全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 3期
植物肌动蛋白功能的研究进展
刘曦 张少斌 汪澈
(沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳 110161)
摘 要: 肌动蛋白结构与功能方面的研究属于生物学的基础性研究, 随着科技的不断发展, 近年来研究重点已经转移
到了在其结合蛋白调控下的功能作用的研究。主要回顾近年来植物肌动蛋白功能方面的研究进展。
关键词: 肌动蛋白 肌动蛋白结合蛋白 功能作用
Research Progress of PlantActin Function
L iu X i Zhang Shaob in W ang Che
(Shenyang Agricultural University, B iological Science and T echnology College, Shenyang 110161)
Abstrac:t Func tion and structure research of the actin belongs to the foundation resea rch in b io logy. Recent years, w ith the deve l
opm en t of the science and techno logy, the function o f the actin regulated by ac tinb inding prote ins has been the hot po int o f the re
search. Th is paper d iscussed the research progress of p lant actins function.
Key words: Aactin Ac tinb ind ing pro tein Function
收稿日期: 20091107
基金项目:植物生理学与生物化学国家重点实验室开放课题 ( PPB08003 ) ,辽宁省教育厅项目 ( 2008663) ,沈阳农业大学中青年导师基金项目
作者简介:刘曦,女,硕士研究生,研究方向:植物生物化学; Em ai:l lx cc@ tom com
通讯作者:张少斌,副教授, Em ai:l zsb20022001@ yahoo. com. cn
肌动蛋白是真核生物中普遍存在的一种古老的
蛋白质,是构成细胞骨架的主要成分,是细胞外表形
态、组织和正常生长的基础。在细胞中肌动蛋白结
合蛋白调控下,肌动蛋白微丝的长度、极性、稳定性
和三维结构处于动态变化之中,并将肌动蛋白纤维
与细胞浆和细胞膜的其它成分相连接, 从而调节肌
动蛋白的理化状态,藉以完成多种细胞功能,包括细
胞分裂、细胞运动、内吞作用、成核作用、细胞信号传
导、重力感应以及多种细胞运动, 如顶端生长、细胞
器运动等生物学作用。在调节细胞各项生命进程的
蛋白与被调节产生的各种细胞功能之间, 肌动蛋白
似乎起到了一种不可替代的联系纽带的作用。
1 细胞分裂
在细胞分裂过程中,细胞的形态、大小都会发生
极大变化,肌动蛋白微丝骨架的变化是细胞分裂至
关重要的因素之一,而在这个分裂过程中,不同的肌
动蛋白结合蛋白在不同的位置上对肌动蛋白的结构
进行调节或者与肌动蛋白共同调节底物。
环化酶关联蛋白可能在肌动蛋白细胞骨架网络
中发挥重要的作用,这对细胞的伸长和分裂来说是
必需的。研究发现,将这种蛋白的基因转入悬浮培
养的烟草细胞中过表达后显示出肌动蛋白微丝缺
陷, 并且不能进行有丝分裂, 而且体内的免疫沉淀试
验说明该蛋白与肌动蛋白互作 [ 1 ]。Tre lles等 [ 2]还
发现在减数分裂端粒聚集的过程中需要肌动蛋白以
及粘合素发挥作用。粘合素是一个多亚基复合体,
能引起染色体的分离,防止端粒的持续聚集,而端粒
从细线期到粗线期聚集的高强度移动则是通过肌动
蛋白的聚合来完成的。端粒的这种依赖肌动蛋白的
运动也许与细胞器依赖肌动蛋白运动的机制是相
同的。
2 细胞的内吞作用
所有真核生物中各种不同功能的细胞都需要内
吞作用,它是一个保守的过程。真核生物进化期间
在内共生作用中内吞有至关重要的作用,并且被认
为是一些特殊细胞器 (象线粒体和质体 )出现的基
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 3期
础。Ba luska等 [ 3]研究了根分生组织中细胞壁胶质
依赖丝状肌动蛋白的内吞作用。
3 花粉管顶端生长
完整的有功能的肌动蛋白骨架对于花粉萌发和
花粉管生长是必要的 [ 4]。花粉管的伸长过程是极
性细胞生长过程,依赖活性肌动蛋白细胞骨架的调
控。在花粉管极性生长时期短肌动蛋白束 ( SAB )动
力学由 Rho家族的 Rop1, RopGTPase调控。当 SAB
过表达时, Rop1将 SAB转化为细微丝蛋白网络,诱
导微丝束结合顶端,导致非极性生长, 首次证明 Rho
GTPase与细胞极性以及植物极性生长中肌动蛋白
的组织结构之间是有联系的 [ 5]。最新研究表明
Rop1通过检查和平衡 R IC3和 R IC4两条途径
( R IC4启动微丝累积,而 R IC3激活导致微丝分散的
Ca
2+信号 )的过表达和消耗来调控肌动蛋白动力学
和顶端生长, 即调节微丝顶端控制花粉管的生
长 [ 6]。由此, 肌动蛋白似乎在维系 Rho家族与极性
生长之间的联系,它的作用是不可替代的。
调节肌动蛋白动力学活性, 或与肌动蛋白共同
促进或抑制顶端生长的肌动蛋白结合蛋白有很多。
V illin /G elso lin /Fragm in蛋白超家族在植物细胞顶端
生长中发挥作用。在拟南芥和水稻中编码 Ge lso lin /
Fragm in基因并不存在, 但是这些蛋白可以由 V illin
mRNA拼接编码。拟南芥中 Form in的过表达引起
花粉管细胞膜中额外的肌动蛋白微丝重新聚合,诱
导花粉管加宽,生长失去极性, 转型期的花粉管生长
阻滞, 而且观察到顶端生长区域膜结构损坏,显然花
粉管中 Form in过表达大量诱导膜与肌动蛋白偶
联 [ 7] ,这可能与细胞信号转导有关。百合肌动蛋白
结合蛋白 29( ABP29)是 V illin /G elsolin /Fragm in蛋
白超家族中最小的蛋白。将 ABP29微注射轰击百
合花粉粒的瞬时表达试验导致肌动蛋白破碎并且阻
止花粉粒萌发和花粉管生长, 分析结果表明 ABP29
在花粉萌发和花粉管生长期间肌动蛋白细胞骨架的
重排过程中发挥重要作用 [ 8]。W ang等 [ 9]研究了百
合花粉中肌动蛋白结合蛋白 LILIM 1在花粉管伸长
过程中调节肌动蛋白的动力学特性: 通过细胞学和
生物化学的检测证明 LILIM 1能够促进丝状肌动蛋
白束聚合,而且保护丝状肌动蛋白免于 Latrunculin
B介导的解聚。
4 细胞内物质的运动
肌动蛋白微丝在真核细胞内物质的运输中发挥
很重要的作用,植物细胞内运输的机制还没有彻底
被阐明,但是包括细胞器、生物大分子在内的细胞内
物质运动也有相关报道。 Ja ideep等 [ 10]在活体植物
细胞中,利用有过氧化物酶标签的黄色荧光蛋白标
记 SKL基序的信号成分,经对洋葱表皮和转基因拟
南芥的药理学研究发现过氧化物酶的运动以肌动蛋
白为基础。S tarr和 H an[ 11]报道了以肌动蛋白为基
础的核子定位机制。肌动蛋白既可以作为一个稳定
的骨架让核子停泊,又可以补给能量给核子使它迁
移。Chen等 [ 12 ]对白扦花粉管的研究发现微丝经
Latruncu lin B处理后解聚, 打乱了囊泡的运输, 导致
细胞壁组成成分、结构明显改变。M aisch等 [ 13]在模
式生物拟南芥中发现了植物生长素通过改变肌动蛋
白微丝状态来调控自身运输的机制。
在众多研究成果中,比较清楚的细胞器运动的
例子是线粒体在微丝上的移动。在体外培养的烟草
伸长细胞中,对线粒体移动和定位的研究发现,在微
丝的基础上线粒体既不会活跃的随胞质移动到液泡
上或边缘,也不会停留在胞质皮层上不动,而具有移
动的活性。一旦微丝被打乱, 线粒体会不同程度的
失去移动的活性, 横着或倾斜的停泊在细胞轴的平
行线上或者聚集在叶绿体和内质网周围 [ 14]。
5 核酸转换
目前对植物肌动蛋白的核酸转换机制研究较
少, 而且一般都是针对酵母、哺乳动物以及人体细胞
的研究。虽然肌动蛋白保守性很强, 但是在核酸转
换方面还是有一定差异的。直到 2007年,在拟南芥
细胞中发现了第一个核酸转换因子 拟南芥环化
酶关联蛋白 1, 这也是植物肌动蛋白核酸转换因子
首次被识别。研究推测,肌动蛋白结合蛋白环化酶
关联蛋白 1在调控未聚合的 ATP肌动蛋白中起核
心作用,植物前纤维蛋白、肌动蛋白聚合因子以及环
化酶关联蛋白 1共同作用, 促进亚基的移动, 增加
前纤维蛋白的结合位点, 从而增加核酸交换的
比率 [ 15]。
6 细胞信号转导
细胞接收一些信号,会将这些信号转导给目标,
14
2010年第 3期 刘曦等:植物肌动蛋白功能的研究进展
这是所有细胞应答反应必须的。已经证实无论在动
物还是植物细胞中, 细胞骨架都是一个很主要的信
号级联放大的靶目标。已经公认的罂粟的自交不亲
和 ( SI)体系这个高度特异性的应答反应会引起一
个 Ca2+依赖性的信号级联放大反应使花粉不亲和,
阻止花粉的自交,有证据表明 SI可以诱导花粉肌动
蛋白细胞骨架的组织发生显著变化, 这暗示肌动蛋
白细胞骨架是 SI信号的一个关键靶目标 [ 16]。
拟南芥的己糖激酶在葡萄糖信号传导和葡萄糖
磷酸化过程中发挥双重作用,且这种作用贯穿整个
细胞。以共沉淀为基础的己糖激酶 1FLAG过表达
的转基因植物或瞬时表达检测中, 研究人员发现拟
南芥己糖激酶 1可以关联它的同源结构蛋白丝状
肌动蛋白,原生质体中葡萄糖信号传导瞬时表达检
测到解聚的丝状 肌动蛋白,这说明它们之间的关联
可能有很重要的功能 [ 17]。肌动蛋白在信号传递过
程中发挥着重要作用, 而且大量相关资料显示这应
该是肌动蛋白的基本功能。但是, 这方面内容在动
物体中研究较多,植物体相关研究近年来进展较少。
7 重力感应
兵豆根平衡石在重力载体方面显示出细胞器精
细的极性结构,这些细胞与重力感应以及根生长方
向有关,微丝参与这些细胞器 (淀粉体 )的定位, 并
且与向地性信号的转导有关 [ 18]。后期研究说明,在
高等植物中,肌动蛋白微丝骨架管理着淀粉体移动
和重力信号的转导作用 [ 19] ,淀粉体积累在微丝骨架
底部, 当受到冲击后,会出现信号级联放大效应,影
响到细胞中的一些其它结构。Yamamoto等 [ 20]的研
究也表明,花柄部内皮层中被假定的重力感受性细
胞中大量存在着微丝网络。同期还发现, 拟南芥下
胚轴微丝被打乱后会限制平衡石的移动, 推测微丝
通过参与调控下胚轴平衡石的重新配置来控制重力
感应 [ 19]。
但是,研究发现肌动蛋白微丝并不是花序、茎和
下胚轴中重力感应的必不可少的成分。用肌动蛋白
抑制剂 LatrunculinB同时处理拟南芥的根、花序、茎
和下胚轴,发现 Latruncu linB减弱了根的重力感应
和生长,但是虽然 LatrunculinB使花序、茎和下胚轴
的微丝解聚, 但是并没有影响它们的生长 [ 20]。由
此,暂时还无法确定植物体中肌动蛋白与重力感应
的关系,可能是存在多种调控机制或者还有未发现
的物质的存在影响着研究人员的观察,也可能是在
不同时空状态下,有不同的调控途径。不过,到目前
为止,研究结果都表明肌动蛋白对根的重力感应是
有很大影响的。
8 结论
肌动蛋白这种古老的、保守的蛋白,几乎参加了
生物体所有的生命活动, 以各种形式动态平衡的存
在着,发挥着基础性的、不可替代的作用。肌动蛋白
细胞骨架网络像纽带一样联系着其它重要的细胞
器, 发挥着强大的功能, 肌动蛋白及其结合蛋白互
作, 共同调控着多种生命进程,这些对生命体的进化
都有着深远的影响。然而,还有很多问题没有答案,
对植物肌动蛋白的研究还有待更深层次的研究, 特
别是在肌动蛋白结合蛋白和相应的功能方面, 及各
种因子对肌动蛋白聚合解聚的影响、肌动蛋白的信
号转导等方面。
参 考 文 献
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