诱导 [ 10 ]。
综合前人的研究表明 ,很多 BURP蛋白基因都
在植物的生殖器官表达 [ 2, 8, 9, 20 ] ,这暗示 BURP家族
蛋白可能与植物的生殖有关 ,但它们的特定功能还
不是很清楚。
3　展望
BUR P基因家族的研究近年来已取得很大的进
展 ,基因家族成员逐渐增多 ,基因的表达调控及结构
功能亦得到进一步的研究 ,但还有许多问题尚未清
楚。每个 BUR P基因的独特组织和器官特异性表达
模式表明 ,它们在植物发育过程中具有不同的功能。
但是 ,一级结构上的相似性和保守的 BURP结构域
表明 ,这些蛋白的功能至少部分的重叠。但是 ,目前
只有一个 BURP结构域蛋白即 PG1β的功能是已
知的。
对于保守的 BURP结构域的功能 ,一个可能是
BURP蛋白的一部分通用功能由 BURP结构域来执
行 ,而另一部分特有的功能由与它相连的区域来执
行 [ 1 ]。现在最流行的假说认为 BURP结构域的功能
是在进行金属键合 ,分子内折叠 ,蛋白之间的交互作
用或细胞定位 [ 14 ]。该家族一些蛋白已经被认为与
种子发育相关。例如 , USP表达于在受精卵胚胎形
成的早期阶段 , BNM2在油菜小孢子发育过程中的
诱导表达 ,但并不能说明该家族蛋白并不涉及其他
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