全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 3 期
植物中赤霉素代谢酶与株高的关系
乔枫1 赵开军2
(1青海师范大学生命与地理科学学院，西宁 810008;2中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)
摘 要: 赤霉素是高等植物体内调控植物发育的重要激素。介绍了赤霉素的生物合成过程及赤霉素代谢酶与株高关
系的研究概况。
关键词: 赤霉素 生物合成 代谢酶 株高
Relationship Between Plant Height and Gibberellin Metabolic Enzymes
Qiao Feng1 Zhao Kaijun2
(1College of Life and Geography Sciences，Qinghai Normal University，Xining 810008;
2 Institute of Crop Science，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081)
Abstract: Gibberellin as one of the most important hormones can regulate development and growth of plant． This article described
the biosynthesis process of gibberellins，and studied the relationship between plant architecture and gibberellin metabolic enzymes．
Key words: Gibberellin Biosynthesis Metabolic enzymes Height
收稿日期:2010-09-12
作者简介:乔枫，女，博士，副教授，研究方向:分子生物学和生物化学;E-mail:qiaofnm@ 163． com
赤霉素(gibberellin，GA)在结构上是一类四环
二萜化合物，由 4 个异戊二烯单位组成，由于双键、
羟基数目和位置的不同形成了各种 GA。目前，在
植物、真菌和细菌中已经鉴定的 GA 种类已达 132
种［1］。其中 GA3、GA4、GA7和 GA9等可作为天然植
物激素，有效地控制植物种子萌发、茎的延伸、花的
诱导和种子发育等植物生长发育过程［2 － 8］。
1 GA的生物合成途径
高等植物中 GA的生物合成途径可分为 3 个阶
段:(1)内根 －贝壳杉烯(ent-kaurene)的合成，在原
生质体中进行;(2)内根 －贝壳杉烯到 GA12的合成，
由微体上的细胞色素 P450 催化完成;(3)由 GA12到
赤霉素活性结构(如 GA1、GA4)的形成，在细胞质体
中完成(图 1)。
1. 1 内根 －贝壳杉烯的合成
内根 －贝壳杉烯合成的前体物是牻牛儿基牻牛
儿基焦磷酸(geranylgeranyl diphosphate，GGDP)。
GGDP是二萜和四萜合成的普遍前体，它是通过甲
羟戊酸(mevalonate，MVA)或非甲羟戊酸途径合成
的［9，10］。MVA在质体或胞质中先合成异戊二烯焦
磷酸(isopentenyl diphosphate，IPP) ，由 IPP 到 GGPP
是通过 IPP异构酶和 GGPP 合酶催化形成的。GG-
PP由古巴基焦磷酸合酶(ent-copalyl diphosphate
synthase，CPS)催化环化成古巴基焦磷酸(ent-copalyl
diphosphate，CDP) ，进而由内根 － 贝壳杉烯合成酶
(ent-kaurene synthase，KS)催化(环化)成内根 －贝
壳杉烯(ent-kaurene)［11，12］。
1. 2 内根 －贝壳杉烯到 GA12的合成
内根 －贝壳杉烯到 GA12的合成是通过内根 －
贝壳杉烯氧化酶(ent-kaurene oxidase，KO)和内根 －
贝壳杉酸氧化酶(ent-kaurenoic acid oxidase，KAO)
催化［13］。内根 －贝壳杉烯经 KO 催化形成内根 －
贝壳杉酸，后经 KAO 连续催化形成 GA12-醛(GA12-
aldehyde)和 GA12。
1. 3 GA12到 GA活性结构的形成
从 GA12到具有生物活性的 GAs的形成涉及 3 种
双加氧酶，即 GA 13-羟化酶(GA 13-oxidase，GA13ox)、
GA 20-氧化酶(GA 20-oxidase，GA20ox)和 GA 3β-羟
化酶(GA 3-氧化酶，GA 3-oxidase，GA3ox)。首先，
GA12通过 GA13ox被氧化成 GA53;其次，GA12和 GA53
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 3 期
图 1 高等植物中的 GA生物合成代谢途径［2，14］
经 GA20ox和 GA3ox催化形成多种 GA 中间产物和
生物活性的 GAs(GA1和 GA4) ;最后，经另外一个双
加氧酶 GA 2β-羟化酶(GA 2-oxidase，GA2ox)分别将
生物活性的 GA1和 GA4催化为 GA8和 GA34代谢产
物。GA12和 GA53可以经羟基化(R = OH)和非羟基
化(R = H)2 种途径催化形成一系列 GAs。
2 植物中 GA代谢酶与株高关系的研究
Sakamoto 等［15］利用所有的水稻(Oryza sativa)
DNA数据库，通过比对分析鉴定出 29 个 GA 代谢
酶:其中 4 个 CPS，9 个 KS，5 个 KO，1 个 KAO，4 个
GA20ox，2 个 GA3ox 及 4 个 GA2ox。关于 GA13ox
目前还没有被鉴定出来。鉴定出的 18 个矮化水稻
突变体由不同代谢酶突变引起。
2. 1 GA上游代谢酶与植物株高关系的研究
GA上游代谢是指 GA53生物合成之前的代谢，
包括 GGDP→CDP→内根 －贝壳杉烯→GA53的过程。
有些突变体与内根 －贝壳杉烯的生物合成有关。拟
南芥(Arabidopsis thaliana)矮化突变体 ga1-3 是由
GA生物合成基因 GA1 引起的，该基因已被克隆［16］。
通过 GA1蛋白功能分析，显示它催化由 GGDP 到内
根 －贝壳杉烯的 2 步反应，可能编码 CPS 或 KS 催
化酶。玉米(Zea mays)an1 基因的突变影响内根 －
贝壳杉烯的生物合成，an1 基因与 GA1 有同源
性［17］，可能是编码 CPS。玉米突变体 d3 阻碍 GA53
生物合成［18］，d3 基因的克隆和其蛋白功能分析显
示它类似于细胞色素 P450s［19］。
隐性基因 eui 突变引起节间延长导致高秆水
稻，其他形态学正常。隐性 eui 基因突变在抽穗期
节间延伸到最大，这可以解决雄不育引起的卡颈问
题。图位克隆基因结果表明，显性 Eui 基因编码未
知的细胞色素 P450 单氧化酶 CYP714D1［20］。
GA生物合成中 CPS 和 KS 催化 GA 生物合成
的前两步反应。在拟南芥中过量表达 CPS 和 CPS /
KS大大提高了早期中间产物内根 －贝壳杉烯和内
根 － 贝壳杉烯酸的产出，但是下游产物提高很
少［21］。在过量表达株系中，并没有显示出 GA 过量
的形态学表型;内源活性 GA和野生型对照一样，并
没有升高。结果显示 CPS 限制内根 －贝壳杉烯的
产出;内根 －贝壳杉烯酸到 GA12的转变是由内根 －
贝壳杉烯酸氧化酶(KAO)催化，推测此步是生物活
性 GA产出的限速步骤。同时表明，改变 GA 生物
合成下游酶的表达可能影响 GA水平和植物形态。
在 20 世纪 50 年代，水稻半矮化突变体
d35Tan-Ginbozu提高产量，它由 GA 生物合成早期酶 KO
2
2011 年第 3 期 乔枫等:植物中赤霉素代谢酶与株高的关系
的缺陷而引起表型突变［22］。GA3能促进 d35
Tan-Ginbozu
的第二叶鞘生长，而生长素不能促进生长。通过有
丝分裂和细胞大小分析揭示 GA3促进细胞延长不是
细胞分裂［22］。为了研究 d35Tan-Ginbozu的分子特征，分
离了 5 个水稻 KO-like(KOL)基因，它们以相同方向
串联排列在水稻第 6 染色体上，它们编码的蛋白与
拟南芥和南瓜 KOs 有很高的同源性［23］。经过表达
分析，OsKOL2 和 OsKOL4 基因在各种器官中表达水
平较高，而 OsKOL1 和 OsKOL5 基因表达水平低;
OsKOL3 基因可能是假基因。功能互补试验证明
OsKOL2 基因对应于 D35 基因，D35 的无效基因显
示半矮化，即 d35Tan-Ginbozu基因是 D35 的无效等位基
因;OsKOL4 和 OsKOL5 可能参与植物毒素的生物
合成。
2. 2 GA下游代谢酶与植物株高关系的研究
GA的下游生物合成途径中，GA53 /GA12由 GA20ox
催化为 GA20 /GA9，后由 GA3ox 催化合成生物活性
GA1 /GA4，最后由 GA2ox 将生物活性 GA1 /GA4催化
为代谢产物 GA8 /GA34。
2. 2. 1 植物中 GA20ox 与株高关系的研究 水稻
矮化植株中，一些矮化表型与 GA20ox 基因密切相
关。水稻半矮化等位基因 sd-1 是 OsGA20ox2 基因
的缺陷引起的，将 sd-1 基因序列与 OsGA20ox2 基因
序列比对分析，结果发现，sd-1 基因比 OsGA20ox2
序列的编码区缺失 280 bp，有一高度保守的氨基酸
发生了突变;并且，矮化表型植株中 GA53含量积累，
而主要产物 GA20和 GA1水平下降，推测半矮化表型
是延伸茎中生物活性 GA降低所致［24］。从水稻‘矮
子占’和‘南特号’的基因组 DNA 中分离出赤霉素
20 －氧化酶基因 rga5，其编码蛋白与 OsGA20ox 相
比有 11 个氨基酸不同。将 rga5 基因的正、反义表
达转化水稻中花 8 号，结果发现正义转化植株表现
出增高，叶片和穗变长，穗粒数增加等特征，但花期
未受明显影响，GA1含量平均增加 50%;反义转化植
株表现出矮化和早花，且植株细弱，叶色加深，叶片
和穗变短，且 GA1水平比对照降低 10%。表明正义
表达可增强体内生物活性 GA 的合成，促使植株生
长，株高增加;反义转化则抑制了内源生物活性 GA
的合成，植株矮化［25］。采用 RNAi 技术，构建 Os-
GA20ox2 基因的 3 种干扰载体，通过农杆菌介导法
遗传转化水稻，3 种干扰载体的转基因水稻都表现
不同程度的矮化。在矮化植株中 RT-PCR 和 North-
ern杂交显示，OsGA20ox2 基因表达受到抑制，内源
GA19、GA20、活性 GA1水平明显下降，且外施 GA3恢
复正常株高，转基因矮化植株的其他农艺性状表现
正常［26］。以上研究结果显示，OsGA20ox 基因的突
变导致水稻矮化。
大麦 sdw1 /denso 基因不仅控制植物株高而且
影响产量和品质。比较基因组学分析揭示 sdw1 /
denso 基因位于水稻半矮化 sd1 基因的线性区域。
这两个基因的基因组序列相似性为 88. 3%，氨基酸
序列的同源性为 89%，这个结果为在大麦中筛选半
矮化基因提供诊断标记［27］。
植物中 GA20ox的生物活性在活性 GA 的水平
起重要作用。Xu 等［28］分离到了拟南芥 AtGA20ox
基因，发现该基因与 GA5 基因位点紧密相连。拟南
芥 ga5 半矮化突变体是由 AtGA20ox 基因序列上点
突变(G→A)引起的，使蛋白编码序列插入了 1 个翻
译终止子。拟南芥中有 5 个 GA20ox 基因(At-
GA20ox1 － AtGA20ox5) ，转录分析显示它们有不同
表达模式，并且在 GA调控发育过程中起不同作用。
在营养和生殖发育阶段大部分 AtGA20ox 基因高表
达，促进胚轴和茎间延长，促进花药丝延长，促进开
花及增加种子数(表现为促进长角果和长角果延
长) ，其中 AtGA20ox1 在茎间和花丝延长方面起主
要作用，AtGA20ox2 在开花时间和长角果长度方面
起主要作用，其他 AtGA20ox 基因在整个发育过程起
作用，有时候在根生长、叶扩张方面起主要作用［29］。
将南瓜(Cucurbita moschata Duch)GA7ox 基因
转化到莴苣(Lactuca sativa cv． Vanguard)里，转基因
植株表现为矮化。转基因矮化植株里的内源 GA1和
GA4含量下降，而 GA17和 GA25上升。结果表明，Cm-
GA7ox基因转化到莴苣中，合成了非生物活性的
GA，所以导致矮化［30］。在拟南芥中过量表达南瓜
CmGA7ox基因，转基因植株幼苗表现为根延长、高
秆、早花，生物活性 GA4水平稍有提高。同样，过量
表达 CmGA3ox1 基因表现植株高秆，内源 GA4水平
升高［29］。然而在拟南芥中过量表达南瓜种子特异
CmGA20ox1 基因导致矮化、晚开花，生物活性 GA4
水平下降，非生物活性 GA17、GA25和 GA34升高。总
3
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之，在拟南芥中过量表达 4 个 CmGAox基因，结果显
示外源基因调节内源 GA 的水平，改变植物株高和
发育。
在柑桔(Carrizo citrange)中正义和反义过量表
达其 GA20ox2 基因改变了植物的株高［31］。在 35S
启动子下正义和反义过量表达 CcGA20ox1 基因，正
义植株株高较高、茎中活性 GA1水平较高;反义植株
株高矮化、茎中活性 GA1水平较低。柑桔有本身特
异的其他表型特征，如青年阶段的荆棘，正义植株的
荆棘比反义植株长，且正义植株中的木质部组织在
叶和茎间中降低。反义植株表现为浓密表型，显示
这种表型可能受到 GA激素生物合成和(或)转导影
响。正义植株的主要小叶较长，尽管总叶面积降低。
正义植株叶厚度较小，反义植株叶厚度较大，这归因
于海绵组织的变化。在转基因植株中茎间的细胞长
度没有改变，显示了在柑桔中 GA 调控了细胞分裂
不是细胞长度。
根据烟草(Nicotiana tabacum)GA20ox 基因序
列，运用 RNA干扰技术，成功构建了含 GA20ox基因
片段的反向重复序列植物表达载体 p23700，并将
p23700 质粒导入根癌农杆菌 EHA105 中并转化烟
草叶片细胞，经选择分化培养，获得表型矮化的转基
因烟草［32］。
GhGA20ox1 基因来源于棉花(Gossypium hirsu-
tum L．)纤维，过量表达烟草植株 GA4 +7生物合成增
加，表明 GhGA20ox1 基因促进了活性 GA4 +7的生物
合成，调控了 GA水平［33］。将 GhGA20ox1 基因导入
毛白杨(Populus tomentosa Carr)中，发现能显著提高
毛白杨茎的生长，但是对根系的生长带来负面影响。
同时，促进毛白杨茎木质部的生长，抑制了韧皮部和
皮层的生长［34］。
2. 2. 2 植物中 GA2ox与株高关系的研究 Sakamo-
to等［35］克隆了水稻 OsGA2ox1 基因，把 OsGA2ox1
基因置于水稻 Actin启动子下正义表达。46 个转基
因水稻植株都表现出矮化表型，叶片深绿、短而宽，
花期延长 30 d，种子败育。OsGA2ox1 基因仅在茎尖
和根尖有较强表达，在叶和茎中没有表达，且内源
GA1含量降低。把 OsGA2ox1 基因置于 OsGA3ox2
(D18)基因的启动子下，结果发现转基因植株表现
为半矮化、正常开花和种子成熟［36］。Sakai 等［37］克
隆了 2 个水稻 OsGA2ox 基因，即 OsGA2ox2 和 Os-
GA2ox3。OsGA2ox2 基因在各个器官中都没有表
达，而 OsGA2ox3 基因都有表达，且施用外源 GA3可
以使 OsGA2ox3 基因的表达提高［37］。OsGA2ox3 蛋
白催化 GA1到 GA8以及 GA20到 GA29反应，这些结果
表明 OsGA2ox3 具有生物活性，涉及水稻内源生物
活性 GA 内平衡的调节。把 OsGA2ox3 基因置于
Actin启动子下过量表达，发现 27 株转基因植株显
示出矮化表型，其叶片深绿、短而宽，这是明显 GA-
缺陷型矮化表型，但是它们的花期延长 1 个月。总
之，在水稻中至少有 2 个活性 GA2ox，即 OsGA2ox1
和 OsGA2ox3，OsGA2ox3、AtGA2ox1 和 AtGA2ox2 受
GA3正反馈调节
［38］。水稻 OsGA2ox 家族在开花、分
蘖和种子发芽阶段调控 GA 水平，从而表现出不同
作用。通过突变体和转基因分析，C20-GA2oxs 在水
稻生长和株型中起多种作用，水稻过量表达 C20-
GA2oxs基因显示植株半矮化、早分蘖、增加分蘖数
和不定根的生长，影响了植株株高［39］。
水稻 OsGA2ox6 的作用会降低活性 GA 水平且
引起植株矮化。Huang 等［40］分离了 1 个突变体
H032，该突变体表现明显矮化(株高不及野生型株
高的一半) ，属于 GA 缺陷型表型。H032 突变体的
内源活性 GA 明显下降，外施活性 GA3或 GA4可逆
转矮化表型。通过 TAIL-PCR 鉴定，突变原因是在
OsGA2ox6 基因上游 12. 8 kb 处插入 T-DNA。在突
变体 H032 中 OsGA2ox6 基因表达量高，可能是
CaMV 35S 强启动子引起的。通过对 OsGA2ox6 基
因的 RNAi研究和异常表达分析，结果显示突变体
H032 的矮化表型和活性 GA 水平的降低是上调了
OsGA2ox6表达的结果。BLASTP分析揭示 OsGA2ox6
基因属于 OsGA2ox类型Ⅲ，它是 GA2ox新的类型，它
以 GA12和(或)GA53为底物。多效唑负调控 Os-
GA2ox6 基因。这些结果显示 OsGA2ox6 基因主要
影响植物株高，其矮化表型可用作水稻育种矮化
资源。
Dayan等［41］研究通过沉默 GA2ox 基因提高植
物生长和纤维素产量。与野生型和 GA20ox 基因过
量表达植株相比，在烟草模式植物中沉默 GA2ox 基
因导致植物明显生长且木纤维细胞数量大大增加。
这些结果揭示沉默 GA2ox 基因的优势是明显增加
4
2011 年第 3 期 乔枫等:植物中赤霉素代谢酶与株高的关系
烟草生长和纤维产量，暗示这种方法可广泛用于栽
培森林植物和工业药材植物。
在烟草和拟南芥中的过量表达两个 AtGA2ox
基因(AtGA2ox7 和 AtGA2ox8) ，发现转基因植株内
活性 GAs水平下降且表现矮化［42］。拟南芥中有 5
个 C19-GA2ox 基因在所有器官中有转录，敲除这 5
个 C19-GA2ox基因，会限制整个植物生长各个阶段
的活性 GA含量，表明这 5 个基因调控植物株高的
发育［43］。通过农杆菌介导法将扁豆(Phaseolus coc-
cineus L．)PcGA2ox1 基因导入茄科物种(Solanum
melanocerasum and S． nigrum(Solanaceae) )中，转基
因植株表现矮化且生物活性 GA1和 GA4明显降低，
开花和果实发育不受影响［44］。与化学生长延缓剂
相比，这种方法可能为降低株高提供更好的选择，特
别是观赏植物，因为化学生长延缓剂有潜在环境和
健康的危险。
马铃薯的形成和发育是一个复杂过程，受不同
环境信号和植物激素调节，特别是 GA 活性在马铃
薯块茎形成有多种作用。Kloosterman 等［45］研究马
铃薯(Solanum tuberosum)StGA2ox1 基因的功能及其
在块茎形成期的作用。在马铃薯块茎发育的早期阶
段 StGA2ox1 表达上调，并且主要在匍匐枝的近尖端
区域和生长茎中表达。35S 强启动子下过量表达
StGA2ox1 基因，转基因植株表现为矮化，降低匍匐
枝生长和早期的块茎形成。转基因植株有低水平的
StGA2ox1 表达且正常生长，改变了匍匐枝的膨胀表
型且推迟了块茎形成。StGA2ox1 表达下调的块茎
中 GA20水平提高，显示改变了 GA 代谢。研究结果
显示，StGA2ox1 在早期块茎形成阶段起作用，通过
块茎近尖端匍匐枝区域的 GA20水平改变，GA20水平
的提高促进块茎正常发育和生长。表明 StGA2ox1
基因优先作用于匍匐枝的膨胀且在马铃薯块茎形成
期控制 GA水平。
2. 2. 3 植物中 GA3ox 与株型的关系 二倍体苜蓿
(Medicago sativa)的矮化由 MsGA3ox 基因的自然突
变引起［46］。矮化表型不能由嫁接来弥补，可能原因
是活性 GA化合物在延伸茎中不能移动;相反，外施
GA恢复正常生长。通过图位克隆和序列比对，发
现突变等位基因的保守序列所编码的氨基酸中有 1
个氨基酸发生变化，影响着酶的功能。研究结果显
示矮化表型是由该突变引起。
综上所述，有关植物 GA2ox、GA3ox基因的功能
研究显示这些代谢酶在调节植物株高发育起重要
作用。
3 展望
赤霉素是调节和控制植物生长的一种基本的内
源激素。赤霉素代谢酶的突变会引起株高的变化，
通过基因工程方法获得赤霉素代谢酶的转基因植
株，可以反馈抑制或提高内源组织内的活性 GA 水
平，调控植物的株高，从而满足人们对农业、工业等
资源的需要。同时，还需对植物 GA 代谢更深入地
研究，以便了解和掌握有关赤霉素代谢酶系更多的
生物功能。例如，对植物 GA 上游代谢酶的突变或
转化研究，将有利于理解 GA的生物功能。
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