全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 175~182
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金(30270793)和国家“863”计划(2001AA244081)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: bswang@sdnu.edu.cn
收稿日期：2003-09-29 接受日期：2004-03-05 责任编辑：孙冬花
实 验 简 报
不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响①
1,2綦翠华 2韩 宁 2王宝山②
1(济南大学 济南 250002) 2(山东师范大学生命科学学院 济南 250014)
摘要 用不同的钠盐和含Cl- 的盐处理盐地碱蓬(Suaeda salsa)幼苗后, 测定不同器官的肉质化及相关
生理指标，结果表明：NaF处理明显抑制盐地碱蓬幼苗的生长；NaCl处理下生长最好，其中叶片的肉
质化程度显著高于对照，正在伸展茎次之，而根则不明显；其次是NaHCO3，肉质化程度也明显高于
对照；CaCl2和KCl处理下肉质化程度都与对照相似；MgCl2处理下叶片的肉质化程度明显低于对照。
这些结果表明，NaCl处理明显促进盐地碱蓬肉质化是Na+ 和Cl- 两种离子作用的结果，而Na+ 起主导
作用；在这个过程中，HCO3-有一定的作用，Mg2+抑制肉质化。
关键词 盐地碱蓬，肉质化，盐处理，离子作用
Effect of Different Salt Treatments on Succulence of
Suaeda salsa Seedlings
1,2QI Cui-Hua 2HAN Ning 2WANG Bao-Shan②
1(Ji’nan University, Ji’nan 250002)
2 (College of Life Science, Shandong Normal University, Ji’nan 250014)
Abstract This paper describes the succulence of organs of Suaeda salsa seedlings treated
with different salts. The growth of the seedlings was markedly enhanced by NaCl but markedly
inhibited by NaF treatment. The degree of succulence was the greatest in leaves, second in
stems and third in roots of seedlings treated with NaCl. Compared with NaCl treatment, NaHCO3
treatment induced a significant leaf succulence, but there were no obvious succulence appeared
in seedlings treated with CaCl2 and KCl. In contrast, MgCl2 treatment significantly decreased
leaf succulence. Succulence of S. salsa seedlings induced by NaCl treatment was resulted from
the interaction of Na+ and Cl-, and Na+ played a major role. HCO3- played a weak role in succulence,
but Mg2+ produced a negative role in succulence.
Key words Suaeda salsa, Succulence, Salt treatment, Ionic effect
盐生植物能够在盐渍生境中生长并完成
生活史，稀盐盐生植物在形态结构上对盐胁
迫响应的一个重要表现是器官的肉质化。肉
质化是指植物器官的薄壁细胞组织大量增
生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收
和贮存大量水分，从而导致单位重量或体积
176 22(2)
组织(细胞)含水量显著增加(赵可夫，1993)。
盐地碱蓬是典型的稀盐型盐生植物，在盐渍
环境中，吸收大量 Na+ 和 Cl-并在叶片等地
上部分的液泡中积累，同时伴随着这些器官
明显的肉质化。肉质化是盐地碱蓬等一些盐
生植物适应盐渍环境的一个重要方式(Wang et
al.，2001)，但盐处理下植物肉质化的原因
却不清楚。有证据表明 Na+ 和 Cl-是促进盐
生植物肉质化的主要因子，(赵可夫，1993)。
进一步研究证明，Na+ 是引起盐生植物盐地
碱蓬叶片肉质化的重要因子，Cl- 是刺激盐
地碱蓬生长的重要因子(贾洪涛和赵可夫，
1998)。在自然盐渍土壤中有多种离子，在
肉质化的过程中离子的种类及离子间的相互
作用是如何影响肉质化的都需要进一步研
究。本文以盐地碱蓬为材料，用不同盐处理
盐地碱蓬，测定了不同浓度的Na+盐和Cl-盐
对盐地碱蓬的生长、肉质化、离子浓度及渗
透势的影响，旨在了解不同离子在盐地碱蓬
的肉质化过程中所起的作用及相互间的作用
对肉质化的影响，为进一步从分子水平上研
究肉质化机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料培养
挑选籽粒饱满的盐地碱蓬(Suaeda salsa)
种子，播种于装有干净细沙的塑料盆中。萌
发后用 1/2的 Hoagland(pH5.7)营养液浇灌。
当幼苗长到3~5 cm时，挑选长势均匀的幼苗
移栽于直径20 cm、高度22 cm的装有干净细
沙的塑料盆中，每盆5株，用1/2的Hoagland
(pH5.7)营养液浇灌培养。培养室的昼夜温度
为(30±5) ℃/(23±5) ℃，每天光照15小时，
光强度约为600 mmol·m-2·s-1,相对湿度60%～
80%。幼苗长至 10～15 cm时，进行各种盐
的处理。
1.2 幼苗生长和成熟器官的确定
NaCl处理下盐地碱蓬幼苗的部分器官发
生肉质化，为了探讨正在生长和成熟器官在
NaCl处理后肉质化的程度，需要先确定生长
和成熟器官。
1.2.1 正在伸展叶与伸展叶的确定 用
Hoagland(pH5.7)营养液浇灌10天的盐地碱蓬
幼苗，取不同部位叶片，测其相对生长率以
确定伸展叶和正在伸展叶。从主茎底部去掉
2对叶片，向上取 5对叶片作为第一组(以保
证均匀)，共取 5株 50枚叶片；植物的第三、
四分枝上去掉 1对叶片，从第 2对叶片开始，
取 5对叶片，共取 5株 100枚叶片作为第二
组。用游标卡尺(误差0.02 mm)测定叶片的长
度，通过公式计算相对生长率=(L10-L1)/Δ t
[其中L10为处理第10天时的叶长(mm); L1为处
理第 1天时的叶长(mm); Δ t为 10天]。通过
计算，第一组相对生长率为 0.118，第二组
相对生长率为0.246，两者差异显著(P<0.05)，
由此确定第一组为伸展叶片，第二组为正在
伸展叶片。需要说明的是盐地碱蓬为连续生
长，叶片小而多，而生理指标测定需要量
大，虽然这不是严格意义上的伸展叶，但为
了比较不同生长程度的叶片盐处理过程的肉
质化情况，本实验把第一组作为伸展叶，第
二组作为正在伸展叶。
1.2.2 伸长茎与正在伸长茎的确定 用
Hoagland (pH5.7)营养液浇灌 10天的幼苗，
从主茎上取伸展叶的相应部分作为第一组；
第三、四分枝上取正在伸展叶的相应部分作
为第二组。用游标卡尺测定长度和计算相对
生长量的方法同1.2.1节。计算后第一组相对
生长率为0.107，第二组相对生长率为0.221，
两者差异显著(P<0.05)，由此确定第一组叶
片所在的茎为伸长茎，第二组叶片所在的茎
为正在伸长茎。
1.3 盐处理
首先用不同浓度的NaCl处理一定时间，
确定肉质化程度最大的NaCl浓度及时间，然
后用相同浓度的其他盐处理相同时间，探讨
1772005 綦翠华等: 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响
不同离子在肉质化中的作用。
幼苗长至 12～15 cm时，用Hoagland营
养液(含 2 mmol·L-1 Na+)浇灌的幼苗作为对
照，用加入 NaCl的 Hoagland营养液培养的
幼苗作为盐处理材料，NaCl 浓度分别为：
100、200、300和 400 mmol·L-1；每 12小
时递增50 mmol·L-1，达100 mmol·L-1后每12
小时递增 100 mmol·L-1，至最终浓度后，每
天浇灌 1 次，浇灌量为细沙持水量的 2 倍，
约 2/3的溶液流出，从而将以前的累积于沙
中的盐冲洗掉，以保持 NaCl浓度的相对恒
定，各浓度到达终浓度为同一天。分别在处
理的第 1、4、7、1 0、1 3 和 1 6 天取不同
器官测定有关指标。
用加入 100 mmol·L-1的 NaCl、KCl、
MgCl2、CaCl2、NaHCO3和NaF的Hoagland
营养液处理 10天，测定有关指标。对照和
处理方式同NaCl。每个处理设 3个重复，每
个重复 5 株。
1.4 盐地碱蓬幼苗鲜重、干重和肉质化程
度的测定
盐处理10天的盐地碱蓬幼苗用蒸馏水快
速洗去表面灰尘，用吸水纸吸干表面水分，
一部分测定整株鲜重，一部分分别摘取伸展
叶与正在伸展叶，然后称其鲜重；鲜材料放
入 105 ℃的烘箱杀青 10分钟后，80 ℃烘干
至恒重，然后分别称干重。肉质化程度按鲜
重 / 干重计算。
1.5 细胞汁液Na+和Cl-浓度的测定
取植物同一部位的叶片，快速用水洗去
表面灰尘，吸水纸吸干后立即放入Eppendorf
管中，放入冰箱冷冻室(-18~-22 ℃)冷冻，
然后室温化冻后，于13 000 r.min-1离心5分
钟，取下面透明溶液即为细胞汁液。用原子
吸收光谱仪(日立Z-8000型)测定Na+浓度。用
PXSJ-216型离子分析仪测定Cl-浓度。
1.6 细胞汁液渗透势的测定
取植物同一部位的叶片，快速用水洗去
表面灰尘，吸水纸吸干后立即放入液氮中，
15分钟后取出叶片置于注射器中，融冰后挤
出汁液，5 000 r.min-1离心 5分钟，取上清
液，用 Osmomat030型冰点渗透压计测定叶
片汁液的 iC值，按照ψ=-iCRT计算渗透势。
2 实验结果
2.1 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗生长的影
响
等浓度的不同钠盐和氯盐处理对盐地碱
蓬幼苗生长的影响不同。NaF处理 3天后，
植株出现萎蔫、发黄且很快死亡；KCl处理
4天后盐地碱蓬幼苗幼叶发黄；其他盐处理
都正常生长。其中用NaCl处理鲜重最大，是
对照的1.24 倍；CaCl2次之(与NaCl相比仍为
差异显著); 再其次是 NaHCO3，三者均与对
照差异显著。KCl和MgCl2处理下盐地碱蓬
的鲜重与对照相似(图 1)。
2.2 NaCl处理对盐地碱蓬不同器官肉质化
的影响
由图 2和图 3结果可见，在一定浓度的
NaCl处理下，盐地碱蓬幼苗正在伸展叶、伸
展叶、正在伸长茎、伸长茎和根的肉质化程
度明显不同。随 NaCl浓度增加，正在伸展
叶、伸展叶和正在伸长茎肉质化显著增加，
到 200 mmol·L-1时，肉质化程度均达最大值
(图 2)。不同器官的肉质化程度为：伸展叶>
正在伸展叶>正在伸长茎，尤其是处理7天后
(图 3); 而根无肉质化现象。NaCl超过 200
mmol·L-1引起肉质化程度下降，并且正在伸
展叶与伸展叶之间差异消失。200 mmol·L-1
NaCl处理下肉质化程度随处理时间的增加而
增加，10 天时最大，正在伸长茎为伸展叶
的 71.4%，之后则呈下降的趋势。这些结果
说明NaCl处理下，不同器官的肉质化程度不
同，叶的肉质化程度最大，特别是伸展叶。
伸展叶和正在伸展叶只是在NaCl处理初期有
差异，后期则无差异(图 3)。
178 22(2)
图 1 不同盐处理 10天对盐地碱蓬幼苗整株鲜重
的影响
图中数据为 3个重复的平均值(n=15)± SD; 图中
字母表示各处理与对照的差异显著性: a. P < 0.01;
c. P > 0.05
Fig.1 Effect of different salt treatments for 10 days
on fresh weight (g/plant) of Suaeda salsa seedlings
Data are means of 3 replicates(n=15)±SD; Letters in
the figure indicate the difference between salt treat-
ments and control: a. P < 0.01; c. P > 0.05
图 2 NaCl处理 10天对盐地碱蓬幼苗不同器官肉质化的影响
图中数据为 3个重复的平均值 (n=15)±SD
Fig.2 Effect of NaCl treatment for 10 days on succulent degree of the different organs of Suaeda salsa seedlings
Data are means of 3 replicates (n=15)±SD
2.3 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗伸展叶片
肉质化程度的影响
图 4表明，钠盐处理下盐地碱蓬肉质化
程度大，其中NaCl处理下伸展叶片的肉质化
程度最大，与对照比较达到显著水平(P<0.01)。
其次是NaHCO3，肉质化程度也明显高于对
照(P<0.05)。CaCl2和KCl处理下肉质化程度
都与对照相似(P>0.05); MgCl2处理下叶片的
肉质化程度最低，明显低于对照(P<0.05)。
这些结果说明不同的离子对盐地碱蓬幼苗伸
展叶片的肉质化作用不同，C a 2 +、K + 和
Mg2+ 不能促进肉质化，Na+ 对盐地碱蓬幼
苗伸展叶片的肉质化作用最大，Na+ 与Cl-
对叶片肉质化有协同作用，HCO3- 也有一
定的作用。
2.4 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗伸展叶片
细胞汁液 Na+ 和 Cl-浓度的影响
在不同盐的处理下，叶片细胞汁液中
Na+ 浓度不同，钠盐处理下普遍 Na+浓度比
较高，其他盐处理下则比较低。其中，NaCl
处理的叶片细胞汁液中 Na+ 浓度最高(图 5)，
与对照相比有着明显的差异，其次是
NaHCO3，也都差异显著；KCl、CaCl2和
MgCl2处理则与对照无差异。
1792005 綦翠华等: 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响
不同盐处理下叶片细胞汁液中Cl- 浓度不
同。其中，KCl处理叶片细胞汁液中 Cl- 浓
度最高(图 5)，与对照相比有着明显的差异，
其次是MgCl2和 CaCl2，再其次是NaCl，它
们与对照之间也差异明显；而NaHCO3处理
下，则低于对照。
2.5 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗伸展叶片
细胞汁液渗透势的影响
由图 6可看出，在不同盐的处理下，叶
片细胞汁液渗透势随盐种类的不同而不同。
CaCl2处理下最低，明显低于对照, 其绝对值
是对照的 1.28倍，MgCl2处理下为最高，与
对照几乎一样( P > 0 . 0 5 )，N a C l、K C l 和
NaHCO3处理也显著低于对照。
3 结果分析
本文实验结果表明，不同盐对盐地碱蓬
幼苗生长和肉质化的作用明显不同。其中
图 4 不同盐处理 10天对盐地碱蓬幼苗伸展叶片肉质化程度的影响
图中数据为3个重复的平均值 (n=15)±SD; 图中字母表示各处理与对照差异显著性: a. P < 0.01; b. P <
0.05; c. P > 0.05
Fig.4 Effect of treatment with different salts for 10 days on succulent degree of expanded leaves Suaeda salsa
seedlings
Data are means of 3 replicates(n=15)± SD; Letters in the figure indicate the difference between treatment and
control: a. P < 0.01; b. P < 0.05; c. P > 0.05
图 3 NaCl不同处理时间对盐地碱蓬幼苗各器官肉质化的影响
图中数据为 3个重复的平均值 (n=15)±SD
Fig.3 Effect of NaCl treatment time on succulent degree of the different organs of Suaeda salsa seedlings
Data are means of 3 replicates (n=15)±SD
180 22(2)
NaCl处理对盐地碱蓬生长的作用最大(图1)，
明显促进其生长。NaF对盐地碱蓬幼苗生长
的毒害作用很大，说明F- 的伤害作用是巨大
的，其毒害原因还不很清楚，可能与抑制了
植物超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化
物酶(A-POD)的活性进而导致叶绿素含量的降
低和提高纤维素酶的活性有关，已有结果表
明，氟化氢可能通过影响SOD而产生危害(孟
范平等，1997，2002)。
图 5 不同盐处理 10天对盐地碱蓬叶片细胞汁液离子浓度的影响
图中数据为3 个重复的平均值(n=15)±SD; 图中字母表示各处理与对照的差异性: a. P < 0.01; b. P < 0.05;
c. P > 0.05
Fig.5 Effect of different salt treatments for 10 days on ion concentration of cell sap of leaves of Suaeda salsa
seedlings
Data are means of 3 replicates(n=15)± SD; Letters in the figure indicate the difference between treatment and
control: a. P < 0.01; b. P < 0.05; c. P > 0.05
图 6 不同盐处理 10天对盐地碱蓬幼苗叶片细胞汁液渗透势的影响
图中数据为3个重复的平均值 (n=15)±SD; 图中字母表示各处理与对照的差异性: a. P < 0.01; b. P < 0.05;
c. P > 0.05
Fig.6 Effect of different salt treatments for 10 days on osmotic potential of cell sap of Suaeda salsa leaves of
seedlings
Data are means of 3 replicates(n=15)± SD; Letters in the figure indicate the difference between treatment and
control: a. P < 0.01; b. P < 0.05; c. P > 0.05
目前一致认为非盐生植物能够耐NaCl胁
迫而不能耐同浓度的 KCl胁迫(王宝山等，
1999，2000)，盐生植物盐地碱蓬也是如此。
高浓度NaCl处理不但没有造成伤害，还促进
了盐地碱蓬生长及肉质化。盐地碱蓬生长也
需要 K+，营养液中一定浓度的 K+ 能够提高
盐地碱蓬抗盐性(Li et al.，2002); 但是高浓度
的K+ 不但无利，反而有害。KCl处理后 4天
盐地碱蓬幼苗就表现出伤害症状，幼叶发
1812005 綦翠华等: 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响
黄，肉质化程度则与对照相似(图 4)，说明
高浓度K+ 对盐地碱蓬幼苗生长有抑制作用，
这也与已有的结论一致 (范海和赵可夫，
1996)，并且K+不是肉质化因子。至于与Na+
非常相似的K+ 为何不但没有促进盐地碱蓬幼
苗肉质化，反而使其生长不良，其中原因目
前还不是十分清楚，可能与KCl胁迫下地上
部分过多积累Cl- 有关。因为同浓度的NaCl
和KCl处理相比，NaCl处理下的Cl- 浓度明
显低于 KCl处理下的(图 5)。此外，KCl处
理与NaCl处理相比盐地碱蓬幼苗肉质化程度
有所降低，可能是K+ 不能区域化到液泡中而
在胞质中积累所产生的毒害作用造成的(范海
和赵可夫，1996)。研究表明，盐生植物液
泡膜上有Na+/H+逆向转运蛋白负责Na+区域
化，但没有 K+/H+逆向转运蛋白(Waditee et
al.,2002)，这方面工作我们正在进行中。
NaCl处理浓度影响肉质化程度(图2)。在
低浓度下(200 mmol·L-1以下)，器官的肉质化
程度随处理浓度的增大而增大；在 2 0 0
mmol·L-1时肉质化程度达到最大；在 200
mmol·L-1浓度以上时，肉质化程度随处理浓
度的增大呈下降趋势。这表明一定浓度的
NaCl为盐地碱蓬提供了足够的渗透调节剂(大
量的无机离子，图 5)，使其能顺利吸收并保
持水分，肉质化程度增大；外界盐浓度过大
则对盐地碱蓬造成较强的渗透胁迫，抑制其
生长，肉质化程度降低。这说明盐生植物的
肉质化与盐的浓度密切相关，浓度合适时，
它们的肉质化程度达到最大。
NaCl处理下盐地碱蓬幼苗不同器官的肉
质化程度明显不同(图 3)。叶片最敏感(P <
0.01)，茎次之，而根没有明显肉质化(P >
0.05)。NaCl处理下盐地碱蓬幼苗叶片明显肉
质化，与细胞扩大及液泡化有关，叶片中薄
壁细胞大量增加，液泡容积(由小液泡发育成
中央大液泡)增加。液泡是植物成熟细胞中最
大的细胞器，是积累Na+ 的主要场所。NaCl
处理下，Na+ 大量进入细胞，并进行离子区
域化，使70%~80%的盐分进入液泡中贮存起
来。NaCl处理下，液泡膜 H+-ATPase活性
显著增加，为Na+ 通过液泡膜Na+/H+逆向转
运蛋白不断在液泡中进行区域化提供了推动
力(Wang et al.，2001)。Na+ 在液泡中积累，
降低了水势，既减轻了盐分造成的渗透胁
迫，又保持了大量水分，形成了肉质化。水
孔蛋白可能参与了这个过程，有实验结果表
明干旱和盐胁迫时，液泡膜和质膜上水孔蛋
白(AQPs)的数量会受到调节，说明干旱和盐
渍条件下存在某些信号转导途径，控制细胞
对水分的吸收(Schäffner,1998)。碱蓬叶片解
剖结果也是如此，表皮内2～3层为排列紧密
的栅栏组织细胞，内含丰富的叶绿体，栅栏
组织内是大型的薄壁贮水组织细胞，占叶半
径的 60% 以上；幼茎亦肉质化，贮水组织
发达，维管束中的髓为大型的薄壁细胞(赵可
夫和李法曾，1999)。同样是稀盐盐生植物
海蓬子的解剖结构与碱蓬很类似，海蓬子叶
片的横切面具有十分发达的薄壁细胞，可以
贮存大量水分(赵可夫，1993)。盐地碱蓬的
肉质化程度以伸展叶大些，正在伸展叶稍差
些，尤其在盐处理的前期 (图 3 )，可能是
Na+/H+逆向转运蛋白及水孔蛋白在叶的发育
过程中表达及活性不同造成的。
盐生植物所处的盐渍环境往往含有大量
的盐离子，如 Na+、Cl-和 HCO3-等，这些
不同的盐离子对盐地碱蓬生长的作用不同，
在肉质化的过程中作用也不同。相同浓度不
同的钠盐和含Cl-的盐处理对盐地碱蓬幼苗伸
展叶片的肉质化程度影响不同。钠盐处理后
的肉质化程度明显高于含 Cl-的盐处理，说
明Na+ 对盐地碱蓬的肉质化形成起重要的作
用，即有着普遍的促进作用。而不同的钠盐
处理后的肉质化程度明显不同(图 4)，说明
Na+ 不能单独促进盐地碱蓬肉质化，阴离子
也有一定的作用。NaCl处理下叶片肉质化程
182 22(2)
度最大，说明阴离子中 Cl- 作用较大。当
然，Cl- 也不能单独促进盐地碱蓬幼苗的肉
质化(图 4)，不含 Na+ 的盐酸盐处理后盐地
碱蓬幼苗叶片的Cl- 含量也很高，但它们的
肉质化水平明显低于 NaCl处理，表明 Cl-
在盐地碱蓬的肉质化过程中与Na+ 共同起作
用。由此可以认为，Na+ 和 Cl- 是促进盐地
碱蓬幼苗叶片肉质化的主要因子，其中Na+
参 考 文 献
范海, 赵可夫 (1996) K+抑制盐生植物盐地碱蓬幼苗生
长机理的研究. 山东师范大学学报(自然科学版), 11:
87-90
贾洪涛, 赵可夫 (1998) 盐胁迫下Na+ 、K+、 Cl- 对盐
地碱蓬和玉米离子的吸收效应. 山东师范大学学报(自
然科学版), 13: 439-440
孟范平, 李桂芳, 吴方正 (1997) 氟化氢对植物抗氧化物
酶活性的影响. 环境导报, 6: 18-22
孟范平, 李桂芳, 吴方正 (2002) 氟害大豆超氧化物歧化
酶活性与叶绿素含量及叶片脱落的关系. 农村生态环
境, 18: 34-38
王宝山, 李德全, 赵士杰, 孟庆伟, 邹琦 (1999) 等渗NaCl
和KCl胁迫对高粱幼苗生长和气体交换的影响. 植物
学通报, 16: 449-453
王宝山, 邹琦, 赵可夫 (2000) NaCl胁迫对高粱不同器
官离子含量的影响. 作物学报, 26: 848-850
赵可夫 (1993) 植物抗盐生理. 中国科学技术出版社, 北
京, 22-245
赵可夫, 李法曾 (1999) 中国盐生植物. 科学出版社, 北
起主导作用。两种离子可能各有不同的效
应，它们之间又有复杂的协同作用。在合
适的盐浓度下，盐地碱蓬幼苗吸收一定的
Na + 和 Cl- 两种离子，在液泡中进行区域
化，可作为渗透调节剂，降低了渗透势(图 5,
图 6)，促进了生长及肉质化。NaCl处理下液
泡膜水孔蛋白与盐地碱蓬肉质化之间的关系
正在研究中。
京, 28-29
Li PH, Chen M,Wang BS (2002) Effect of K+ nutrition
on growth and activity of leaf tonoplast V-H+-ATPase
and V-H+-PPase of Suaeda salsa under NaCl stress.
Acta Botanica Sinica, 44: 433-440
Schäffner AR (1998) Aquaporin function,structure and
expression:are there more surprises to surface in water
relations? Planta, 204: 131-139
Waditee R, Hibino T, Nakamura T, Incharoensakdi A,
Takabe T (2002) Overexpression of a Na +/H+
antiporter confers salt tolerance on a freshwater
cyanobacterium, making it capable of growth in sea
water. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of USA, 99: 4109-4114
Wang BS, Lüttge U, Ratajczak R (2001) Effects of salt
treatment and osmotic stress on V-ATPase and VPPase
in leaves of the halophyte Suaeda salsa. Journal of
Experimental Botany, 365: 2355-2365