全 文 ：植物学通报 2004, 21 (1): 113~120
Chinese Bulletin of Botany
①国家基础性工作“农作物种质资源收集、保存与整理”（2 0 0 2 J C X G Z - 1 1）。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：郭宝生，男，1 9 7 1出生。中国农业科学院遗传育种专业硕士研究生。翁跃进，男，1 9 5 8年出
生。博士，中国农业科学院作物品种资源研究所研究员，抗逆境研究室主任。从事作物品种资源抗逆性分子
生物学研究。
收稿日期：2002-12-02 接受日期：2003-09-10 责任编辑：崔郁英
大豆耐盐机理及相关基因分子标记①
郭宝生 翁跃进②
（中国农业科学院作物品种资源研究所 北京 100081）
摘要 大豆耐盐涉及多种生理代谢途径。耐盐大豆能够通过Cl-排除、控制Na+的吸收和转运、合成渗
透调节物质、改变细胞膜膜脂组分及相关酶类的活性等多种形式来适应盐胁迫；野生大豆群体具有盐
腺，从形态结构上适应盐逆境；大豆-根瘤菌共生体在盐胁迫下通过互作来提高整体的耐盐性。分子生
物学技术应用于大豆耐盐研究,已获得了一些与耐盐相关基因连锁的分子标记。广泛搜集筛选大豆栽培
种和野生种资源，利用分子生物学技术和基因工程提高大豆耐盐性，将成为未来大豆耐盐研究的主要内
容。
关键词 大豆，耐盐性，根瘤，分子标记
Salt Tolerance Mechanism and Molecular Markers of Genes
Associated with Salt Tolerance in Soybean
GUO Bao-Sheng WENG Yue-Jin②
(Institute of Crop Germplasm Resource, The Chinese Academy of Agricultural sciences, Beijing 100081)
Abstract The salt tolerance in soybean involves various physiological mechanisms or metabolic
pathways. The salt-tolerant soybean cultivars can grow better under high salt stress by regulating
the intake and transportation of Na+, chloride exclusion, osmotic adjustment, changes of membrane
lipids and enhancing activities of some enzymes, such as glutathion reductase, SOD and so on. A
population of wild soybean expressed higher level of salt tolerance for its salt glands. Under salt
stress, soybean and Bradyrhizobium can affect each other, so soybean-Bradyrhizobium system can
respond to salinity as a whole. With the technology of molecular biology applied to salt-tolerant
soybean, a few molecular markers associated with salt tolerant genes have been identified.
Key words Soybean, Salt tolerance, Nodules, Molecular markers
我国 1.2亿公顷耕地中有将近 1/10是盐渍化土壤，主要分布在西北、华北等粮食主产区，
严重影响着农作物的产量、品质和效益，直接影响着当地的农业生产和经济发展。选育耐盐
品种是缓解土壤盐渍化、次生盐渍化对农业生产影响的最经济有效的方法（翁跃进，2002）。
大豆（Gycine max L.）作为油料作物和经济作物，在食品工业和农业生产中占重要地位。每
年播种面积 800~900 万公顷，总产达 1 500万吨左右（中国农业年鉴 1988~1997）。在国际市
114 21(1)
场上，商品价格较高。
作物耐盐性是一种复杂的性状，涉及多种生理和代谢途径。栽培大豆是中等耐盐作物,其
土壤盐度阈值是 5.0 ds/m，灌溉水电导率超过 6.7 ds/m时，植株就会死亡（Ayers and Westcot
1989）。近年来对大豆耐盐机理和耐盐相关基因分子标记的研究，国内外均有一些报道。
1 大豆耐盐机理及遗传机制
1.1 Ncl (Chloride excluders)基因控制的排氯机制
Na+和Cl-是盐土中和盐水中主要的离子。Na+毒害和Cl-毒害在不同作物中表现不同，於
丙军等（2002）通过对大豆苗期盐害离子效应的比较，认为Na+和 Cl-都是构成大豆盐害的
毒性离子，在 1.1 MPa等渗胁迫下Na+、Cl-和NaCl对各大豆发芽率均有明显抑制作用，其
作用大小顺序是NaCl > Cl- > Na+。
有些耐盐大豆具有 Cl-排除机制。Abel（1969）认为 Cl-排除机制是单基因控制的，并
提议把此基因用Ncl表示，该基因对盐敏感大豆叶内Cl-积累的等位基因(chloride includers, Abel
(1969)提议用 ncl表示）是显性。邵桂花等（1994）利用筛选出的耐盐品种和盐敏感品种配
制了一系列正反杂交组合，进行耐盐性遗传分析表明，大豆耐盐主要受一对核基因控制，耐
盐属显性，盐敏感为隐性；由于大豆植株排斥 Cl-为显性，积累 Cl-为隐性，因而认为 Cl-
是造成大豆盐害的主要离子。对盐胁迫下大豆品种‘Lee’和‘Jackson’的离子分布的研
究表明，Lee叶片排出 Cl-是由根控制的，‘Lee’根内 Cl-的流入量比盐敏感的非排盐品种
‘Jackson’低的多。但在盐渍处理开始时，‘Lee’需要转运相当数量的 Cl-到地上部，然
后才有效地控制Cl-向地上部的转运。X射线微量分析表明，Cl-在‘Lee’的根尖部的皮层
里累积，并受皮层液泡中Cl-的多价螯合作用调节（Wiencke and Lanchli，1979）。在 Johnson
培养液中鉴定大豆耐盐性，以茎部Cl-含量作为耐盐和敏感的指标，当含NaCl的培养液电导
率达 7 .5 ds /m 时，能有效的把具有排 Cl-机制的品种‘Avery’、‘Lee’、‘Morgan’、
‘Pella’与叶内 Cl-积累的‘Jackson’等其他品种区分开；但当含NaCl的培养液的电导率
达 10.9 ds/m时，除‘Morgan’外，茎部 Cl-含量并没有显著低于‘Jackson’，由此认
为在 Johnson培养液中10.9 ds/m NaCl浓度可能是具有排Cl-机制耐盐大豆品种的上限（Ragab
et al,1994）。
1.2 Na+的吸收和转运
有些大豆品种耐盐性的差异取决于大豆根中Na+的排除能力和限制Na+向叶片运输的能力
（Lacan and Durand，1995）。进入大豆木质部液流中的Na+在向叶片运输过程中可被木质部
薄壁细胞重新吸收，跨膜横向运输至韧皮部，再运送到根系，但对 Cl-无此作用，所以茎基
部 Na+含量显著高于叶片（Durand and Lacan，1994）。Na+通过质膜 Na+/H+逆向运输方式
而进入木质部薄壁细胞（Lacan and Durand，1996）。An 等（2001）的实验表明，耐盐
品种‘Dare’在 40 mmol/L NaCl和 80 mmol/L NaCl处理下，无论蒸腾效率如何变化，都能
有效地控制Na+在叶片中的积累，因而推测‘Dare’的Na+吸收和向叶片的转运并不是靠蒸
腾作用被动调节的。盐敏感品种‘Tachiyutaka”在 40 mmol/L 和 80 mmol/L NaCl处理下，随
蒸腾作用下降，Na+的吸收和向叶片的转运降低，叶片中Na+的积累减少。由此认为盐敏感
品种Na+从根部向地上部的转运是靠蒸腾作用控制的。提高空气中的相对湿度能够增加盐敏感
1152004 郭宝生等：大豆耐盐机理及相关基因分子标记
品种的忍耐性，但对耐盐品种效果不明显。当NaCl浓度达 120 mmol/L时，‘Dare’叶片中
Na+的积累随蒸腾作用下降而减少。可能‘Dare’在 120 mmol/L NaCl浓度下已不能有效主动
调节 Na+向叶片转运，部分 Na+随蒸腾作用被动运输到叶片。
1.3 渗透调节作用
渗透调节是植物适应盐胁迫的最基本特征之一，植物为了消除盐胁迫所造成的伤害，通
常在细胞内主动积累一些小分子有机化合物和蛋白类保护剂来维持渗透平衡和体内水分。
Elsamad和 Shaddad（1997）发现大豆耐盐品种‘Clark’和‘Forest’在盐胁迫下体内可
溶性蛋白、脯氨酸等游离氨基酸及 K+、Ca 2+积累，而盐敏感品种‘Kint’体内糖、蛋白
质、K+、Ca2+等物质减少。在含NaCl的选择培养基中获得的大豆小真叶愈伤组织，其脯氨
酸含量随NaCl浓度增高而急剧上升，利于愈伤组织进行渗透调节吸水维持膨压。
脯氨酸作为耐盐性的指标尚存在争议。Krackhardt和Guerrier（1995）发现大豆‘Maple
arrow’在盐胁迫下，尽管生长量显著下降达 55%，干物质产量、有机酸和脯氨酸都无明显
变化。Moftah和Michel（1987）报道，大豆耐盐性强的品种‘Ranson’和耐盐性弱的品
种‘Bragg’在盐胁迫下，叶片脯氨酸含量和溶质势都有变化。但是，前者脯氨酸含量增
加和溶质势变化的幅度均低于后者。据此认为脯氨酸积累不能作为耐盐性或缓解盐胁迫的指
标，而可能是一种伤害性反应。
Zenoff等（1994）发现盐胁迫下大豆品种‘Bragg’和‘Dowling’根中磷脂含量和
脂肪酸组分均无明显变化，游离固醇和甘油三酯均上升；不同的是‘Dowling’根中糖脂含
量上升，而‘Bragg’保持不变。低浓度盐胁迫使大豆籽粒蛋白质含量显著下降，脂肪含
量显著提高，脂肪酸组成中的亚油酸和亚麻酸含量显著增加，油酸含量显著降低，亚麻酸含
量高利于作物提高抗逆性。但在高盐浓度下蛋白质含量显著提高，脂肪含量显著降低（常汝
镇等，1994）。万超文等(2002)的研究也得出相同结果，并发现相同盐浓度对不同耐盐类型品
种作用效应不同，耐盐品种的蛋白质、亚油酸、亚麻酸含量及脂肪酸不饱和指数（IUFA）
高于盐敏感品种。大豆籽粒蛋白质含量的提高，增强了细胞膜的亲水性，对盐胁迫的适应起
到调节和保护作用，说明 IUFA的提高增强可耐盐品种的耐盐性。
1.4 盐胁迫下膜脂及酶的变化
植物的膜系统主要由膜脂和膜蛋白组成，膜脂包括磷脂、糖脂和固醇。植物耐盐性与膜
的透性呈正相关。在盐胁迫条件下，敏感品种的细胞膜受破坏较重，透性发生明显变化，而
耐盐品种的膜透性稳定。这是由于耐盐品种在盐胁迫条件下改变了膜上类脂的组成，从而维
持了膜系统结构和功能的完整性。盐能引起质膜的渗漏，使细胞电解质、有机质等物质外
渗，并产生毒害。电解质的外渗量与盐溶液的浓度成正比，盐浓度增加，膜的渗漏量加大。
盐对膜造成的伤害不仅有渗透作用，还存在离子的毒害作用（邵桂花等，1993）。栽培大
豆品种‘Kaoshing’在盐胁迫下叶片质膜膜脂中的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比值及膜脂
相变的焓均上升，磷脂含量下降（Huang，1996）。在 25 mmol/L NaCl胁迫下，大豆品种
‘Hodgson’根细胞质膜和其他微粒体膜中蛋白质含量无明显变化，但脂肪酸不饱和度分别下
降 55%和 26%。盐胁迫下根中的（胆固醇 +菜油甾醇）/（谷甾醇 +豆甾醇）比值由对照
的0.154降至0.132，而谷甾醇 /豆甾醇的比值由对照的2.149上升至2.372。质膜膜脂饱和度的
116 21(1)
提高和谷甾醇 /豆甾醇的比值的提高，有利于盐胁迫下膜功能的调节，增强耐盐性（Surjus
and Durand，1996）。通过线性蔗糖密度梯度离心制备大豆‘Kaoshing’的叶绿体外（封）
（OEM）和内（封）（ZEM）两种膜，发现盐胁迫使其叶绿体膜主要脂肪酸——油酸和棕
榈酸合成能力下降，但稍低浓度的盐胁迫预锻炼可部分维持其合成功能（Huang et al，
1 9 9 7）。
盐胁迫下，大豆膜系统结构和功能的维持还涉及到相关酶类活性的变化。经高渗锻炼的
大豆幼苗比未受锻炼的幼苗有较高的谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸过氧化物酶和脱氢抗坏血酸还
原酶活性，这有利于降低膜脂过氧化程度，提高植株的耐盐性（Huang et al，1995）。盐
胁迫可诱导萌发的大豆种子胚根产生较多新的 SOD同工酶带（陈一舞等，1994），耐盐品种
和敏感品种的子叶中, SOD活性主要位于细胞溶质中，而线粒体、叶绿体较少，但叶绿体SOD
对盐胁迫反应敏感，且耐盐品种和敏感品种的差异主要集中在叶绿体Cu-Zn-SOD C1C2C3酶谱
上，它可能与大豆耐盐性有关（陈一舞等，1 9 9 7）。
2 野生大豆泌盐结构——盐腺
盐腺是某些生长在盐碱地上的植物在叶片等气生部位的表面形成的一种泌盐结构。盐腺泌
盐是耗能的主动过程，主要依赖腺体细胞中线粒体提供ATP，经膜结合H+-ATPase转化为离
子跨膜运输的动力，进入分泌细胞原生质体中的盐先泵入液泡，然后通过质膜与液泡膜的融
合，以胞吐的形式或通过离子通道排出体外（於丙军和刘友良，2000）。陆静梅和刘友良
（1998）在大豆结构演化及其环境影响的研究中，首次从山东垦利县黄河入海口的盐碱滩地上
发现了具有泌盐结构——盐腺的一年生野生大豆种群。扫描电镜显示，盐腺着生于茎、叶外
切向壁的间隙处，呈圆球形，体积大小不等，基部有一小柄，球形盐腺直径为 21.6 mm，柄
长 1.2 mm，泌盐孔直径约为 5.6 mm。认定这泌盐结构为盐腺。周三等（2001）认为野生大
豆盐腺实质上是盐囊泡，具有盐囊泡的形态结构和泌盐特点，与以上相比较,周三等人的结论
更为严谨。
3 大豆-根瘤菌共生体与大豆耐盐性
盐胁迫对大豆根瘤的发育和干物质产量影响较大，根瘤的形成及其固氮能力比植株生长对
盐胁迫更敏感。盐胁迫使大豆根瘤数量及根瘤干重显著下降（Singleton and Bohlool， 1984）。
盐胁迫下大豆根瘤呼吸熵（RQ）与乙醇含量均明显上升，说明盐胁迫下根瘤细胞吸O2受阻
（Serraj et al，1994）。根瘤菌吸O2受阻使呼吸减弱导致根瘤固氮受到抑制，严重盐胁迫下，
根瘤固氮减弱可能还与根瘤中豆血红蛋白含量的下降有关（Delgado et al，1994）。盐胁迫
下大豆耐盐品种根瘤中豆血红蛋白、谷胱甘肽含量及乙炔还原酶活性比对照无明显变化，而
盐敏感品种根瘤中，以上三者都明显低于对照；盐敏感品种的抗氧化酶活性下降，而耐盐品
种则上升，敏感品种的膜脂过氧化程度增加达50%，而耐盐品种膜脂过氧化程度较轻（Comba
e t a l，1997）。
大豆的耐盐性首先取决于其自身对盐胁迫的耐受能力，其次取决于与之共生的根瘤菌，而
且根瘤形成的数量和固氮能力与其寄主的耐盐性呈正相关（Elsheikh and Wood，1995）。利
用耐盐材料和敏感材料相互嫁接实验发现, 耐盐大豆地上部能产生可传导的物质可控制大豆根瘤
1172004 郭宝生等：大豆耐盐机理及相关基因分子标记
的表达（Francisco and Harper，1995）。30 mmol/L NaCl胁迫下，耐盐品种的固氮酶活性、
根瘤数量、根瘤干物质量下降不明显，敏感品种则显著下降。耐盐品种嫁接在敏感品种根上
的植株与耐盐品种自嫁接植株根部的固氮酶活性接近 ；而敏感品种嫁接在耐盐品种根上的植株
与耐盐品种自嫁接植株相比，根部固氮酶活性降低 75%，与敏感品种自嫁接植株的固氮酶活
性相近。由此可见，耐盐大豆在盐胁迫下，地上部能产生某种物质可调控根部的固氮酶活
性。在30 mmol/L NaCl胁迫下，盐敏感品种自嫁接植株根瘤数量和根瘤干物质量下降50%时，
耐盐品种为接穗的植株仅分别下降6%和5%，敏感品种为接穗的植株仅下降21%。由此表明，
盐胁迫下耐盐品种的地上部和地下部都能影响根瘤形成和根瘤干物质的积累（Abd-Alla et al，
1998）。在 80 mmol/L NaCl胁迫下，大豆根部也能调控根瘤的表达（Velagaleti et al，1990）。
4 大豆耐盐相关基因的分子标记
分子标记技术的广泛应用也为大豆耐盐遗传育种提供了有力的辅助工具。王洪新等(1997)
对黄河三角洲野生大豆盐渍和正常群体进行遗传分析发现，盐渍土壤上群体的耐盐性高于附近
正常土壤上的群体，耐盐群体内个体间耐盐能力差别较大，既有比最耐盐的栽培大豆品种耐
盐能力高得多的个体，也有对盐相当敏感的植株。用改良的 RAPD(Random Amplified
Polymorplic DNA, 随机扩增多态DNA)方法分析证实该野生大豆群体内具有高度的遗传多样性，
RAPD的绝大多数位点与耐盐性无关，但有的高耐盐个体有特有的RAPD位点。Zhong等(1997)
使用改进的RAPD方法即DAF(DNA Amplification Fingerprinting，DNA扩增产物指纹分析)在
耐盐品种‘Morgan’和‘文丰 7’中鉴定到 3个特异的多态性位点，即 8.6f/350 bp、8-27/
240 bp和 8-15/215 bp。
郭蓓等(2000)以大豆耐盐品种和敏感品种以及“耐盐品种文丰 7×敏感品种Union”组合
的F2群体为材料，利用 BSA法对耐（敏）盐品种池和一个组合 F2的耐（敏）盐池进行了
鉴定，获得一个共显性 PCR标记。经 F2分析，在盐敏感个体中仅扩增出约 600 bp的特异片
段，在耐盐个体中扩增出约 700 bp的特异片段或 2个特异片段（700 bp/600 bp）。耐盐基因
与分子标记连锁关系测定，因未发现重组个体，而判定该标记与大豆耐盐基因位点紧密连锁。
该标记已在其他 2个组合（锦豆 33×Hark，铁丰 8号×早熟 6号）的 F2群体及 12个耐盐品
种和13个盐敏感品种中得到验证(郭蓓等,2002)。
5 展望
我国在大豆耐盐育种方面做了较多的研究工作，并取得一些成果。邵桂花（1987）利
用建立的大豆田间耐盐鉴定方法，筛选大豆种质，配制杂交组合。现已选育出大豆耐盐品种
‘中黄 10号’和一批耐盐、抗旱的高代材料，在盐碱地区累计推广面积达 24 000余公顷（天
津农业科技信息网，2 0 0 2）。中国农业科学院作物品种资源研究所在“七五”、“八五”
期间，共对5 903份国内外大豆品种进行了耐盐性鉴定，共筛选出芽期耐盐1、2级材料49份，
苗期 1、2级材料 34份（内部资料）。目前我国国家种质库已收存大豆种质 31206份，其中
栽培大豆 25 034份，野生大豆 6 172份，已进行耐盐筛选的种质不足总数的 1/5，因而进一步
对大豆资源进行耐盐鉴定筛选仍然是大豆耐盐育种研究的基础。只有大豆耐盐种质遗传基础的不
断丰富，大豆耐盐育种者才能更好地培育出高产、优质、多抗、多种用途的耐盐大豆品种。
118 21(1)
中国是大豆的起源地，分布着种类繁多的野生大豆（Glycine soja）和半野生大豆（G.
gracilis），利用野生大豆和半野生大豆拓宽栽培大豆的遗传基础，进行耐盐种质的创新，改
良大豆耐盐性很有潜力。王克晶和李福山（2000）向栽培大豆转移野生大豆的耐盐基因，通
过杂交培育的大豆品种“中野 1号”, 田间苗期耐盐鉴定结果为耐盐 1级。今后继续搜集和研
究野生大豆资源，并对具有盐腺的野生大豆进行深入研究，在对其形态发生学，生理学和遗
传学研究的基础上，用这一种质资源改良大豆的耐盐性，不仅在遗传学和植物生理学研究上
都很有价值，而且可以为育种学提供科学依据。
随着生物技术的发展，利用不同种属间的耐盐基因，通过基因工程培育耐盐品种也成为
现实。不仅一批耐盐相关的基因被分离和克隆出来，而且已经转化到一些作物中。Zhang 和
Blumwald（2001）将拟南芥的钠离子泵蛋白基因转到番茄中。在含盐量是海水一半的水中生
长时，转基因番茄生长完好并能结果。来自山菠菜的甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH)已转入烟
草、草莓、番茄、小麦和水稻等多种作物，植株耐盐性都获得了提高（刘风华等，1997；
郭北海等，2000 ; Li and Chen, 2000）。王淑芳等（2001）把胆碱脱氢酶（CDH）基因（betA）
转入番茄，转基因番茄的耐盐性较好。因此，随着耐盐相关基因的相继克隆和转化，培育
转基因耐盐大豆也会成为大豆耐盐研究的热点。
总之，在继续研究大豆耐盐机理和遗传机制基础上，广泛搜集和筛选栽培大豆和野生大
豆资源，利用分子生物学技术和基因工程提高大豆耐盐性，将成为未来大豆耐盐研究的主要
发展方向。
参 考 文 献
万超文，邵桂花，陈一舞，闫淑荣，2002 . 盐胁迫下大豆耐盐性与籽粒化学品质的关系.中国油料作物学报，
2 4（2）: 6 7 ~ 7 2
王克晶，李福山. 2000. 野生大豆种质杂交导入的育种效果. 植物遗传资源科学，1(3): 34~38
王洪新，胡志昂，钟敏，陆文静，魏伟，恽锐，钱迎倩，1 9 9 7 . 盐渍条件下野生大豆群体的遗传分化和
生理适应:同工酶和随机扩增多态 DNA研究. 植物学报，39: 34~42
王淑芳，王峻岭，赵彦修，张慧，2001. 胆碱脱氢酶基因的转化及转基因番茄耐盐性的鉴定. 植物生理学报，
27: 248~252
刘风华，郭岩，谷冬梅, 1997. 转甜菜碱醛脱氢酶基因植物的耐盐性研究. 遗传学报，24 : 54~58
邵桂花，常汝镇，陈一舞, 1994. 大豆耐盐性遗传的研究. 作物学报，20 : 721~726
邵桂花，万超文，李舒凡, 1993. 盐对大豆质膜毒害作用的初步研究. 作物杂志， 1: 39~40
邵桂花, 1987. 大豆种质资源耐盐性田间鉴定方法. 作物杂志， 3: 36~37
陈一舞，常汝镇，邵桂花，闫淑荣，1994 . 盐胁迫下大豆超氧物歧化酶的变化. 作物学报，20 : 363~367
陈一舞，邵桂花，常汝镇， 1997. 盐胁迫对大豆幼苗子叶各细胞器超氧物歧化酶(SOD)的影响. 作物学报， 23:
214~219
陆静梅，刘友良，1998. 中国野生大豆盐腺的发现. 科学通报，43 : 2074~2079
於丙军，李锁娜，刘友良，2002. 大豆苗期盐害离子效应的比较. 南京农业大学学报，25 (1):5~9
於丙军，刘友良，2000. 大豆耐盐性研究进展. 大豆科学，19 : 154~159
1192004 郭宝生等：大豆耐盐机理及相关基因分子标记
周三，韩军丽，赵可夫，2 0 0 1 . 泌盐盐生植物研究进展. 应用与环境生物学报，7：4 9 6 ~ 5 0 1
郭北海，张艳敏，李洪杰，2000. 甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因转化小麦及其表达. 植物学报，42：279~283
郭蓓，邱丽娟，邵桂花，常汝镇，刘立宏，许占友，李向华，孙建英，2 0 0 0 . 大豆耐盐基因的 P C R 标
记. 中国农业科学，33: 10~16
郭蓓，邱丽娟，邵桂花，许占友，2002. 大豆耐盐性种质的分子标记辅助鉴定及其利用研究. 大豆科学， 21 :
56~61
翁跃进，2002. 作物耐盐品种及其栽培技术. 北京：中国农业出版社, 1~5
常汝镇，陈一舞，邵桂花，万超文，1994 . 盐对大豆农艺性状及籽粒品质的影响. 大豆科学，13 : 101~105
Abd-Alla M H, Vuong T D，Harper J E， 1998. Genotypic differences in dinitrogen fixation response to NaCl stress
in intact and grsfted soybean. Crop Sci, 38: 72~77
Abel G H, 1969. Inheritance of the capacity for chloride inclusion and chloride exclusion by soybean. Crop Sci, 9 (6):
697~698
An P，Sinanaga， Kafkafi U，Lux A，Sugimoto Y，2001.Different effect of humidity on growth and salt
tolerance of two soybean cultivars. Biol Plantarum，44（3）：405~410
Ayers R S，Westcot D W，1989, Water Quality for Agriculture. Rome: Food and Agriculture Organization, 13~58
Comba M E，Benavides M P，Gallego S M，Tomaro M L，1997. Relationship between nitrogen fixation and
oxidative stress induction in nodules of salt-treated soybean plants. Phyton Buencs Aires, 60: 115~126
Delgado M J, Ligero F, Liuch C, 1994. Effects of salt stress on growth and nitrogen fixation by pea, faba-bean,
common bean and soybean plant. Soil Biol Biothem, 26: 371~376
Durand M, Lacan D，1994. Sodium partitioning within the shoot of soybean. Physiol Plantarum, 91: 65~71
Elsamad H M A，Shadad M A K，1997. Salt tolerance of soybean cultivars. Biol Plantarum, 39: 263~269
Elsheikh E A E，Wood M，1995. Nodulation and N2 fixation by soybean inoculated with salt-tolerant rhizobia or
salt-sensitive bradyrhizobia in salinity soil. Soil Biol Biochem, 27:657~661
Elsheikh E A E， Wood M，1989. Response of chickpea and soybean rhizobia to salt: influence of carbon source,
temperature and pH. Soil Biol Biochem, 21: 883~887
Francisco Jr P B， Harper J E，1995.Translocatable leaf signal autoregulates soybean nodulation. Plant Sci, 107:
167~176
Huang C Y. 1996. Salt stress induces lipid degradation and lipid phase transition in plasma membranes of soybean plant.
Taiwania, 41 : 96~104
Huang C Y，Liau E C，Kuo T Y，1997. Effects of salt stress on the biosynthesis of lipids in chloroplast
membranes of soybean plant. Taiwania, 42: 63~72
Huang C Y，Chen Y M， 1995. Role of glutathione reductase and related enzymes in salt-tolerant mechanism of
soybean plants grown under salt-stress condition. Taiwania, 40: 21~34
Krackhardt M，Guerrier G，1995. Effect of osmotic and ionic stresses on proline and organic acid contents during
inhibition and germination of soybean seeds. J Plant Physiol, 1146: 725~730
Lacan D, Durand M，1995. Na+ and K+ transport in excised soybean roots. Physiol Plantarum, 93:132~138
Lacan D, Durand M，1996. Na+-K+ exchange at the xylem/symplast boundary. Plant Physiol, 110:705~711
120 21(1)
Li Z Y, Chen S Y, 2000. Isolation and characterization of salt- and drought- inducible gene for S-adenosylmethionine
decarboxylase from wheat (Triticum aestivum L). J Plant Physiol, 156: 386~393
Moftah A E，Michel B E， 1987. The effect of sodium chloride on solute potential and proline accumulation in
soybean leaves. Plant Physiol, 83: 238~240
Ragab A S， Pantalone III V R， Kenworthy W J，James B R，1994. Salt tolerance of soybean in solution culture
experiments. Soybean Genetics Newsletter，l.21：274~279
Serraj R， Roy G， Drevon J J， 1994. Salt stress induce a decrease in the oxygen uptake of soybean nodules and in
their permeability to oxygen diffusion. Physiol Plantarum, 91: 161~168
Singleton P W， Bohlool B B， 1984. Effect of salinity on nodule formation by soybean. Plant Physiol, 74: 72~76
Surjus A，Durand M， 1996. Lipid changes in soybean root membranes in response to salt treatment. J Exp Bot, 47
(294): 17~23
Velagaleti R R， Marsh S， Kramer D， Fleischman D，Corbin J，1990. Genotypic differences in growth and
nitrogen fixation among soybean (Glycine max (L.) Merr.) cultivars grown under salt stress. Trop Agric, 67:
169~177
Wiencke J，Lanchli A，1979.Short-term studies on the uptake and transport of Cl- by soybean cultivars differing
in salt tolerance. Z Pflanz Bodenkunde, 142：799~814
Zenoff A M，Hilal M，Galo M，Moreno H，1994. Changes in roots lipid composition and inhibition of the
extrusion of protons during salt stress in two genotypes of soybean resistant or susceptible to stress. Varietal
differences. Plant Cell Physiol, 35: 729~735
Zhang H X，Blumwald E，2001 Transgenic salt-tolerant tomato plants accumulate salt in foliage but not in fruit.
Nature Biotechn, 19: 765
Zhong M，Hu Z A，Gresshoff P M， 1997. Search for molecular markers of salt tolerance of soybean by DNA
amplification fingerprinting. Soybean Genetics Newsletter, 24:81~82