全 文 ：生物技术通报
· 综述与专论 · 刀了口 年增刊
大豆饱和脂肪酸组分改良研究进展
宋万冲, 于妍‘ 高运来‘ 姜威‘ 刘春燕 , ,
孙殿君‘ 陈庆山 ‘ 胡国华, ,
’东北农业大学农学院 , 哈尔滨 巧 黑龙江省农垦科研育种中心 , 哈尔滨
国家大豆工程技术研究中心 , 哈尔滨
摘 要 为了更好地满足消费者的需要 , 遗传改良豆油中脂肪酸含量已经取得很大进展 , 并有 个油分改良
的大豆 品种 已经商品化 , 其油分中亚麻酸的含量已经从原来的 降到 了 , 油酸含量也已从 增加到 ,
棕桐酸从 降到小 于 。 传统育种和基因工程育种都是遗传改良大豆 油的手段 。 阐述了遗传改良、基因型和
表现型的选择等多方法对脂肪酸的影响 , 总结 了大豆饱和脂肪酸组翻 改良的主要进展。
关键词 大豆 棕桐酸 硬脂酸 基因修饰 遗传改良
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rn m 如zed the pro g ess of the m aj or saturated fa tty aeids m odifieations.
Key w o rds : Soybean Palmi tie stearie Ge ne m odifieations G enetie im pro vem ent
大豆种子油是 目前食用油的主要来源 , 占世界
食用油产量的三分之一 , 大豆种子油的主要成分是
三酞甘油 , 三酞甘油是由甘油和脂肪酸组成 , 其中的
重要营养是脂肪酸 。 一般大豆品种的种子含油量约
为 18 % 一 2 2 % , 其中脂肪酸含量与组成分别是 n .
73% 的棕搁酸(16 :0 ) 、 3 . 29 % 的硬脂酸 、 21 . 81 % 的
油酸 、54 . 16 % 的亚油酸以及 8.98 % 的亚麻酸 。 目
前利用传统育种方法改良大豆脂肪酸组分已取得很
大成功 , 通过有性杂交 、 X 射线或 E M S 处理等方法
都可用来修饰大豆脂肪酸的性质 。 国外 已培育出
高/低棕搁酸 、高/低亚油酸 、高油酸 、低亚麻酸的大
豆品种 。 大豆中存在两种主要的饱和脂肪酸 , 系统
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)项 目(20( 〕4 C B l l7 203 一 5 ) ; 引进国际先进农业科学技术计划 (948 计划)项目(20 6 一G1
( A ) ); 黑龙江省教育厅科技研究项目(1055 10 29 ); 黑龙江省博士后科研启动金(L H K书01 4)
作者简介:宋万坤(1982 一 )男 , 在读硕士生 , 电话:132516 13644 , E m a i l : s o n 酬ankuno l@ 126
.。o m
通讯作者:陈庆山 , T e l : 0 4 5 1 一5 19 19 4 5 , E 一 m a i l : q s h e h e n @ s o h u . e o m ;胡国华 , Te l : 0 4 5 1 一5 19 94 7 5 , E 一 m a i l : H u g h 7 s 7 @ v i p . 1 6 3 . e o m
年增刊 宋万坤等:大豆饱和脂肪酸组分改良研究进展
命名为十六烷酸和十八烷酸 。 以下主要从遗传改
良、基因型和表现型的选择 、农艺性状和籽粒性状对
脂肪酸的影响等方面回顾前人改良大豆油中主要饱
和脂肪酸的方法及展望 。
1 棕搁酸
棕桐酸是大豆主要的饱和脂肪酸 , 在常规豆油
中的含量大约是 1 % 左右 。 通过遗传修饰已经改
变了棕桐酸在豆油中的含量 , 开发出了 4% 一 40 %
棕搁酸含量的大豆油川 。
1
.
1 降低棕相酸的含量
棕搁酸无双键 、能量低 、不易消化吸收 , 人类过
多食用会造成肥胖病和心血管疾病 。 据估计在美国
人的饮食中 , 50 % 的棕桐酸来自豆油 。 因此 ,食用低
棕桐酸豆油能有效地降饱和脂肪酸的摄人量 。 在美
国因饱和脂肪酸能增加胆固醇 , 影响心血管的健康 ,
因而要求所有的食物一定要标明饱和脂肪酸的含
量 。
豆油中其它饱和脂肪酸仅占 1% , 所以在大多
数育种过程中仅仅是测定棕搁酸和硬脂酸 。 通常用
棕搁酸和硬脂酸含量之和小于 7.5% 作为选择标
准 。 低饱和脂肪酸大豆油主要是由能减少棕搁酸含
量的等位基因控制的 , 第一个降低棕桐酸主效的等
位基因被 Eriekson 通过用 EM S 的方法处理 Cen*u叮
的种子而发现的[’] 。 棕搁酸含量在 8.6% 的突变株
系 C1 27 6 是由于 fa PI 位点上发生了突变 。 他们又
用 N M U 的方法去处理 A1 937 并且也鉴别出了一个
棕搁酸含量 6.8% 的突变株系 A 19 37 N M U 一1 73 , 后来
这个株系的后代被命名为 A2 , 这个株系有一个单
隐性等位基因位点 fa p3[ ’〕。 fa p 3 一n 。 位点的等位基
因是一个在 N79 一07 7 品系的自然突变[’] , 在编码
16 :0 一A C P 硫醋酶的 Gm FA TBl a 基因中存在一个缺
失〔, 〕。 用 e 一7 2 6 和 明9佗07 7 一 x Z 杂交 , 结果在个体
中棕桐酸的含量仅为 4.0% [e] 。 用 EM s 方法处理
El gi n8 7 在 E LL咒 品系 中开发 出 fa p3一 ug 等位 基
因〔’了。 从 e l726 x ELL咫 中选择出棕搁酸含量 4.
o% 的 R G3 品系〔8 , , ] 。 T a k a gi 用 x 射线处理 Bay 获
得了一个棕搁酸降低的 J3 品系 , 这个 J3 上的等位
基因被命名为 , 。p 一( J3 ) 〔’。〕。 K i n o s h i t 。 等人用 J3 和
带有 fa pl 的 C 1726 及带有 fa pl 的 C 1727 杂交来确
定 , 叩 1(J3 )不在这两个位点上 〔川 。 他们获得了一
个棕桐酸含量为 3.5% 的基因型 。 H o re sji 与R eb et z-
ke 认为在 fa pl 和 fan 3 位点上有主效的等位基因对
育成低饱和栽培品种是很重要的[‘2 , ”〕依阿华州立
大学与先锋共同开发了第一个商业化种植的生产低
饱和大豆油的品种 x B37zA [“] 。
在种子中棕桐酸含量不同的品系 , 它们在一些
植物组织中的棕桐酸含量已有报道 。 S ch ne hi y 用在
种子中棕桐酸含量 H .6% 的常规品系 El gi n 87 、 4 .
5 % 的低棕搁酸品系 A 18 与 25 .5% 的高棕桐酸品系
A 19 评价了在营养生长和生殖生长阶段根 、茎 、叶中
的棕桐酸含量 。 在这 3 个组织中棕桐酸含量最少的
是 A 18 , 最多的是 A 19 。 这 3 个品系的种子中与其
它组织中棕桐酸的含量是一致的 , 这表明在 A1 8 中
的 fa pl 与fa p3 等位基因和 A 19 中的fa pZ 一b 与fa衅a
等位基因是组成型表达 , 这样它们能改变高或低棕
桐酸品种的农艺性状和种子位点t” 1 。
低棕桐酸品种对农艺性状和籽粒性状的评价已
有很多报道 , 但一些结果不尽相同。 N dz an a 用带有
fav l和 fa P3 等位基因的低棕桐酸亲本与棕搁酸含
量正常的亲本杂交 。 他们发现群体中低棕桐酸品系
的平均产量比正常的品系低7.2% 。 低棕搁酸品系
的含油量普遍少于正常的品系 , 在所有的群体中平
均少 1.4 个百分点 , 但是蛋白质含量没有差异【’6 ] 。
H or e sji 通过 回交把 fa pla 和 fa P3 等位基 因导人
K en wo d 与M arc us 。 获得的低棕桐酸的品系在产量
上 比轮回亲本高〔”〕。 R eb et 欢。 等人用带有 fa pl 和
fa p3一 n e 等位 基 因 的品 系与 K enw ood 和 R oneer
‘即27 3 ’进行杂交 , 他们发现低棕搁酸品系的平均
产量比正常的低 10 % , 但两种类型的品系在蛋白和
含油量上没有差异【’3 ] 。 c he ra k 用棕桐酸含量 4.
1% 一 12 . 9 % , 亚麻酸含量 4.1% 到 n .3% 的单交群
体的品系进行评价 。 他们报道产量和棕桐酸含量表
型相关系数为 0.12 , 并且产量和亚麻酸的表型系数
是 0.0 。 这表明低棕桐酸和亚麻酸与产量不存在
负相关 “, 了。 s e h e 记er 用带有 fa pl 和 fa p3 等位基因
的低棕桐酸的品系与正常的亲本杂交 , 发现棕桐酸
含量低的品系平均产量比正常的品系少 5.5% 。 在
低棕桐酸品系在油中总维生素 E 含量比正 常品系
多出 巧% 。 研究也表明利用低或正常棕桐酸含量
的亲本 , 能获得与正常品系产量相当的低棕桐酸品
生物技术通报 B to te chn口人,舒 2008 年增刊
系[’8 〕。
棕搁酸含量能被有效的通过一系列的环境进行
鉴定〔” , 20] 。 H or e sji 等人通过在爱荷华州 1年 3 个
地点研究发现棕搁酸含量不存在基因型与环境互作
的关系【” 〕。 P 五m o m 。等在加拿大3 年 4 个地点评价
了低或高棕桐酸含量进行评价 , 结果表明基因型与
年份互作是显著的 , 而基因型与地点 、基因型与年份
与地点不显著〔”】。
美国依阿华州立大学和先锋公司已选育出低棕
桐酸(3.5% ) 品种 , 并已商业化种植 , 自 1997 年美
国市场上已有低棕搁酸豆油出售。 有研究表明高棕
搁酸豆油的氧化稳定性优于常规大豆油 , 但还未有
高棕桐酸品种商业化种植 。
1
.
2 提高棕桐酸的含量
因高饱和脂肪酸的大豆油比常规的油稳定 , 因
而在育种中适当增加饱和脂肪酸的比例对提高大豆
油的稳定性是非常重要的fZ, 〕。 通过结合 fa p 等位
基因提高棕搁酸的含量已开发出棕搁酸含量大于
40 % 的脂肪酸品系川 。 五个与高棕桐酸相关的主
效等位基因已经被开发 , 还有一些突变种已有报道
但等位性测验还没有做〔”〕。 用 EM s 处理 cen tu ry
的种子 获得 了带有 fa pZ 等位基 因的 C 1727 品
系〔’‘〕。 棕桐酸含量高与一个 Gm K A sl lA 基因中发
生单碱基替换导致色氨酸转变成提前终止密码子有
关[’5 〕。 用 EM s 处理A1 937 的种子获得了带有fa pZ-
b等位基因的 A1 9 品系[26〕, 处理 El gi n 的种子获得
了带有 fa醉 等位基因 A2 4 [”] , 处理 Ke nw o d 的种子
获得了带有 fa ps 等位基因的 A2 7 [’8 〕, 处理 K enwood
的种子获得了带有 fan 6 等位基因的 A2 5〔”] , 处理
A 89 一 1 4 02 6 的种子获得 了带有 fa p7 等位基 因的
A3o[’0 〕。 T a k a g i 等用 X 射线处理 Bay 开发了 J10 品
系[,“] 。 R a h m a n 〔川等指定这个增加棕搁酸含量的等
位基因为 so PZ (J1 0 ) ,但没有确定它与其它 fa p 等位
基因的关系 。 通过结合 fa p 等位基因提高棕桐酸含
量已开发出从正常到大于 40 % 含量的品种 , 用气相
色谱去检测鉴定单个种子的表型对高棕桐酸含量的
选择!”〕。
棕桐酸含量与大豆的其它籽粒性状呈负相关 。
St olt
z fu s 等人对 92 个大豆栽培品种与棕桐酸含量
10. 3% 一 4 2 . 7 % 的品系的籽粒性状进行了鉴定 , 发
现棕桐酸含量与蛋白 、硬脂酸与亚麻酸呈正相关 , 相
关系数分别为0.25 、0 . 58 和 0 .86 , 与油分 、油酸 、亚
油酸呈负相关 , 相关系数分别是 一 0 . 84 、 一 0 . 94 和
一 0
.
9 6 。 H a rt m an n 等用棕桐酸含量为 n .0% 的正
常品系与棕搁酸含量 25 .0% (fa pZ 一b 与 fa 沪 等位基
因控制)的品系进行了比较 , 棕桐酸含量高的品系
平均种子产量比正常品系低 6.3% 、蛋 白低 14 酬kg 、
油分低 35 岁kg【” ] 。 B ra vo 等鉴定了来源于四个单交
群体的带有 fa pZ 一b 与 fa 产 等位基因的高棕搁酸品
系 , 并没有发现任何棕搁酸与种子产量有显著的表
型相关 , 而棕搁酸与油分( 一 0 . 47 ) 、油酸( 一 0 . 6 1 ) 、
亚油酸( 一 0 . 59 )存在表型负相关 。 H ay es 等用棕搁
酸含量分别是 26 .0% 与40 .0% 的两个品系进行了
比较 ,结果显示棕搁酸高的品系比棕桐酸含量低的
品系平均在出苗上低 23 .0% 、种子产量低 sl4 k群
ha 、株高短 gem 、蛋白高gg/ kg 、油分低 16g/ kg 、油酸
低 3.9% 、亚油酸低8.0% [’4 〕。 这些研究表明 :随着
棕桐酸含量的提高 , 正常栽培品种比高棕桐酸品种
对一些农艺性状 、籽粒性状的影响变得越来越小 。
尽管高棕搁酸大豆油比常规的大豆油有很高的稳定J性 , 但高棕桐酸的大豆油还没有商业化生产 。 这可
能由于棕桐油比高棕桐酸大豆油更具可用性 。
2 硬脂酸
硬脂酸是大豆油中另外一个主要的饱和脂肪
酸 , 在常规豆油中含量大约为4% , 硬脂酸在大豆品
系中含量的范围大约3% 一 35 % 。
2
.
1 降低硬脂酸的含量
降低大豆油中硬脂酸的含量将有助于开发低饱
和脂肪酸 。 常规大豆品系中基因遗传基础狭窄 , 不
利于育成高或低的饱和脂肪酸的栽培品种!”〕。 为
了选择低饱和脂肪酸的大豆品种 , 常把降低硬脂酸
和棕桐酸联合起来选择 。 二者总含量小于 7.5 % 作
为选择标准 , 小于 7.5% 被认为是低饱和脂肪酸品
种 。
2
.
2 增加硬脂酸的含量
在生产中近一半的植物油被加工成奶油与起酥
油而间接食用 , 但大多数植物油在室温下为液态 , 因
此要做成奶油和起酥油必须提高植物油的熔点 , 其
实质就是增加植物油中饱和脂肪酸的比例〔’6 ]增加
硬脂酸的含量有助于减少氢化作用 , 同时可使食用
年增刊 宋万坤等:大豆饱和脂肪酸组分改良研究进展
植物油呈半固体状便于运输 , 而且可以增加储藏及
煎炸时的氧化稳定性〔”〕。 通过工业催化加氢的方
法可提高植物油的饱和度 , 但氢化作用可导致不饱
和脂肪酸双键由顺式向反式转化 , 这些反式不饱和
脂肪酸可能与引起冠状动脉硬化有关 , 不利于人体
健康 , 而且工业氢化也使油脂成本大幅度提高。 因
此 , 通过遗传改良的方法改变脂肪酸中不饱和脂肪
酸的研究备受关注 。
在大豆中很多与高硬脂酸含量相关的等位基因
已经被鉴别出来 。 用叠氮化钠处理 FA 807 在 A 6
上得到 fa sl一 a 等位基因 、他们分别用 EM S 方法处理
eoles与Asl石06055 得到在 A lo 上的 fa sl一b 等位基
因与在 A9 上的fa sl 等位基因 , A 10 与 Ag 在同一个
位点[’8洲 。 另外通过用 E M s 方法处理 FA47394 还
得到一个 不 同于那些 fa sl 的位 点[州 。 R ah m an
( 1 9 9 7 ) 用 X 射线照射 Bay在 K K 一2 与 M 25 分别开
发出stl 与 stZ 等位基因 , 这两个等位基因在不同的
位点上 , 且 sd 、 s tZ 与 fa s等位基因的关系还不确
定14‘」。 fa s 卜nC作为一个 自然突变被鉴别并且发现
它与 fa sl一a 是等位基因[州 。 但已经开发出三个与
Fa , 位点相关的分子标记〔,3] 对具有纯合等位基因品
系进行基因修饰可能对硬脂酸有影响。 L un d e n 等
分别用 A 6 (fa sl一a ) , A g ( fa s l ) , A 1 0 ( fa s l 一b ) 与常规
栽培品种进行杂交 , 但是没有发现与亲本硬脂酸含
量相同的后代品系〔“〕。
高硬脂 酸对 种子脂肪酸 积累过 程的影 响 ,
G
r
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[
4 , ] 等通过对比肠(fas一a )与它的亲本 FA 8077
进行了鉴定 。 F A 8 0 7 在开花后 巧 天硬脂酸的含量
22.6% , 随后又规律的下降直到成熟时的 3.9% 。
在开花后 巧 天 A6 的硬脂酸含量是 17 .1% 然后又
有规律的升高到开花后 25 天 的 45 .4% , 然后由下
降到成熟时的 32 .6% 。 高硬脂酸的含量对油酸有
重要 的影响 , F A 8 0 7 7 在成熟时油酸的含量是 45 .
o% 而 A6 是 18 .7% 。 硬脂酸主要定位在磷脂的 sn-
1 位置 , 因 而改 变硬脂 酸的含量主 要在这个位
置[46 ]。
环境条件对 硬脂酸 的含 量有重要 的影响 ,
Sc hn eb ly 等对在两个不同地点的三年 A6( fa sl一a ) 中
硬脂酸的含量的数据进行分析 , 这些数据来 自四个
不同的生长时期 , 硬脂酸含量范围是 26 .2% 一 35 .
2 % , 在这几年中结果不相一致 。 在 1988 年最早的
时期有最高的含量 , 在 1989 年最早的时期有最低的
含量 ,在 1990 年最早与最晚含量不同差别[4, ] 。
高硬脂酸对农艺性状与种子位点的等位基因多
样化有影响 , 最少是部分有关系的 。 从群体中分离
出来的高硬脂酸的后代 A6 (fa SI一a ) 比普通的低硬脂
酸的后代在种子产量上低 7.7% , 但是高与低硬脂
酸后代中无论 A9 (fa sl一b) 还是 Al 0( fa sl) 在产量上
没有大的差别〔4, ] 。 H art m an 。 等对来自于两个杂交
后代的硬脂酸含量与种子产量的关系进行了鉴定 ,
硬脂酸每增加一个百分率产量平均下降 3.4k岁ha 。
他们认为可以培育出用具有 fa sl一a 等位基因的高硬
脂酸品种[4‘] 。 R a h m a n 等结合 st一与 , 已 等位基因
获得了硬脂酸含量大于 30 % 的种子 , 但是种子萌发
后没有获得植株 , 他们认为需要用组织培养永久保
存这些基因型沙〕。
在不同温度条件下 , W an g 等发现油脂的饱和度
提高和发芽率 、长势 、 电解质保留成负相关[’。〕。 进
一步研究表明提高大豆种子中饱和脂肪酸含量能引
起三酞甘油和磷脂的溶解温度升高 , 这种温度升高
会降低种子的萌发与幼苗的长势【川 。 Li st 发现可
以用硬脂酸含量 20 % 一 30 % 豆油进行醋交换制造
反式游离的人造黄油[”〕,但开发这样的栽培品种来
制造人造黄油比其他方法花费可能更高。
3 展望
综上所述 , 通过杂交 、等位基因自然突变等手
段 ,将修饰脂肪酸的主效基因结合在一起按照不同
需要设计脂肪酸含量不同的大豆品种已成为可能 ,
并有一些特异品种通过基因聚合方法开发出来 , 其
油分组分包括 23 % 的棕桐酸与 20 % 的硬脂酸[” ] ,
25
% 的棕桐酸与 1% 的亚麻酸【5’] , 4 % 的棕桐酸与
50 % 的油酸[” ] 。 虽然在育种中聚合不同脂肪酸修
饰基因去选育在产量 、 品质等多个性状表现优良的
栽培品种还面临着很多挑战 , 但基因修饰的目的就
是改变脂肪酸组分和含量 , 以生产出符合各种用途
的脂肪酸 。
参 考 文 献
Stoltzf[ .sDL , W R F e h r , C R .
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2 侧X〕,
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:
5 2
一 5 4
.
( 下转第37 页 )
年增刊 刘书琦等:褐藻糖胶的化学组成及生物活性的研究 37
业生产出大批量有重要价值的产品 , 应该成为学术
界和产业界共同奋斗的方向与 目标。 相信 , 不久的
将来褐藻糖胶将以其独特的功能在人们未来的生产
生活中得到广泛应用 。
参 考 文 献
Nishino T , N a gi l
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冷 冲 》
( 上接第21 页)
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