全 文 ：健物杖术通报
· 研究报告 · 召了口 口 年增刊
植物肌醇 · 一磷酸合成酶的生物信息学分析
卓加金 汪晓峰
北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京 以
摘 要 采用生物信息学工具及网络资源 , 对已在 上注册的玉米 、 小麦、芝麻 、菜豆 、海茄冬 、红三叶
等植物的肌醇一 一磷酸合成酶的核酸及氨基酸序列进行分析 , 并对其组成成分 、导肤 、跨膜结构域 、疏水性 亲水性 、
分子 系统进化关系 、蛋白二级及三级结构等进行预测及推断 。 结果表明 植物肌醇一 一磷酸合成酶在进化过程中非
常保守 ,且可能为定位于细胞质的亲水性蛋白 结构预测表明不 同来源的 蛋白尽管在结 构上有所差异 , 但是
其催化位点及 结合区基本一致 , 具有较强的保守性。
关键词 生物信息学 肌醇 肌醇一 一磷酸合成酶
一 小
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肌醇作为一种重要的渗透保护物质不仅是植物
细胞中磷元素的主要贮存形式 , 而且在信号转导 、保
护植物免受外部逆境伤害 、激素贮存与运输 、细胞壁
生物合成等方面都起到十分重要的作用 , 另外肌醇
还是植物第二信使分子 IP3 的前体物质 , I P3 以水溶
形式进人细胞质 , 诱导 ca, ‘ 从细胞内源钙库释放 ,
调节 ca, +依赖的酶及通道 , 从而改变植物细胞对外
界信号刺激的应答 。 细胞内的肌醇含量受肌醇一 1 -
磷酸 合成 酶 (哪 inositol一l 一p h o s p h a t 。 , y n t h a s e ,
M l p S
,
E C S
.
5
.
1
.
4
) 的调控 , M l p S 结合辅因子 N A D ‘
催化 D 一葡萄糖石 磷酸(G一P)生成肌醇 一1 一磷酸 , 进
而由依赖 M g, + 的肌醇一 1 一磷酸酶脱磷酸为游离肌
醇 , 这是所有真核生物中肌醇合成的限速步骤【’, , ] 。
M I PS 广泛存在于原核和真核生物中 , 目前 , 已
在 70 多种不 同生物 中检测 出 M IP s 活性[3, ‘〕。
e h h e t d 等[’]从裹白(。iP z叩te嘿ium gl auc um )中部分
纯化了 M IP S , 全酶分子量约为 171kD , 分别以 D 一葡
萄糖石 一磷酸和 NA D + 作为底物和辅酶因子 , 且其活
基金项目:国家 自然科学基金 (N O .305701 78 )
作者简介:卓加金 (1983 一 ) , 男 , 硕士研究生 , 研究方向为植物生物化学
通讯作者:汪晓峰 , 电话:158108 15060 , E 一 m al l : w 观01@ sina· e o m
年增刊 卓加金等:植物肌醇一 l 一磷酸合成酶的生物信息学分析 367
性可被单价阳离子 K +及 N H ; 十 增强 。 编码 M IPS 的
结构基因 IN O I 也已在很多物种中得到克隆 , 并在
物种进化上表现出高度保守性 。 迄今为止 , 人们已
从紫萍 、拟南芥、葡萄袖 、烟草 、冰叶日中花等植物中
相继克隆出 M IP S 的编码序列[’, ‘, ’] 。
利用生物信息学的方法 , 以玉米(Ze a M 口少s )为
重点 , 对小麦(几tieum aest动u m ) , 芝麻(ses am um in-
dieum ) , 菜豆 (Ph as eolus :ulga ris ) , 海茄冬(Avieennia
Ina rina ) , 红三叶(乃如lium pre te ns 。 ) 等植物中肌醇-
1一磷酸合成酶基因的核昔酸序列和对应的氨基酸序
列的组成成分 、理化性质 、结构特征 、功能等进行了
初步的分析 , 以期为该蛋 白的深人研究提供了一定
的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
数据资料来源于 N at ional C enter fo r B ioteehnolo群
Info rm at io n (N c BI )核酸及蛋白质数据库中已注册的
肌醇一 1 一磷酸合成酶的核酸序列及其对应的氨基酸序
列:玉米 A印56326 、 A C 1 5 7 5 6 . l ) , 小麦(A F120 148 、
A D2
6 3 3 2 )
, 芝 麻 ( A n 84 06 5 、 A G0 l l 4 8 ) , 菜 豆
( U38920 、 A A A 9 1 1 64 ) , 海 茄 冬 ( AY028259 、
A KZ
1 9 69 )
, 红三叶(A B236829 、 B妞71281)。
1
.
2 方法
依据 DN Am an 、 V e e t o r N T I A d v a n e e 1 0 软件以及
http:/ w
. nebi. nlm . nih.gov 、 h t t p : / e n . e x p a s y .
o rg 等网站提供的各类生物信息学软件进行在线分
析。 核酸及氨基酸序列的组成成分分析 、理化性质
分析 、开放阅读框 (open R eading Fram e , O R F ) 的查
找和翻译利用 Veetor NTI A dvanee 10 软件及 pro t-
Pa ra m 、 o R F Fi nd e : 在线工具进行 ;核酸及氨基酸序
列的同源性比对 、多重序列比对及分子系统进化关
系利用在线工具 BLAST 、 C l u s t a l W 以及 D N A m an 软
件完成 ;蛋白质转运肤的预测 、跨膜结构域及亲水
性/熟水性的分析利用在线软件 Ta rg et P 、 T M H M M 、
Pro
ts c al e 完成 ;蛋白质的亚细胞定位采用在线软件
PS O RT 预测 , 蛋 白质二级及三级结构的预测利用
Pss Finder和 EsyPre d3 D 在线工具完成 [8」。 所用在
线分析软件的来源如表 1所示 。
表 1 生物信息学网站
W ebsites
ORF Finder
BLAST
ProtPalam
Targ etP
乃。ts e al e
S e a n P ro s ite
P S O R T
T M H M M
】名5 F in d er
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.nebi.Iil m .nih.gov/ B以ST
http://en.exPas y.org/ to ls/ protparm
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.ebs.dtu.d灯serv iees/ TargetP/
http :/ en.expas y · o 甲egi一 b i耐p以seal e.pl
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.expas y.eh/ pm site/
http://psort.nibb.ae.」P/
ESyPre d3 D
httP ://
w
.ebs.dtu.d灯serv iees/ T M H M M 2 .0/
http ://
w
.soft be可.eoln/ be叮.phtml
http ://w
.fu ndp.ac .be/ seienee岁biologi e/
urb ln/ bioln6〕/ e s印re 出
2 结果与分析
2.1 核酸序列 、氨基酸序列的组成成分及理化性质
分析
用 V eetor NTI A dvanee 10 软件 、 P r o tP a r a m 及
N eB I的 o RF rinder对玉米 、小麦、芝麻 、菜豆 、海茄
冬及红三叶 M IP S 基因的 cD NA 序列及氨基酸序列
进行分析 , 结果 (见表 2 和表 3) 表明:除小麦没有
5 ’非翻译区外 , 玉米 、芝麻、菜豆 、海茄冬及红三叶
M IPS 基因的全长均包括 5 ’ 、 3 ’ 非翻译区 (U ntrans-
lat ed re gi o。 , U T R ) 和一个开放阅读框 , 起始密码子
均为 A TG , 终止密码子均为 TG A , 开放阅读框的长
度与氨基酸序列长度之间均吻合。
不同植物 M IPS 的分子量 、理论等电点相近 , 分
别在55.97 一 5 6 . 6 5 k D 之间和 5.25 一 5 . 6 5 之间 。 其
中带电氨基酸 、酸性氨基酸 、碱性氨基酸 、极性氨基
酸 、疏水性氨基酸的比例相差不大;含量较丰富的氨
基酸基本均为 V al 、 Le u 、 Gl y 、 Se r 等 。 此外 , 预测这些
植物中的 M IPS 的不稳定指数分布于 31 一 37 , 属于
稳定蛋白。 玉米 M IP S 基因及其对应的氨基酸序列
如图 l。
盆物杖术通报 B to te ch n o勿gy 20 08 年增刊
表 2 M IPS 基因 cDN A 序列及对应氨基酸序列的分析
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5 0 /7 7 8 6 / 2 4 9
巧33 15 3 6
5 10 5 1 1
1538ATCGO/5姗10[65ATGrS/4310
56.241 56.290 56.230 56.523 55.974 56.645
32.56 32.49 31.91 31.92 32.72
ORF:开放阅读框;pl:理论等电点
表 3 M IPS 氨基酸序列的分析
Rat io Of m ajoranu no ac ids (% ) R ati。 Of d ife re n t am in 。 a e id 脚ups (% )Plan tsPeeies Val 玩u G lv Ser Ile A sn Bas ie A eidie
Ze a 川以户
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s e s a m u m in d ic u m
尸入山eo lus 。以g口。
A ‘记en 她 刀】召 ri n a
升如lium 尸re te ns e
10 .2 0 1 1 7 6
12 . 16
1 1 .3 7
12 .7 2
P olar H y dro p h o bie
2 5 .8 8 3 4 .7 1
2 5 .8 8 3 5 . 10
2 6 .6 7 3 4 .9 0
2 4 .2 7 3 4 .8 3
C h 田电ed
2 8 .2 4
2 8 .04
2 6 . 86
9 .04
8 .8 1
8 .0 6 7 .6 6 7 .07
8 .4 1 6 .6 5 7 .0 5
6 .4 8 9 . 2 3
7 .4 9 . 3 9
11 .5 9
11 .94
2 6 .5 2
2 7 .4 0
3 4 .5 8
2 8 . 18
27 . 1 1
3 4 .8 3 26 . 8 1
2 . 2 M IP S 蛋白的基序分析
用 Pro sit e 数据库对 6 种植物成熟 M IPS蛋白质
的氨基酸序列的基序进行分析 , 结果表明它们都含
有蛋白激酶 C 磷酸化位点 、 N 一豆范酞化位点 、 N 端
糖基化位点 、酪蛋白激酶 n 磷酸化位点 。 但是不同
植物所含基序的个数不尽相同 , 对于蛋白激酶 C 磷
酸化位点来说 , 玉米 、海茄冬各含 7 个 , 小麦 、芝麻和
菜豆各含有 8 个 , 而红三叶仅含6 个;对于酪蛋白激
酶 n 磷酸化位点来说 , 菜豆 、红三叶各含 6 个 , 小
麦 、海茄冬各含 4 个 , 芝麻含有 3 个 , 玉米仅含 2 个;
对于 N 一豆范酞化位点来说 , 海茄冬含有 16 个 , 玉
米 、小麦 、芝麻 、菜豆和红三叶均含 13 个 。 可以推
测 ,蛋白激酶 C 磷酸化位点 、酪蛋白激酶 n 磷酸化
位点 、 N 一豆寇酞化位点 、 N 端糖基化位点对 M IPS 的
活性有很大影响 , 而其个数的多少因物种的不同而
异 。 此外有些基序在不同植物的 M IPS 中差异很
大 , 如仅红三 叶含有 cA M P 和 cG M P 依赖性的蛋白
激酶磷酸化位点 , 这说明 cA M P 和 cG M P 依赖性的
蛋白激酶磷酸化位点的有无对其他五种植物 MI PS
的活性没有影响 。 运用 V eetor N竹 A dvan ee 10 软件
分析玉米 MI PS 的基序(结果见图 2 , 为使分析结果
更简明直观 , 图中仅显示 NA D + 结合区及 N 端糖基
化位点) , 得到类似的结果 , 而且还得到了 NA D + 结
合区(G W G G N N G ) , 且 6 种植物的 N A D + 结合区的
位置比较保守 ,均起始于第68 个氨基酸 。 这一结果
暗示功能结构域在进化过程中具有较高的稳定性 。
年增刊 卓加金等:植物肌醇一 1 一磷酸合成酶的生物信息学分析 36 9
Zea M aysM IPS M otifs Anal yses
图 2 玉米 M IPS 氮基酸序列的基序分析
2 .3 不 同植物 M IP S 的 同源性 分析及分子 系统进
化分析
运用 Bl as t程序对玉米与其他植物肌醇一 l 一磷酸
合成酶的核酸及氨基酸序列同源性分析的结果表明 ,
玉米与其他植物 M IPS 的核酸序列 , 如与水稻(ory za
sat iva , A B 0 1 2 1价 ) 、 大 麦 ( H onl eum vul gare ,
A 印56325) 、燕麦(A vena sat iva , A B 0 5 9 5 5 7 ) 、普通烟草
(Nieotiana tab aeum , A B 以刃58 1) 、小麦 (A F5 42 968) 、大
豆 (Gl ”ine m ax , D Q 3 2 3 90 8 ) 、 拟 南芥 (A rabidopsis
thaliana , A
Y0
0 5 1 2 8
)
、西番莲 (Passiflora edulis f. fla-
生物技术通报 B io te ch n ole gy 2008 年增刊
viea甲a , D 仍89558 ) 、 紫 萍 ( Spiro dela polylThiza ,
21 16 93 ) 等具有较高的相似性 , 分别为:90 % 、 8 % 、
8 7 %
、
7 9 %
、
9 1 %
、
8 0 %
、
8 1 %
、
8 1 % 和 80% :相对而言 ,
玉米 MI Ps 的氨基酸序列与其他植物具有更高 、更广
泛的相似性 , 如 玉米与水稻 (B AA25729 ) 、 大麦
(从C17133 )、 燕 麦 ( BA B4 09 56 ) 、 普 通 烟 草
(BAA 95718 ) 、小麦(A D2 6332 ) 、大豆 (A B C 554 2 1 ) 、
拟南芥 (A A D2 36 18 ) 、 西 番 莲 (A BF5 162 0) 、 紫萍
(CA 77751)的一致性分别为 95% 、94 % 、9 3 % 、9() % 、
8 9 %
、
8 8 %
、
8 8 %
、
8 6 % 和 86% :相似性分别为 98% 、
9 6 %
、
9 7 %
、
94 %
、
9 5 %
、
94 %
、
9 5 %
、
9 4 % 和 95% 。 对
小麦 、菜豆 、芝麻 、海茄冬 、红三叶的同源性分析也得
到类似结果 。 比较核酸序列及氨基酸序列的 bl as t结
果 ,说明不同植物之间氨基酸序列比对较比核昔酸序
列比对具有更广泛的相似性 。
图 3 M IPS 氨基酸序列的多重比对
I 一 W : M I PS 的四个核心区域
通过 DN Am an 软件对玉米 (A A C15756 ) 、水稻
(BA A25729 ) 、大麦(A AC 17133 ) 、燕麦(BA 3《为56 ) 、
普通 烟 草 (BA A95718 ) 、 小 麦 ( A D26332 ) 、 大 豆
( ABC554 21 ) 、 拟 南 芥 (A D2 3618 ) 、 西 番 莲
(A BF5 1620 ) 、 紫萍 (CA A7 7 51) 进行多重序列 比对
(沮ign m en t)。 比对结果(图 3) 显示:6 种植物的氨基
酸序列具有较高的相似性 , 含有数段十分保守的区
域 , 且这些区域与前述的基序分析结果相符 , 也与已
有报道的真核生物M IPS 的4 个高度保守的核心区域
吻合(I: GX GX XG , 1 : L W T A N TE R Y , 1 : N G S p Q N T -
年增刊 卓加金等:植物肌醇一1 一磷酸合成酶的生物信息学分析 37 1
卿PeL , lV : s Y N H L G N N D e ) 。 根据多重比对结果作
出系统进化树(图4 ) , 从系统进化树可以看出 , 玉米
与水稻 、大麦 、燕麦的进化关系比较近 , 这结论与植物
分类学上它们同属于单子叶植物禾本科相符。 然而 ,
同样属于禾本科植物的小麦 , 与玉米的亲缘关系就显
得较远 , 这在一定程度上说明借助于分子生物学数据
所分析的亲缘关系与经典的形态学意义上的亲缘关
系还是有所差异的。 目前 ,对这两种界定方法的看法
褒贬不一 , 大部分学者还是倾向于信赖经典的分类方
法 。 不过 ,相信随着分子生物学的发展以及生物信息
学分析方法的不断改进 ,依靠分子生物学数据的分析
方法将更简单且方便 ,从而将为人们所广泛应用 。
0
.
0 5
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MI PS 均为可溶性蛋白相一致 。 运用在线分析工具
TM H M M 对 M IPS 氨基酸序列的跨膜结构域进行分
析 , 表明 M IPS 中不存在跨膜结构域。
3一竺竺竺鲤竺兰竺坚生一一一一Hphob./kyle& Dooliltle
鬓
20 30P‘)s i t i一In 4 0 5 0
图5 玉米 M IPS 疏水性/亲水性预测(K yte & Doolittle)
Hordeum _vulgar。
S p ir o d e la _ p o ly rr h iz a
P a s s in o r a e d u lis f
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v lc a rp a
图4 植物 M IPS 氨基酸序列分子系统发生树
2 .4 MI PS 的疏水性 、跨膜结构域的预测与分析
疏水性是氨基酸都具有的特性 , 即氨基酸远离周
围水分子 ,将自己包埋进蛋白质核心的相对趋势 。 结
合空间立体条件和其他一些因素 ,决定了一个蛋白质
最终折叠成的三维空间构象 。 而且 , 了解肤链中不同
区域的疏水性 , 可以为跨膜结构域的分析提供理论依
据 。 用 Pro tsc al e分析玉米 M IPS 氨基酸序列的疏水J盼亲水性〔’] ,结果 (图5 )表明多肤链第 378 位的谷
氨酸(Gl u) 具有最低分值 一 2 . 4 2 ;第43 位的亮氨酸
具有最高分值 2.967 。 整体而言 , 亲水氨基酸分布比
较均匀 , 且数量大于疏水氨基酸 ,故推测玉米 MI PS 蛋
白为亲水性蛋白。 对小麦 、芝麻 、菜豆 、海茄冬及红三
叶的疏水性分析也得到类似 的结果 , 故推测植物
M IPS 蛋白为亲水性蛋白。 此结果与已有文献报道的
2.5 MI PS 导肤及亚细胞定位的预测与分析
用在线分析工具 Targ et P 预测玉米 MI PS 氨基
酸序列的导肤 , 预测结果中最高比分在“ ot h er ” 中 ,
可信度等级为 2 , 说明玉米的 MI PS 氨基酸序列中可
能不存在导肤 。 其中 , 叶绿体转运肤 CTP 的分值为
0.167 , MI Ps 氨基酸序列中可能存在叶绿体导肤 , 这
与相关文献[’, ‘“一 ” ]报道的藻类及高等植物中存在
叶绿体特有的 M IPS 异构体相一致 。
用 Ps 0 R T 分析 MI Ps 的亚细胞定位 , 结果表明
玉米 M IPS 主要定位于细胞质中 。 对小麦 、芝麻 、菜
豆 、海茄冬及红三叶的亚细胞定位分析得到同样的
结果 。 结合上述的导肤分析结果 , 说明大部分植物
的 M IPs 的合成及作用均位于细胞质中 。
2
.
6 MI PS 二级及三级结构的预测
氨基酸的多肤链借助氢键排列成沿一维方向而
呈现有规则的重复构象的二级结构 , 二级结构借助
范德华力 、氢键 、静电力及疏水作用等形成三级结
构 , 从而发挥正常的生物学功能 。 借助在线二级结
构预测软件 PS Fi nd er 对玉米 M IP S 氨基酸序列进
行二级结构预测 , 结果表明 , 该蛋白质中含有 13 个
。 折叠 , 12 个 日转角 。 对其他 5 种植物 M IPS 的分
析也得到相似的结果 。
在线提交序列利用 ESyPre d3 D 进行三级结构预.
测 , 返回的玉米 M IP S 三级结构预测结果如图 6 。 与
性物杖术通银 B to te ch no to gy 200 8 年增刊
蛋白数据库中编号为 lplJ 的“ C 叮stal stru etu re of the
N A D + 一b o u n d I L 一 m y o 一i n o s i t o l l 一p h o s p h at e s y n t h a s e ”
结构(图7) 作比较 , 预测得到的玉米 M IPS 三级结构
与数据库中已知的结构十分相似 , 主要均由a 折叠
和 p 转角组成 , N A D 十 结合区 (G W G G N N G )的位置
及结构也基本一致 , 说明 M IPS 的催化活性核心区
域在物种进化中也是高度保守的〔’‘, ” ] 。
图6 玉米 M IPS 一 链的立体结构预测图
磷酸肌醇的转化过程 , 这是肌醇代谢的第一步也是
限速步骤 。 目前 , 已经在细菌到人类的不同器官中
发现肌醇 一1 一磷酸合成酶 , 并发现肌醇 一1 一磷酸合成酶
在进化过程 中相对 十分保守[’, “ , ”〕。 真核生物
M IP S 的氨基酸序列中有58 个氨基酸(35 1 一 4 09 )特
别保守 , 为底物结合 MIP S 酶所必需 , 高度保守的四
个核心区域之一的“ S Y N H L G N N D G ”也位于此区域 ,
尽管不同来源的 M IPs 在结构上有所差异 〔“] , 但是
由于其基本的生物学功能 , 决定了其催化区域在各
物种中的保守性 。
对来源于豆科植物及拟南芥中的 M IPS 的进行
分析 , 发现位于 C 端第 68 个氨基酸处均含有一个
保守的跨膜基序(CED SLLA A pllLD LV LLA E LSTR ) ,
事实上 , 此基序不仅存在 , 而且在已知的 M IPS 序列
中 ,特别是植物 、动物乃至啤酒酵母和人类的不同细
胞来源的 M IP S 序列中都特别保守 。 尽管之前的预
测得出 M IPS 蛋白是非跨膜蛋白 , 但是此基序在氨
基酸序列比对的结果中确实比较保守 (图 3 中下划
线标出) , 而且在膜相关细胞结构中也确实检测到
M IP S 的表达 , 如在水稻小盾板及糊粉层检测 到
M lpS 的转录物[’。〕。
目前对高等植物的肌醇一 1 一磷酸合成酶的研究
主要集中在基因的调控与表达 、组织表达特异性等
方面〔’7 , ‘8 ] , 而对高等植物该酶的核酸及氨基酸序列
信息 、转运肤 、空间结构等的研究还未见系统报道 。
本文利用生物信息学的方法及手段对高等植物肌
醇一 1 一磷酸合成酶作了较为系统的分析及预测 , 为该
酶的深人研究提供一定的理论依据 。
参 考 文 献
Sipos L , G S
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图 7 IPI J_A 链的三级结构
3 讨论
肌醇 一1 一磷酸合成酶催化 6 一磷酸葡萄糖到 L
3 Baehh, at N , S C M a n d e . T re n d s Ge n e t , 2 创洲〕, 1 6 ( 3 ) : 1 1 1 一 3 .
4 M aj
u m d e r A L , e t al
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F E B S 反t , 2 (X) 3 , 5 5 3 ( 1 一 2 ) : 3 一 1 0 .
5 C h h e tri D R
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J A 曲ikan , A K M u k h e 巧ee. P re p Bioc hem B iot eehnol ,
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(
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一 7 3 6
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8 李兵 , 罗静初 , 潘卫 , 唐注 , 顾孝诚.遗传 , 19 9 , 21 ( 4 ) : 犯 一 53 .
9 K yt e J
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代谢 。 最终几种微生物通过协 同代谢机制完成
PA M 的降解 , 聚合物的粘度因此降低 。
已有研究表明 , 油田采 出水 中含有一定量的
Fe , + , 且铁细菌的代谢活动与油田采出水中的 Fe , +
浓度密切相关 。 从灭菌的厌氧和曝气采出水聚合物
溶液的粘度变化看 , 厌氧灭菌要低于好氧灭菌 ,说明
厌氧体系中还原态物质如 Fe , ‘ 浓度对聚合物粘度
会产生一定的影响 , 但在有微生物存在的条件下 , 粘
度降低最大 , 说明在本试验中 , 铁细菌的代谢或其生
长 、繁殖可能是造成采出水一 P A M 体系粘度降低的
主要原因 。 对于铁细菌与聚合物粘度变化的关系以
及该过程的主要功能微生物类群的认识还需要进一
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