全 文 ：健物杖术通报
· 综述与专论 · 刀了口百汀口乙 年增刊
植物 转录因子
范伟‘, 畅文军, 张艳琳 , 张治礼,
’ 海南大学园艺园林学院 , 澹州
中国热带农业科学院热带生物技术研究所 , 海口 海南省农业科学院 , 海口
摘 要 植物生命过程依赖众多转录因子去调控基因的表达 。 类蛋白是近十多年来新发现的一类植
物特有的 、数量较多的转录因子家族 。 研究发现 , 拥有一个介导 结合的特有的 末端新转录因子折叠结构域
和一个具有高度多样性的 端转录功能区是这类转录因子共同的结构特征 。 转录因子不仅普遍参与了植物
生长发育过程的调控 , 包括茎顶端分生组织 、花器官的发育、侧根的形成 、细胞次生壁的形成以及叶片衰老等 , 还参
与了胁迫应答 、激素调控以及诱导寄主对病原菌侵染产生抗性等过程 。 本文综述 了植物 转录因子的结构特
征 、 生物学功能 、作用机理以及表达调控等方面的研究进展 , 对该领域的研究进行了展望 。
关键词 转录因子 结构与功能 表达调控
”, , , ’, ,
’ 此交以 耐 加 即 , 诚 ,
加碗 二创 召沥 。 。爪￡刀动忿俪肠邵产 , 。 诚哪 ,耐 注邵交以才少以 记配“ , 如“
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vi ew , w e fo e u s o n s tr’U etura l eharc t
eri sties and biologi eal fu nctions of Plant N A C tra nseri Pt ion fac tors , t o g e th e r wi t h i t s
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K6y w ord s: Tra nseription fa etors N AC Stru eture and fu netion Expre ssion re , lation
转录因子作为一种反式作用元件 , 广泛存在于
各种不同的信号转导途径 中。 作为调控子和分子
“ 开关” , 转录因子在植物生长发育 、组织器官形态
建成以及对不同刺激的应答等方面起着承上启下的
重要作用 。 根据基因组序列推断认为 , 拟南芥基因
组中至少含有 1553 个编码转录因子的基因 , 约占其
估计基因总数的 5.9% 川 。 拟南芥中转录因子数量
如此之大 、种类之多 , 表明高等植物基因转录调控的
复杂性 , 同时也表明转录因子研究的重要性 。
1 9 9 7 年 Ai da 等发现 , 矮牵牛 N A M 基因和拟南
芥 A TA FI /2 、 C U CZ 基因编码的蛋白 N 端都含有 1
个新的氨基酸保守序列 , 并把这类基 因命名为
NA C[ ’] 。 近十年来的研究表明 , N A C( N A M , A T A FI /
2
,
C U C Z
) 是植物特有的、数量较多的一类转录因子
基金项 目:国家自然科学基金(N O.3076 0 197 )
作者简介 :范伟(1983 一 ) , 男 , 云南开远人 , 在读硕士 , 研究方向 :植物分子生物学
通讯作者:张治礼 , 介l:0898石5 3 14 8 6 6 , E 一
~
l :司一e at as @ h ot m ai l· c o m
生物杖术通报 B to te chn ole 舒 2008 年增刊
家族 , 这个家族的基因广泛分布于从苔鲜植物到双
子叶植物的基因组中 , 不仅广泛参与了植物生长发
育过程的调控 , 包括茎顶端分裂组织 、花器官的发
育、侧根的形成 、木质部次生壁的形成以及叶片衰老
等 , 此外还有大量的证据表明 , N A C 转录因子也参
与了胁迫应答 、激素调控以及诱导寄主对病原菌侵
染产生抗性等过程 。
1 N A C 转录因子的结构特征及其分子功能
NAC 转录因子的共同结构特征包括 , 拥有一个
介导 D N A 结合的特有的 N 末端新转录因子折叠结
构域(命名为 N A C 结构域)和一个具有高度多样性
的 C 端转录功能区 。 利用 X 一射线研究发现 , 拟南芥
NA C 转录因子 A NA C01 9 的 N A C 结构域含有一个
被一个 N 一末端螺旋和一个短的螺旋所包裹的反向
平行的 p 一折叠 [’〕。 N A C 结构域不含有任何已知的
D NA 结合基序 , 但其表面存在的大量正电荷可能参
与了 D NA 的结合[’; 。 G c M 。 ( 一个带有锌离子的新
奇转录因子)D N A 结合域的亚结构域仅仅存在于多
细胞动物中而不存在于植物中 ,但 Coh en等却发现 ,
N A C 结构域的中心区域与 G C M a D N A 结合域的亚
结构域具有许多结构上的相似性 , 虽然这两类转录
因子蛋白的整体折叠上有一些差异 , 但它们很可能
在 DN A 识别位点上享有一些共有的特征 [4〕。 序列
分析 显 示 , 5 个拟 南芥 NA C 基 因 ( At l劝0280 ,
A
t
l
g6
o 3 o o
,
A
t
l 劝0340 , A t l g6 o 3 5 o , A t l 劝0380 ) 编
码的蛋白都含有一前一后两个 N AC 结构域 , 这些结
构域序列可能包含了横跨膜区或核输人和/或输出
信号[5〕。 N A c 蛋白的 c 一末端部分由频繁重复的简
单氨基酸所组成 , 并且在结构域中富含丝氨酸 、苏氨
酸 、脯氨酸和谷氨酸 , 或酸性残基[’, ‘一 ‘。〕, 具有高度
的多样性 , 但却不含有任何已知的蛋白结构域[川 。
这种结构特征和序列的多样性是植物激活结构域的
共同特征[‘, 】。 在酵母和植物细胞中的实验已经阐
明 , N A C 蛋白的 C 一末端结构域也具有转录激活结构
域的功能 [’一’, ” 一 ” ] 。
N A C 蛋白存在有同源和异源二聚体 , 二聚化作
用定位于 N A c 结构域上 [‘, , ’‘〕, 但受到 c 一末端区域
的影响[8]。 o l s e n 等通过对 A N A eolg 二聚物形成
过程的观察发现 , 两个单体所形成的二聚物的接触
面包含有一个 NA C 结构域中高度保守的 N 一末端尾
巴残基 , 并通过疏水作用把一个短的 份折叠和两个
盐桥连接在一起 。 盐桥由保守的精氨酸 一19 和谷氨
酸一26 形成 , 当这两种氨基 酸转变成丙 氨酸时 ,
A N A C 01 9 的 N A c 结构域 就会恢复成单体的形
式[’8 〕。 这个研究结果与Em st 等观察到的二聚物的
晶体形态是一致的川 。
拟南芥 NA C 转录因子 NA CI 和 A N A C 蛋白定
位于细胞核上 , 但其核定位信号 (NLS )在实验中尚
未被识别 。 基于序列分析预测 , 拟南芥 NA CI 含有
一个碱性双向的 N LS , 而 A N AC 对应的区域则可能
是一个退化的双向 N璐〔‘, 〕;N 巧 区域内氨基酸残基
Ly, 1 14 和 师5 1巧 位于 p 一 链 4 上 , 隐藏于结构域
之中 , 组成 N LS 的部分 C 一末端碱性氨基酸残基则暴
露于表面[a] 。
So ue
: 等在研究 CaM V 355 启动子的反式激活
中 , 首次报道了 N A C 蛋白能够与 D NA 相结合[e] 。
随后人们发现 , 拟南芥中的三个 N A C 蛋白(NA CI ,
At N A M 和 A N A C01 9) 和甘蓝型油菜中的几个 N A C
蛋白都能与 Ca M V 35 5 启动子结合[’, ‘, ’, ” 〕。 拟南
芥中三个胁迫诱导 N A C 基因 A N A C01 9 , A N A C 05 5
和 A N A c072/ R D 26 中的任何一个过表达 , 都会使
得一系列的基因被上调 。 替换实验证实 , A N A C 蛋
白可以识别以 CA C G (互补序列 :C GTG )为核心序列
的启动子[”〕。 A d i 。 等使用随机寡聚核昔酸反复筛
选 , 鉴定 了两个拟南芥 NAC 蛋 白( A NA C0 19 和
A N A C09 2) 共同的 DN A 结合位点序列 , 发现两个结
合序列虽不相同但很相似 , 都包含有核心序列 CG T
〔G A下‘, 〕。 N A c 蛋白以同源或异源二聚体的形式
与 D N A 结合对于其结合的稳固性非常重要 , 两个盐
桥形式的氨基酸残基在 N A C 蛋白的二聚化作用中
起到决定性的作用 。
2 N A c 转录因子的生物学功能
NAC 转录因子组成了植物中最大一类转录因
子家族之一 , 广泛分布于从苔鲜植物到双子叶植物
的基因组中。 o ok a 等的分析显示 , 水稻基因组中至
少拥有 75 个 N A C 转录因子 , 拟南芥 中多达 105
个[川 。 迄今已发现 , N A c 转录因子家族成员参与了
植物生长发育 、胁迫响应等多种生理生化过程 。
2
.
1 N A C 转录因子与植物生长发育
2.1.1 参与调控茎顶端分生组织的形成 茎顶端
年增刊 范伟等:植物 N A C 转录因子
分生组织包含了能自我分化成多样性细胞和组织的
区域 , 这些区域内的细胞能分化产生植物胚后期的
地上器官。 胞内和胞间信号网络对于茎顶端分生组
织的大小 、结构以及调控新器官的形成模式非常重
要的[洲 。 19 97 年 Ai da等发现 , 拟南芥 NA c 转录因
子 cu CI 和 C u CZ 重组基因突变体不能形成茎顶端
分生组织 (SA M ) , 并表现出苗期凋妄现象 , 个别没
有死亡的突变体也表现为子叶融合 , 植物茎 、花发育
异常等;cu cl和 cu cZ 双重突变体植株子叶和胚胎发
生融合 , 当芽由突变体叶腋处诱导再生时 , 会形成花
尊与雄蕊并合的变异花 。 这些发现表明 , 拟南芥
NA c 转录因子 cu cl 和 CU CZ 基因参与了茎顶端分
生组织的形成 , 对于形成分离的器官原基是必需
的〔’] ; C u C 突变体表型也暗示 , e u e l 、 e u e Z 以及
sT M 基因 (无茎分生 组织基因)之间存在互作关
系〔” 一 ’‘〕。 s T M 在整个分生组织区域都有表达 , 该
基因主要功能是抑制分生组织中细胞的分化 , 保证
分生组织内细胞的扩增 , 从而能有足够数量的细胞
成为器官原基 [25]。 Ai d 。 等发现 , N A c 转录因子
C u CI 和 Cu CZ 可以通过调控 STM 基因的表达影响
胚胎 sA M 的形成[”〕, c u cl 基因过表达后可以通过
sT M 诱导子叶不定芽的形成〔” , ’‘〕。 A P E T A L A 3 和
PI S皿LLA T A 属于 M A D S一 B o x 转录因子家族成员 ,
已被证 明参与了花器官的形成[’6 〕。 s ab fo w sk i 和
M ey ero witZ 发现 , A P E T A L A 3 和 PI STI LLA TA 二聚物
可以直接激活拟南芥 N A C 转录因子 N A P 基因的表
达 , 这暗示 N AP 基因可能也参与了花器官的形
成 [”〕。 其它一些间接的证据也证明了 NA C 转录因
子参 与 调 控 了 茎 顶 端 分 生 组 织 的 形 成 , 如
sTM [” , ”〕、 P I N I 、 P I D 和 M P 以及参与生长素信号转
导基因的突变体中 , N A C 转录因子 CU CI 和 CU CZ
基因的表达受到不同程序的影响和干扰等〔’‘, 2 , 〕。
2
.
1
.
2 参与调控细胞次生壁的形成 细胞次生壁
主要由木质素和纤维素构成〔’“洲 。 Mi t s ud 。 等发
现 , 植物特有的 N A C 转录因子 N STI 和 NS竹 可以
调控拟南芥花序茎干和胚轴次生木质部维管束纤维
次生壁的增厚 , ns tl 一 1 、 ns t3 一 1 双重基因敲除植株中 ,
除了导管外 , 次生壁在维管束纤维和次生木质部中
的增厚过程则被完全抑制〔”〕。 z h on g 等发现 , N A c
结构域转录因子 SN DI 是拟南芥茎纤维中次生壁合
成的关键调控因子 , S N DI 沉默会导致纤维中次生
壁增厚的减少 , 但 SND I 基因敲除不能使次生壁的
增厚发生改变暗示 , S N D I 在植物中存在有同源基
因 , 并可 以补偿 SN DI 表达的损失 。 随后他们发现 ,
同时敲除SN D I及其同系物 NST I基因 , 可以导致茎
纤维中次生壁的减少 ;SNDI /N STI RN Ai 植株茎纤
维细胞中主要缺乏包括纤维素 、木质部和木质素在
内的三种主要的次生壁成分[”〕。
次生壁增厚不仅年发生在木质部中 , 心皮和花
粉囊内皮层也有次生壁增厚现象;心皮和花粉囊内
皮层 的次 生壁增厚有 助于 心 皮和花 粉囊的开
裂[’4 , , , ] 。 M i t s u d a 等发现 , 拟南芥 NA C 基因 N STI
和 NS犯 的嵌合型抑制子会造成花粉囊不能正常开
裂 , 就是由于花粉内层没能形成次生壁增厚造成的。
ns tl 和 ns tZ 双 T 一 D N A 标签株系与嵌合型抑制子转
基因过表达植株均表现出花粉囊不能正常开裂显
示 , N S TI 和 NS咒 冗余地调控花粉囊壁中次生壁的
增厚 。 如果敲除 NSTI 基因 , N S 程 启动子活性在花
粉组织中显著增强;NSTI 或 NS代 的异位表达可以
诱导地上部分组织次生壁异位增厚〔’6】。
2
.
1
.
3 参与调控侧根形成 、开花及衰老 生长素在
侧根形成中扮演重要角色 , 但这个过程的信号途径
目前仍不清楚 。 拟南芥 NA CI 基因在根尖及侧根发
端部位强烈表达 , N A CI 基因在被生长素诱导的同
时参与了生长素信号的转导促进侧根形成表明 ,
N A
CI 基因参与调控了植物侧根的形成仁”〕。 生长素
应答突变体tir l 中 , N A CI 的过表达可以恢复侧根的
形成〔‘, 〕, N A cl 基因 。D N A 正义和反义转基因植株
可以增加或减少侧根的形成 。 N A CI 基因的表达可
以激活下游两个生长素应答基因 D BP (编码 D NA
结合蛋白基因【” ]) 和 AI R3 , AI R3 编码的枯草杆菌
类蛋白酶则可以通过削弱细胞与细胞之间的连接促
使侧根发生 〔’8 ] 。
N T Ls 是一类膜结合蛋白 , 属 于 N A C 家族成员 。
Ki m 等发现 , 拟南芥膜结合蛋白基因 NTLS 不仅可
以对盐胁迫产生响应 , 还 可 以 通过 FL0w E RI N G
LO CUS T (叮)介导盐胁迫响应下的开花过程 , 其过
量表达可 以延迟开花 、减少生长并使叶片发生卷
曲[”〕。 G u 。 和 G a。 则发现 , 拟南芥 NA C 家族转录
因子 AI N A P 的表达与叶片衰老有着密切的联系 , T -
生物技术通报 B to te ch n ole gy 200 8 年增刊
D N A 插人突变可以延迟叶片衰老 , 野生型 At NA P 基
因和水稻 、豌豆同源基因能够恢复at na p mi n 突变体
衰老延迟表型 , 而诱导型 At N A P 的过表达能促使早
衰[40 ]。
2
.
2 参与植物非生物胁迫的应答反应
高等植物应答胁迫的调控通常被认为是发生在
基因的转录水平并涉及到一系列的转录因子及相应
基因[‘, 一 4 , 〕。 N A e 类转录因子与 bzIP 、w R K Y 、 A 咫/
ER EB P 和 M Y B 等转录因子一样 , 被越来越多地证
明参与 了胁迫应答并发挥着重要 的作用【4 一叫 。
A N A C 0 1 9
,
A N A C O 5 5
(
A t3 9 1 5 5 0 0
) 和 AN A C072
(A t4 夕741 0; R D26 )属于拟南芥 NA C 转录因子家
族 , 能与拟南芥 ER D I 基因启动子含有 CA TGT G 区
域相结合并参与调控 ER DI 及其下游基因的表达 ,
从而参与胁迫应答的调控[” , ‘, ·‘8丁。 对 A N Aeo lg ,
A N A C
05
5 或 A N A C07 2 过表达的转基因植株的微阵
列分析显示 , 包括过氧化物酶在内的几个胁迫诱导
基因被上调〔” ] 。 使用 1 个 170 。D N A 微阵列和
R N A ge l一bl ot 技术 , K az uo 等分析检测了水稻基因的
表达图谱发现 , 水稻 N A C 类转录因子 OSN AC6 能够
被脱水 、高盐 、低温 、 A B A 、 M eJ A 、伤害 、 过氧化氢酶
和稻瘟病所诱导 ;O SN A C6 过表达转基因水稻植株
表现为生长受到抑制和生物量降低 ,但对脱水 、高盐
胁迫以及稻瘟病显示出较好的耐受性〔‘, 〕。 Xi on g 等
也发 现 , 水稻 N A C 类转录因子 、 胁迫应答 基 因
SN A CI 主要在保卫细胞中被干旱所诱导 , 过表达可
以显著提高转基因水稻营养生长和生殖生长期对干
旱和高盐胁迫的耐受性 , 结实率提高2 % 一 34 % ;
同时发现转基因水稻对 AB A 更敏感 , 可以通过关闭
更多的气孔来减少失水 , 但光合速率没有明显改
变[’。〕。
A T A FI 是拟南芥基因组 中率先被鉴定出来的
N A C 蛋白之一 。 W an g 等发现 , A T A FI 基因的表达
受到脱水和 A B A 处理的强烈诱导 , 但被涝害所抑
制 ;拟南芥 at af l一 1 和 at af l一 T 一D N A 插人突变体在
解除胁迫后的恢复率是野生型植株的 7 倍 。 拟南芥
at af l 的表型与干旱胁迫应答基因 C 0 R4 7 、 E R DI O 、
KI N I
一
R D 2 2
、
R D 2 9 A 等的表达增强型植株的表型基
本一致暗示 , A T A FI 作为 NA C 类转录调控子 , 负调
控拟南芥中干旱胁迫应答基因的表达〔” ) 。
2
.
3 参与 了植物生物胁迫中的防御反应
M ys ore l等对番茄全转录图谱的分析发现 , N A C
转录因子 A PR 183 和 A PR2 05 在 R 。 和 Prf 介导寄主
对番茄细菌性斑点病菌的抗性应答中被诱导 , 另有
4 个 N AC 类基因产物表现出与病毒蛋白具有交互
作用〔” ] 。 晚疫病菌侵染诱导马铃薯 stN A c 基因表
达〔”]以及害虫咬食与真菌侵染诱导 Brassiea napus
(ra pe ) NA C 基因表达也说明 , N A C 转录因子广泛
参与了生物胁迫中的防御反应 〔8〕。
水稻 o sN A C19 (0叮za sativa N A C 19 )基因能够
被稻瘟菌侵染以及外源 M eJ A 、 A B A 和乙烯所诱导
暗示 , Os N A cl g 蛋白作为一个 N A C 转录激活子参
与了水稻对稻瘟菌侵染的应答并可能在防卫激素介
导的信号途径 中发挥作用〔’‘] 。 Xi e 等发现 , 小麦
NA C 转录因子 GR A BI 和 G RA BZ 可以通过与小麦
二价染色体病毒 R即A 相互作用从而使寄主获得抗
性川 。 J en se n 等也 发现 , 大麦 NA c 类转 录 因子
H vNA C6 基因能够被 Blum eri a gra m inis f.sp. hordei
(Bgh )所诱导 , 其沉默可以减少大麦表皮细胞对
Blum ed。 g ra m i n i , f . s p . h o r d e i ( B gh ) 的穿透抗性;拟
南芥 AT AFI 可以被 B gh 所诱导 , at af l 一1 突变体植株
对非寄主病原物的穿透抗性明显降低[” ] 。
2
.
4 N A C 转录因子在激素诱导中的作用
植物对不同逆境胁迫的应答往往伴随着对激素
诱导的应答以及之间的信号对话 。
高盐胁迫可以诱导 N A C 转录因子 At N A CZ 基
因的表达 ,但这种诱导在过表达烟草乙烯受体基因
NTH KI 的拟南芥植株中显著减少 [56〕。 除了盐胁迫
诱导外 , A B A 、 A C C 和 N A A 也能诱导 At N A CZ 基因
的表达 , 但盐诱导作用在乙烯超表达突变体 et。1 一 1
中被增强 , 在乙烯不敏感突变体 et rl 一 1 和 ei nZ 一 1 以
及生长素不敏感突变体 tir l一 1 中被抑制 , 但在 A BA
不敏感突变体bi Z 一1 , ab i 3 一1 和 ab i4 一 1 中的表达则没
有明显的影响 。 这说明 , At N A C Z 对高盐的应答需
要 乙烯和生长素信号转导的参与〔’‘〕。
A N A C 07 2 / R D 2 6
C D N A 是最初从脱水拟南芥植
株中分离到的一个编码 N A C 类蛋白的基因〔”〕, 它
的表达不仅被干旱所诱导 , 同时也被高盐 、 A B A 和
M eJ A 所诱导 。 转基因植物中 , R D 26 的过量表达对
AB A 和茉莉酸甲脂具有很高的敏感性 , 微阵列分析
年增刊 范伟等:植物 NA C 转录因子
结果显示 , R D2 6 过表达植株中ABA 与胁迫诱导基
因型基因被上调 。
也有报道显示 , N A C 家族蛋白还参与了光响
应〔” 一 60] 、细胞程序性死亡[60 ,川等。
3 N A C 转录因子的调控
转录因子的调控包括转录水平调控和翻译水平
调控两个阶段 。 虽然 目前对激活 N AC 基因上游转
录因子的认识十分有限 , 但新近的报道也提供了一
些 N AC 水平调控的例子 。
M ic ro R N A ( mi R N A
s
) 是一种进化过程中高度保
守 、内源性非编码小 R N A , 能对靶基因转录后进行
调控啤〕。 拟南芥 NA c 蛋 白的一 个亚群 , 包括
eu e l 、 e tj e Z 、 N A C I 、 A 巧四7650 和 Ats 的1430 等 , 是
最早被人们所知的 mi R1 64 基因家族成员的靶基
因〔6 , ] 。 分析表明 , e u e l 和 C UCZ m RN A s 可以在与
mi R1 64 互补的位点处被切割[叫 。 实验证据也表
明 , m i R 1 6 4 对于 CU C I和 CU CZ m RN A s特有的调控
是必需的 , m i R 1 6 4 的表达可以抑制 CU CI 和 CUCZ
的翻译 。 m i R 1 64 对 N A C I , A ts 沙7680 和 At5 96 1430
的定向切割也证实 , 特有的 N AC 类基因转录后的调
控是重要的[65 , 6j 。 B ak e r 等在研究拟南芥开花早期
长出多余花瓣的突变体 e PI 中发现 , 该突变体因
m iR 16 4c发生突变而失去功能 , 而R 164 c 可以通过
控制 CU CI 和 C UCZ 在植株体内的浓度控制花瓣数
目[‘, 〕。
通过泛素介导蛋白的降解作用可以对 N A C 蛋
白活性进行调控〔s8] 。 多聚泛素蛋白可 以通过 El 、
E Z 和 E3 连续的作用而对靶蛋白进行降解【州 。 xi e
等的实验证实 , SI N A TS ( 一个拟南芥中果蝇环指蛋
白SI N A 的同系物) 与 N ACI 是一种伴侣关系 , SI -
N A
TS 作为 E3 泛素蛋白连接酶可 以对 N A C 的蛋白
酶体进行降解 , 从而削弱生长素信号[” 」。
转运抑制应答基因 TI RI 位于 NA CI 基因的上
游调控 N A cl 的转 录[”〕, 同时 也作 为 sc FT IRI
(Skpl , C u l l i n , F 一 b o x e o m p l e x e o n t a i n i n g T I R I ) E 3
复合体的一个亚群介导非泛素依赖蛋 白的降解 。
皿Rl 和叫噪 3 一 乙酸抑制蛋白(A U V IA A )相互作
用降解 A U刃IA A 蛋白 , 从而使生长素的靶基因得
以表达[’。,7 ’] , 非泛素依赖蛋白酶能在侧根的形成中
促进和削弱生长素信号 。 H y S PY 是一个大麦赤霉
素应答的负调控因子 , 基于序列相似性分析 , H y S PY
被认为是一种 N 一 乙酞葡糖氨转移酶 。 R ob e rts on
等发现 , 大麦 N A c 蛋 白 H sI NA C 可以与 H ySPY 相
互作用 , 这暗示大麦 NA C 蛋白可能是通过 N 一 乙酞
葡糖氨的修饰来被调控的【” ] 。
4 展望
经过 ro 多年的努力 , 在植物 NA C 转录因子家
族的研究方面已积累了相当多的知识 , 如 N AC 蛋白
结构、 N A C 生物学功能等 , 但由于 N A C 转录因子功
能的多样性与复杂性 , 要想全面认识和理解 NA C 基
因家族 , 包括具体的靶基因 、生理功能 、交互作用等 ,
揭开其在植物生长发育以及外界刺激条件下的调控
机制及信号转导 , 还有许多工作要做 。 这些工作包
括利用微阵列 、蛋白互作分析 、功能获得/缺失突变
体分析以及单核昔酸多态性 (SN P) 等技术对 NA C
基因家族进行大规模功能鉴定 、利用过量表达与微
阵列技术鉴定 N A C 的靶基因 、结合微阵列与染色质
免疫共沉淀技术鉴定转录因子的结合位点等[”〕。
除了功能基因组方法外 , 深人了解 N A C 蛋白的
结构与功能将有助于人们进一步了解 N A C 在植物
生长发育过程中的生理功能 , 这要求我们对与 D NA
和其它蛋白相互作用的单个 N A C 蛋白有更为详细
的检测与认识 。 对包括病毒蛋白、 RI N G 蛋白和 TCP
转录因子等与 NA C 蛋白相互作用的研究将使我们
获得 NA C 在植物防御 、调控和植物发育等方面的许
多重要信息「”] 。 同时 , N A c 蛋白激活结构域与转录
体相互作用方面的研究也应当受到重视 。
N A C 蛋白与同源 、异源和 TCP 转录因子的相互
作用暗示了转录因子活性的组合调控模式 。 N A C
蛋白在应答不同生理生化反应时与多种信号转导途
径中的组分存在着相互的信号交谈与协同。 因此 ,
在研究过程中也应该关注 N A C 与其它调控因子之
间的互作 , 理解其作用网络的复杂性与多样性 。
参 考 文 献
Huan g ZJ, H u a n g R F , H u an g D F . J o
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1 8 3 5
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