全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (6): 638-647, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-09-12; 接受日期: 2008-05-04
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30771698, 40873063)、国家林业局林业有害植物调查专项、教育部新世纪优秀人才(No. NCET-
07-0167)和中国博士后科学基金(No. 20080430126)
* 通讯作者。E-mail: z ygor l@vip.hl.cn
.研究论文.
薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与
同群落植物之比较研究
王文杰 1 , 关宇 1 , 祖元刚1*, 廖文波 2 , 张衷华1, 陈华峰 1 , 贺海升 1
1东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室, 哈尔滨 150040; 2中山大学生命科学学院, 广州 510275
摘要 该文对薇甘菊及其所在群落内19种植物(草本和木本)的叶片透射率、反射率和光合特征指标进行了测定, 结果表明:
薇甘菊与其它植物透射和反射图谱的变化趋势都比较相近, 在各个光学特征指标与光合相关指标的相互关系中, 薇甘菊并没
有表现出区别于同一群落内其它植物的特征。从平均值来看, 200-800 nm下叶片反射率和透射率由大到小依次为: 薇甘菊>
草本植物>木本植物, 薇甘菊各光学植被指标(SR680、SR750和PRI)均低于其它植物的平均值, 但是其光合能力(光利用效率、
水分利用效率、电子传递速率和净光合速率)与其它植物接近或稍高。而且, 薇甘菊夏季叶片反射和透射率明显高于冬季, 这
有利于散失夏季过多光照和充分利用冬季短缺光照。薇甘菊叶片的上述光学特征, 可能是其生长于其它植物表面强光照环境
的一种适应性表现, 有利于其在入侵地快速生长。
关键词 薇甘菊, 草本植物, 木本植物, 光合能力, 反射率, 透射率, SR680, SR750
王文杰 , 关宇 , 祖元刚 , 廖文波 , 张衷华 , 陈华峰 , 贺海升 (2008). 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研
究. 植物学通报 25, 638-647.
薇甘菊(Mikania micrantha)是菊科(Compositae)假
泽兰属(Mikania)攀缘草本植物。原产于热带美洲, 后来
迅速蔓延至南美及美国南部(Bogidarmant i , 1989)。
1884年在香港动植物园采集到了薇甘菊标本, 1919年在
歌赋山采集到逸生的薇甘菊标本(孔国辉等, 2000a ,
2000b), 以后即在香港迅速蔓延, 20世纪80年代末传入
我国广东沿海地区, 并对我国东南沿海地区造成了重大
生态灾难(钟晓青等, 2004)。
研究薇甘菊入侵的原因对于生物控制这一物种至关
重要。目前已有相关报道(张茂新等, 2002 ;王伯荪等,
2004; Deng et al., 2004; 祖元刚等, 2006; 王文杰等,
2008), 但尚缺乏对薇甘菊叶片光反射率和透射率的相关
研究, 它们是否对其强入侵能力具有影响值得关注。叶
片对光的反射率和透射率能够反映叶片对光的利用能力
(Gitelson et al., 2001), 甚至能够作为划分种属的一个
依据(倪健和吴继友, 1997; Castro-Esau et al. , 2006)。
进一步确定光学植被指标, 如 SR680、SR750和 PRI
等, 能够在区域范围内揭示植物光合色素总量及其光合
利用能力(Gamon et al. , 1992; Zarco-Tejada et al. ,
1997)。为此, 本文对比研究了薇甘菊与其同一群落内
其它草本植物、木本植物在叶片反射率、透射率、光
合及光学植被指标等方面的区别, 以期从光学生理角度
加深对薇甘菊的认识, 便于进一步理解其入侵机理。
1 材料与方法
1.1 实验植物
实验材料(薇甘菊(Mik ania micrantha H.B.K.))于
2005年12月采自深圳市福田区红树东方小区对面严重
侵害的海边湿地(22°31.916 N, 113°59.119 E)。所选
植物共 20种(表 1), 均采自同一个群落。其中, 草本植
物除薇甘菊外, 共选择 12种: 海芋(Alocas ia macrorr-
639王文杰等: 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研究
表
1

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640 植物学通报 25(6) 2008
hiza (L. ) Schot t)、铺地黍(Panicum repens L. )、五
爪金龙(Ipomoea cairica (Linn.) Sweet. )、疏花山绿豆
(Desmodium racemosum (Thunb.) DC.)、鸭跖草
(Commelina communis Linn.)、凤眼莲(Eichhornia
cras s i pes (Ma rt . ) So lm s. )、高秆莎草(Cype rus
exalt atus Ret z . )、蓝花美人蕉(Canna orchioi des
Bailey .)、虾钳菜(Alternanthera sess il is (L. ) DC.)、
蟛蜞菊(Wedelia t ri lobata (Linn.) A.S. Hitchc.)、土牛
膝(Achyranthes aspera Linn.)和少花龙葵(Solanum
americanum Mill. ); 木本植物为 7种: 老鼠勒(Acanthus
il ic ifol ius Linn.)、桐花树(Aegiceras corniculatum
(Linn.) Blanco.)、楝树(Melia azedarach Linn.)、许树
(Clerodendrum inerme (Linn.) Gaer tn. )、龙珠果
(Pass iflora foetida Linn.)、血桐(Macaranga tanarius
(Linn.) Muell. Arg.)和马缨丹(Lantana camara Linn.), 其
中桐花树分为幼树和成树。在 2006年 7月, 以温室内
培养的薇甘菊叶片作为夏季叶片进行测定, 并与冬季测
定的叶片值进行对比分析。
1.2 光合作用测定
使用 Li-6400光合仪测定每种植物成叶的最大光合速率
(net photosynthetic rate, Pn)、饱和光照下电子传递
速率(elect ronic t ransmission rate, ETR)(在机器测定
数值的基础上考虑到不同植物叶片的吸光率存在差异,
所以又重新加以计算, 具体方法见数据处理部分)、实
际光化学效率(PSII photochemical efficiency, fPSI I)和
蒸腾速率(transpirat ion rate, Tr)等指标(外加光源保证光
合有效辐射大于 500 mmol.m-2.s-1)。每种植物重复3-
5次, 并取样进行室内分析, 叶面积采用 Li-3000a测定。
对于能够采出根系的植物, 如草本植物, 连同根系一起
采下, 放于密封袋中, 并加入一定量的水保持其生存。
对于难于采下根系的木本植物, 取测定枝条, 用水培的方
法进行培养, 运至实验室测定透射率和反射率。
1.3 反射率和透射率
测定反射率和透射率采用Gitelson等(2001)及贾虎森和
李德全(2003)的方法, 略有改动。用刀片将各种植物新
鲜叶片, 沿着主叶脉两侧 0.5 cm 处切成长 5 cm、宽 1
cm 的小条, 将其置于石英比色皿中。用紫外可见光分
光光度仪(UV-2550, SHIMADZU, 中国)对样品进行全波
长扫描(测量光谱的波长范围: 200-800 nm), 波长间隔
为 1 nm, 测定叶片对光的透射率及反射率。其中, 空
白对照样品池上放置空石英比色皿作为参比。从 UV -
2550自带软件中得出透射率和反射率的数据, 并存成
Ex ce l 表格进行数据分析。
为研究薇甘菊与对照植物在反射率和透射率上的差
异, 使用 2种方法对数据进行处理。其一是综合所测定
的波段, 对平均值进行比较。其二是分不同光质进行比
较, 把所测定的光谱(200-800 nm)分为紫光(420-380
nm)、蓝光(470-420 nm)、青光(500-470 nm)、绿
光(570-500 nm)、黄光(600-570 nm)、橙光(630-
600 nm)、 红光(760-630 nm)及红外光(760-800 nm)
进行比较。鉴于叶片对波长小于 380 nm的紫外光的透
射率和反射率均为0, 所以没有对紫外光进行对比分析。
1.4 数据处理
选择不同植被指数指标与光合性能相关指标进行统计学
分析(表 1)。其中在光学植被指标方面, 根据前人研究,
选择与植物的光合作用及光能利用效率等密切相关的参
数: SR指标(simple ratio index)(SR680=R800/R680 (式
中 R代表反射率, 下同)、SR750=R750/R700)和光化
学反射系数指标(photochemical reflectance index, PRI)
(PRI=(R570-R539)/ (R570+R539))、总平均反射率
(200-800 nm 的反射率平均值)和总平均透射率(200-
800 nm的透射率平均值)。在叶片光合指标方面, 选择
了叶片含水率、比叶面积(spec ific leaf area, SLA )、
净光合速率 Pn、电子传递速率(ET R) (ETR =fPSI I ×
PAR×A×1/2 , 其中 PAR (photosynthet ically available
radiat ion)为叶片实际吸收的光强, A为叶片的实际吸光
率(leaf l ight absorbance))、实际光化学效率(fPSI I )、
蒸腾速率(Tr )、水分利用效率(water use effic iency,
WUE)和光利用效率(l ight use efficiency, LUE)等指标,
其中叶片含水率(叶片含水率 =(鲜重-烘干重)/ 鲜重)、
SLA(SLA=干重 /叶面积)、WUE(WUE=Pn/Tr)和 LUE
641王文杰等: 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研究
(LUE = Pn/PAR)为计算得出, 其它指标由 Li-6400测
得。光学植被指数与光合性能指标的相关性检验使用F
检验进行分析。
2 结果与分析
2.1 薇甘菊与其它植物叶片全波长(200-800
nm)反射和透射特征对比
在全波长下叶片反射率和透射率扫描图中, 各种样品表
现趋势基本相同(图1), 即在540-570 nm和大于750 nm
处有 2个明显的透射和反射峰, 而在 680 nm 左右存在
1个透射和反射的谷底值, 叶片对小于380 nm的紫外区
光线的透射率和反射率几乎为 0。
为了更清楚地分析薇甘菊与同一群落内不同植物的
叶片反射和透射差异, 把其群落植物分为木本和草本两
类, 并在不同光质条件下, 以草本植物的叶片反射率和透
射率作为参比值100%, 计算出薇甘菊和木本植物叶片的
相对反射率和相对透射率(图 2)。从图中可见, 木本植
物的反射率在全波长下均最低, 而薇甘菊只在紫光范围
内反射值比草本植物低, 在其它波长范围内, 均处于最高
值, 说明在薇甘菊的群落内, 对于大部分所测波段的光照
而言, 薇甘菊较其它植物具有更高的光反射能力(图
2A)。与叶片反射率类似, 在全波长下木本植物的透射
率也保持最低水平, 而薇甘菊除在紫光和红光下外, 其它
波长范围内, 透射率均最高(图 2B )。
2.2 薇甘菊与同一群落内其它植物叶片光学特
征参数及相关光合生理指标对比
表 1总结了本实验中所测的植物名录、生理指标及光学
特征指标。光学植被指数(SR680、SR750和 PRI )排
序是: 薇甘菊<草本植物<木本植物, 含水率排序是: 薇甘
菊>草本植物>木本植物, 而比叶面积(SLA)排序为: 薇甘
菊(4.29 mg.cm-2)<草本植物(6.92 mg.cm-2)<木本植物
(8.36 mg.cm-2)。其它生理指标没有明显差异。
进一步分析全波长下的叶片平均反射率与透射率,
结果表明, 其由大到小排序依次是: 薇甘菊>草本植物>
木本植物。统计分析发现, 薇甘菊叶片的反射率显著高
图 1 薇甘菊与同一群落内其它植物叶片反射率(A)和透射率(B)
扫描示意图
Figur e 1 The sketch map of leaf ref lectance spectrum (A)
and leaf transmittance spectrum (B) of Mi kani a mi crantha and
other species in the same community
于同一群落内的木本植物(P<0.05), 而与草本植物之间
的差异不显著; 薇甘菊叶片的透射率与同一群落内其它
植物相比没有显著差异(图 3 )。
2.3 薇甘菊与同一群落内其它植物叶片光学特
征参数及相关光合生理指标的相关性
将全波长下所测定的 20种植物叶片的平均反射率、透
射率以及其它 3种光学植被指数与叶片光合能力、光利
用效率、水分利用效率、含水率和比叶面积等生理指
标进行相关性分析(表 2)。从表中可以看出, 群落内部
分植物叶片生理指标与光学指标存在明显的相关性, 如
比叶面积(SLA)与SR750、 反射率与透射率之间的相关
性均达到极显著水平(P<0.01), 水分利用效率与反射率
的相关性也达到显著水平(P<0.05); 另有部分指标之间
的相关性接近显著水平, 如水分利用效率与透射率、比
642 植物学通报 25(6) 2008
植物则没有明显的相关性(P>0 .05 )或者呈负相关(P<
0.05)。薇甘菊的相关数据与其它草本植物类似, 没有
显示显著的差异。
图 5显示了比叶面积(SLA )与叶片反射率、透射率
及 SR750的关系。从图中可以看出, 随着 SLA的增大,
植物叶片的反射率和透射率都呈线性降低趋势 , 而
SR750则呈线性升高趋势, 草本和木本植物在这一关系
上没有明显差异。木本植物的相关关系均达不到统计
学上的显著水平(P>0.05), 而草本植物的均达到了显著
水平(P<0.05)。薇甘菊的相关数据并没有表现出与总
体相关关系存在明显的区别(图 5 )。
表 2数据显示, 叶片反射率与水分利用效率具显著
相关关系。对比分析草本和木本植物后发现, 草本和木
本植物在这一关系上存在明显差异(图6), 草本植物的反
射率、透射率、SR750与水分利用效率的相关性显著
(P<0.05), 而木本植物则没有明显的相关性(P>0.05)。
图 3 草本、木本植物及薇甘菊叶片反射率(A)和透射率(B)的
比较(散点为原始数据, 柱状图为平均值)
Figur e 3 Comparison of leaf reflectance (A) and leaf trans-
mittance (B) among herbs , w oody spec ies and Mi kani a
mi crantha (scattered points w ere raw data and columns w ere
their mean values)
图 2 薇甘菊与同一群落内草本植物、木本植物叶片相对反射
率(A)和相对透射率(B)的比较(以同一群落内草本植物的反射率或
透射率的平均值为 100%)
P: 紫光; B: 蓝光; C: 青光; G: 绿光; Y: 黄光; O: 橙光; R: 红光; I:
红外光
Figure 2 Compar ison of the relative leaf reflec tance (A) ,
relative leaf transmittance (B) of Mikania micrantha and herbs
and w oody species in the same community (in each light regime,
the leaf reflectance and transmittance of herbs w ere assumed
as 100%; then the relative values for M. mic rantha and w oody
species w ere calculated)
P: Purple; B: Blove; C: Cyan; G: Green; Y: Yellow ; O: Orange;
R: Red; I: Inf rared
叶面积与 PRI ; 其它指标如净光合速率(Pn )、PSII效
率、电子传递速率(E T R )、蒸腾速率(T r )、光利用效
率(LUE )与光学特征指标的相关性不显著(表 2)。
下面对表 2中相关性较高的相关关系进行分析, 以
便找出薇甘菊与其它植物是否存在相关性上的明显差
异。尽管表 2中显示薇甘菊叶片含水率与反射和透射率
相关性没有达到显著水平, 但是在木本和草本植物中能
够发现显著的相关关系(图 4)。草本植物叶片对光的反
射率、透射率与含水率呈显著正相关(P<0.05), 而木本
643王文杰等: 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研究
薇甘菊的水分利用效率为 4.38 mmol.mol-1, 高于草本
植物的 3.81 mmol.mol-1和木本植物的 3.45 mmol.
mol-1(表1), 但是在上述相关关系上, 与其它草本和木本
植物不存在明显的差异(图 6 )。
2.4 营养生长季(夏季)和生殖生长季(冬季)叶片
反射率和透射率变化
从图 7可以明显看出, 薇甘菊的夏季叶片在各个波长下
的反射率和透射率均高于冬季叶片。其中在绿光和红
外光下其绝对增幅最大。以冬季叶片各波段数值为
100% 进行相对增加值计算, 夏季叶片的反射率增加
12%(红光和蓝光下)-60%(绿光下)。透射率与其相似,
薇甘菊夏季叶片在绿光区域较冬季叶片增加41%, 但是
在红光区域没有增加, 而在红外光区域的相对增加量为
7%。需要指出的是, 薇甘菊叶片在夏季和冬季对紫光
的反射、透射特性的变化表现为尽管绝对值增加不大,
但是夏季叶片反射率较冬季叶片增加 5.9倍, 而透射率
增加 7 . 4 倍。
3 讨论
薇甘菊给其它植物造成不可避免的遮阴生境, 是其对生
态系统造成伤害的直接原因, 而薇甘菊的快速生长特征
是其能够在短时间内占据群落主体地位的关键。叶片
表 2 薇甘菊与同一群落内其它植物各种光学指标和生理指标的相关系数及检验
Table 2 Cor relation coeff ic ient and their signif icance analysis betw een leaf optimal parameters and leaf physiological parameters
of Mi kania mi crantha and other species in the same community
Leaf physiologi- r and F Leaf optimal parameters
cal parameters value SR680 SR750 PRI Reflec tance Transmittance
Water content r value 0.26 -0.23 -0.18 0.35 0.14
F value 2.00 0.76 0.49 2.38 0.29
Signif icance ns ns ns ns ns
Pn (mmol.m-2.s-1) r value -0.23 -0.26 0.15 0.14 0.16
F value 1.27 1.52 0.40 0.41 0.52
Signif icance ns ns ns ns ns
SLA (mg.cm-2) r value -0.27 0.62 0.44 -0.66 -0.66
F value 2.09 10.29 4.03 9.53 8.16
Signif icance ns ** ns ** **
PSII eff ic iency r value -0.05 -0.22 0.06 -0.09 -0.09
F value 0.001 0.67 1.11 0.39 0.51
Signif icance ns ns ns ns ns
ETR (mmol.m-2.s-1) r value -0.13 -0.12 0.17 -0.13 -0.14
F value 0.34 0.26 0.55 0.34 0.40
Signif icance ns ns ns ns ns
Tr (mmol.m-2.s-1) r value -0.18 -0.10 0.30 -0.12 -0.11
F value 0.63 0.20 1.88 0.28 0.22
Signif icance ns ns ns ns ns
WUE (mmol.mmol-1) r value -0.08 -0.34 -0.12 0.44 0.42
F value 0.11 2.56 0.28 4.50 4.19
Signif icance ns ns ns * ns
LUE (mmol.mol-1) r value -0.30 -0.33 0.11 0.20 0.23
F value 1.91 2.25 0.24 0.76 1.02
Signif icance ns ns ns ns ns
显著性水平检验的F值, F0.0 5(1, 21)=4.32; F0.0 1(1, 21)=8.02. ns: 差异不显著; Pn: 最大光合速率; SLA: 比叶面积; ETR: 电子传递速率;
Tr : 蒸腾速率; WUE: 水分利用效率; LUE: 光利用效率
Signif icance level F test, F0.0 5(1, 21)=4.32; F0.0 1(1, 21)=8.02. ns: No s ignif icance; Pn: Net photosynthetic rate; SLA: Spec if ic leaf
area; ETR: Electronic transmiss ion rate; Tr : Transpiration rate; WUE: Water use ef f ic iency; LUE: Light use ef f iciency ; * P<0.05;
** P<0.01
644 植物学通报 25(6) 2008
对光的透射、反射以及叶片对光的利用特征(主要是光
合特征)对于描述某一植物对生境的适应性具有重要的意
义(Gamon et al. ,1992; 倪健和吴继友, 1997; Castro-
Esau et al. , 2006), 而对于像薇甘菊这种具有强入侵和
强危害能力的植物可能具有更重要的科学意义。关于
薇甘菊入侵的原因, 已经进行了许多研究, 如缺乏原产地
的天敌系统以及种子适宜长距离扩散等(王伯荪等,
2004)、较同属本土种具有更高的养分利用效率(Deng
et al., 2004)、其分泌物的它感作用(张茂新等, 2002)、
不同生境光合作用的可塑性强(王文杰等, 2008)以及非同
化器官的光合贡献(祖元刚等, 2006), 但在叶片光反射
图 4 草本、木本植物及薇甘菊叶片反射率(A)和透射率(B)与
其含水率的关系
(A) 草本: y = 0.005 9e3. 374 6x, R2 = 0.405 9, P<0.05; 木本: y =
-0.041 9x + 0.085 5, R2 = 0.070 7, P>0.05。(B) 草本: y = 0.005
5e3.44 7 9x, R2 = 0.442 8, P<0.05; 木本: y = 0.038 5x-1.08 4 5, R2 =
0.549 2, P<0.05
Figure 4 Cor relations betw een leaf reflec tance (A) , leaf
transmittance (B) and leaf w ater content in herbs, w oody spe-
cies and Mikania micrantha
(A) Herbs : y = 0.005 9e3.37 4 6x , R2 = 0.405 9, P<0.05; Woody
spec ies : y = -0.041 9x + 0.085 5, R2 = 0.070 7, P>0.05.
(B) Herbs : y = 0.005 5e3.44 7 9x , R2 = 0.442 8, P<0.05; Woody
species: y = 0.038 5x-1.08 4 5, R2 = 0.549 2, P<0.05
图 5 草本、木本植物及薇甘菊叶片反射率(A )、透射率(B)、
SR750(C)与其比叶面积(SLA)的关系
Figure 5 Cor relations betw een leaf ref lectance (A), leaf
transmittance (B), SR750 (C) and specif ic leaf area (SLA) in
herbs , w oody species and Mi kania micrantha
n Herbs × Woody sp. r Mi kania micrantha
n Herbs × Woody sp. r Mi kania micrantha
645王文杰等: 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研究
图 7 薇甘菊在生殖生长季冬季(实线)和营养生长季夏季(虚线)
叶片反射率(A)与透射率(B)的差异
Figure 7 The diff erences in leaf ref lectance (A) and leaf
transmittance (B) of Mi kani a mi crantha in w inter (solid line)
and summer (dashed line)
图 6 草本、木本植物及薇甘菊叶片反射率(A)、透射率(B)和
SR750(C)与其水分利用效率(WUE)的关系
(A) 草本: y = 19.643x + 1.321 6, R2 = 0.601 4, P<0.05; 木本: y =
34.394x + 1.793 1, R2 = 0.163, P>0.05。(B) 草本: y = 19.84x +
1.286 7, R2 = 0.621 7, P<0.05; 木本: y = 12.874x + 2.880 4, R2
= 0.040 6, P>0.05。(C) 草本: y=6.080 7x-0. 61 , R2=0.455 6, P<
0.05; 木本: y=-0.375 4x+6.233 6, R2=0.210 7, P>0.05
Figur e 6 Relation betw een leaf reflectance (A), leaf trans-
mittance (B), SR750 (C) and leaf w ater use ef f ic iency (WUE)
in herbs , w oody species and Mi kania micrantha
(A) Herbs: y = 19.643x + 1.321 6, R2 = 0.601 4, P<0.05; Woody
species: y = 34.394x + 1.793 1, R2 = 0.163, P>0.05. (B) Herbs:
y = 19.84x + 1.286 7, R2 = 0.621 7, P<0.05; Woody spec ies: y =
12.874x + 2.880 4, R2 = 0.040 6, P>0.05. (C) Herbs : y=
6.080 7x-0 .6 1 , R2=0.455 6, P<0.05; Woody spec ies : y=
-0.375 4x+6.233 6, R2=0.210 7, P>0.05
W
at
er
u
se
e
ff
ic
ie
nc
y
(m
m
ol
. m
m
ol
-
1 )
n Herbs × Woody sp. r Mi kania micrantha
C
率、透射率以及相关光学植被指标方面尚未见报道, 本
文的研究是对此方面的一个补充。本研究发现, 薇甘菊
与同一群落内其它草本、木本植物的叶片和植被光学
特征主要表现在以下 2个方面。
其一是薇甘菊与同一群落内其它草本和木本植物存
在诸多相同点。 (1)薇甘菊群落内不同植物的叶片具有相
似的光学反射和透射等光谱特征(图1), 前人的研究发现
叶片在多种色素共同作用下形成的谱图分别在400-500
nm 的蓝紫光区和 600-700 nm的红光区 2处有吸收峰
®
646 植物学通报 25(6) 2008
(程极济,1987; 刘祖武等, 1992; 李博, 1999), 这与我们
的研究结果一致。 (2)在叶片光学特征指标、光学植被
指标与光合特征指标的相关关系上, 薇甘菊与同一群落
内木本、草本植物存在很大的相似性(表2, 图 4-图6)。
已有研究表明, PRI、SR、平均反射率以及平均透射
率等光学植被指数与植物的光合、荧光能力有着密切
的联系(Gamon et al., 1992; Zarco-Tejada et al., 1997),
我们对薇甘菊群落的研究结果与以前很多其它植物群落
的研究结果相符。
其二是薇甘菊与同一群落内其它植物存在如下文所
述的显著差异, 这些差异赋予了其极强的入侵能力。(1)
薇甘菊较同一群落内其它草本植物具有较高的叶片反射
率和透射率, 往往数倍高于相应的木本植物(图2-图3),
而且, 薇甘菊的 3种光学植被指标(SR680、SR750和
PRI)都明显低于草本和木本植物的平均值(表 1)。这种
高透射、高反射叶片光学特征和低光学植被指标的特
征, 并没有影响其叶片对光的高效利用, 这体现在其光合
相关指标上, 如水分利用效率(W U E )、光利用效率
(LUE )、电子传递速率(ETR)、光系统 II 效率和净光合
速率(Pn)等指标与同一群落内其它植物相当, 甚至显著
高于某些植物(表 1, 图 2-图 3)。另外, 薇甘菊是一种
强阳性植物, 主要生长在其它植物的表面和光照强度很
高的生境, 这种高的反射和透射能力, 是一种消耗冗余光
照的可行途径, 无疑是避免高光强对自身伤害而产生的
一种良好的保护机制。 (2)薇甘菊叶片夏季对所有光的反
射率和透射率都高于冬季, 显示其具有自我调节光利用
的机制。由于夏季叶片温度很高, 冗余的光照较多, 反
射率和透射率的增大可增强其避免高温灼伤的能力; 而
冬季光照不足或者冗余的很少, 且叶片温度较低, 反射和
透射较小可使有限的光能得以充分利用。光照环境, 即
遮阴环境和阳生生境能够显著影响光合系统的正常功能
(廖飞勇和何平, 2002), 薇甘菊能够在不同生境内通过可
塑的光合速率、光饱和点和光补偿点来增强其适应能
力(王文杰等, 2008)。水分状况以及叶绿素分布的部位
(茎和叶片)(祖元刚等, 2006)都显著影响整株叶片的碳平
衡。本研究发现的薇甘菊这种叶片光学特征和植被光
学特征是对其光合生理特征研究的一个补充。
4 结论
薇甘菊叶片反射率和透射率图谱与同一群落内其它植物
的图谱谱形相似, 平均来看薇甘菊叶片反射率和透射率
均高于木本植物, 也稍高于草本植物。不同光质下的分
析结果与此类似, 对于大部分所测波段的光而言, 薇甘菊
较其它植物具有更高的光反射和透射能力, 这种特征有
利于其在强阳性生境内生长发育。薇甘菊群落内所测
植物的叶片反射率、透射率和SR750与比叶面积具有
相关关系, 而包括薇甘菊在内的草本植物的叶片含水率
与反射率、透射率的相关性则高于同一群落内的木本
植物。薇甘菊的光学植被指标(SR680、SR750和PRI)
平均值均低于其它草本和木本植物的平均值, 而光合能
力与其它植物相差不大。薇甘菊叶片在夏季对所有波
段光的反射率和透射率都高于冬季, 这是薇甘菊的一种
自我调节机制。总之, 薇甘菊叶片的高反射率和透射率
及其季节变化特征有利于其在具有强光照的植被上方生
境生长。
参考文献
程极济 (1987). 光生物物理学. 北京: 高等教育出版社. pp. 338-
339.
贾虎森 , 李德全 (2003). 完整叶片内玉米黄质的分光光度分析. 植
物学通报 20, 98-102.
孔国辉 , 吴七根 , 胡启明 (2000a) . 外来杂草薇甘菊在我国的出现.
热带亚热带植物学报 8, 27-27.
孔国辉 , 吴七根 , 胡启明 , 叶万辉 (2000b) . 薇甘菊(Mi kani a
mic rantha H.B.K.)的形态、分类与生态资料补记. 热带亚热带
植物学报 8, 128-130.
李博 (1999). 生态学. 北京: 高等教育出版社. pp. 21-26.
廖飞勇 , 何平 (2002) . 不同照度对薇甘菊光合性状的影响. 中南林
学院学报 22(4), 36-39.
刘祖武 , 罗璇 , 铁绍龙 (1992). 高等绿色植物吸收光谱的测定. 湘
潭大学自然科学学报 14, 90-90.
倪健 , 吴继友 (1997). 利用植物叶面反射光谱探测隐伏地下矿产.
植物学通报 14, 36-40.
王伯荪 , 王勇军 , 廖文波 (2004). 外来杂草薇甘菊的入侵生态及其
治理. 北京: 科学出版社. pp. 239-239.
王文杰, 祖元刚, 陈华峰, 张衷华, 杨逢建, 赵则海, 曹建国 (2008).
林业有害植物薇甘菊的气体交换特性. 生态学报 28, 4088-4098.
647王文杰等: 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群落植物之比较研究
Light Reflectance, Transmittance, and Utilization Efficiency of Leaves
of M ikania micrantha and Interspecies Comparison
within the Same Community
Wenjie Wang1, Yu Guan1, Yuangang Zu1*, Wenbo Liao2, Zhonghua Zhang1, Huafeng Chen1, Haisheng He1
1Ke y L abo rato ry of Forest Pla nt Eco log y o f Mi nistry of Ed ucat ion , Northea st Fore stry University, Ha rbi n 1 500 40, Chi na; 2Sch ool of
Li fe Sci ences, Su n Yat-sen Un iversit y, Gua ngzhou 51 027 5, Chi na
Abstr act We measured the light transmittance, reflectance and photosynthetic capacity of leaves of Mikania mic rantha and 19
other spec ies of plants (herbal and w oody sp.) in the same community. M. micrantha and other plants w ere s imilar in transmittance
and reflec tance spectra and show ed no apparent differences in the relation betw een leaf-optical and photosynthetic- related in the
same community. On average, the leaf reflec tance and leaf transmittance w ere higher for this w eed than for herbs and then w oody
species, and the optical vegetation parameters of SR680, SR750 and PRI w ere low er for M. micrantha than for other herbs and
w oody spec ies . How ever, the photosynthetic capacity of M. mi crantha ( light use ef f iciency , photosynthetic w ater-use eff ic iency,
electron transportation rate and net photosynthetic rate) w as close to or somew hat higher than that of other species. Moreover,
leaves of M. mi crantha reflected or transmitted much more light in summer than in w inter, w hich f avors the release of redundant
light in summer and absorption of more light in w inter. These strategies for light utilization by M. micrantha adapt to the strong light
env ironment above the vegetation surf ace (w here M. mic rantha is generally grow n) , and may favor the rapid invas ion of this w eed
in new habitats.
Ke y w ords Mi kani a micranth a, herbs, woo dy pla nts, ph oto syn the tic abi l it y, leaf re fle cta nce, l eaf transmittance, SR6 80, SR7 50
Wa ng WJ, Gua n Y, Zu YG, Liao WB, Zha ng ZH, Che n HF, He HS (2008 ). L ight re flectance, t ran smit tance, and util izat ion eff icie ncy of
le aves of Mi kani a micranth a a nd inte rsp eci es comp ari son within th e sa me com muni ty. Ch in Bull Bo t 25 , 63 8-64 7.
* Author for correspondence. E-mail: zygor l@v ip.hl.cn
(责任编辑: 孙冬花)
张茂新 , 凌冰 , 孔垂华 , 赵辉 , 庞雄飞 (2002). 薇甘菊挥发油的化
感潜力. 应用生态学报 10, 1300-1302.
钟晓青 , 黄卓 , 司寰 , 咎启杰 (2004) . 深圳内伶仃岛薇甘菊危害的
生态经济损失分析. 热带亚热带植物学报 12, 167-170.
祖元刚 , 张衷华 , 王文杰 , 杨逢建 , 贺海升 (2006). 薇甘菊叶和茎
的光合特性. 植物生态学报 30, 998-1004.
Bogidarmanti R (1989). Impact of Mikania spp. on forestry and
agriculture land ( in Indonesian). Bull Penelit Hutan 5(11), 29-
40.
Castro-Esau KL, Sanchez-Azofe ifa GA, Rivard B, Wright SJ,
Que sada M (2006) . V ariability in leaf optical properties of
Mesoamerican trees and the potential for species classif ication.
Am J Bot 93, 517-530.
Deng X, Ye WH, Feng HL, Yang QH, Cao HL, Xu KY, Zhang Y
(2004). Gas exchange characteristics of the invasive species
Mikania micrantha and its indigenous congener M. cordata
(Asteraceae) in south China. Bot Bull Acad Sinica 45, 213-220.
Gamon JA, Peñuelas J, Field CB (1992). A narrow -w aveband
spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic
eff iciency. Remote Sens Environ 41, 35-44.
Gitelson AA, Merzlyak MN, Chivkunova OB (2001). Optical
proper ties and nondestructive estimation of anthocyanin con-
tent in plant leaves. Photochem Photobiol 74, 38-45.
Zarco-Tejada PJ, Berjón A, López-Lozano R, Miller JR, Martín
P, Cachorro V, González MR, Frutos A (1997). A ssessing
vineyard condition w ith hyperspectral indices: leaf and canopy
reflectance simulation in a row ? Structured discontinuous
canopy. Remote Sens Environ 99, 271-287.