全 文 ：植物学通报 2005, 22 (5): 632~640
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-116)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: caokf@xtbg.ac.cn
收稿日期: 2004-12-08 接受日期: 2005-04-04 责任编辑: 白羽红
学 术 论 坛
树木高生长限制的几个假说①
1,2范泽鑫 1曹坤芳②
1(中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 650223) 2(中国科学院研究生院 北京 100039)
摘要 树木生长到一定年龄后高生长停滞, 对这一现象的解释存在很多争议。成熟假说认为树木顶
端分生组织分裂活性下降导致树木高生长减慢。营养限制假说认为土壤中营养元素(特别是氮素)在植
物活体或枯落物中积累使土壤中可利用的养分含量降低, 细根生物量增加和叶片光合能力下降导致了
地上部分生长的减缓。呼吸假说认为边材呼吸消耗随个体发育的增加使投入到高生长的碳减少。水力
限制假说认为水分运输阻力随高度增加而增加导致了叶片总光合碳同化下降, 分配到高生长的生物量
减少。树木发展假说认为植物用多种调节机制克服随个体发育增加的水力阻力, 包括叶片结构和生理
特征的变化, 叶/边材面积比降低, 边材渗透性和树干储水能力的增加等。水力限制假说得到了较多的
关注, 对不同高度树木的叶比导率、光合特征和树干生长量等测定结果支持这一假说。但对这一假说
也存在很多的争议, 主要表现在: 水力阻力是否确实随高度的增加而增加, 水力阻力的分布, 补偿机制
的作用和生物量分配转变等。本文综述了树木高生长限制的4个假说以及争论的焦点, 并总结了目前
研究的热点问题和今后的研究方向。
关键词 生物量, 空穴化, 水力限制, 叶/边材面积比
Hypothesis on the Limitation of Tree Height Growth
1,2FAN Ze-Xin 1 CAO Kun-Fang ②
1(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223)
2(Graduate School, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039)
Abstract We review hypotheses on the limitation of tree height growth. The tree maturation
hypothesis considers that the change in genetic expression as tissue ages and the number of cell
divisions increases may slow growth. The nutrient limitation hypothesis suggests that decreas-
ing nutrient supply from the soil with tree growth leads to a shift in carbon allocation to root
production or reduced physiological capacity and, consequently, suppression of height growth.
The tissue-respiration hypothesis considers that the fraction of assimilates available for wood
production declines as wood biomass and respiration of living cells increases. The hydraulic
limitation hypothesis considers that the total hydraulic resistance between the soil and leaves,
which induces the leaf stomata closing earlier during the day to avoid cavitation in xylem and
6332005 范泽鑫等: 树木高生长限制的几个假说
化石证据表明, 植物从4亿年前开始登陆
陆地后的进化过程中个体不断增大(Niklas,
1994)。生长于北美加利福尼亚北部森林的北
美红杉(Sequoia sempervirens) 是世界上最高
的树木, 高达112.7 m (Koch et al., 2004)。我
国西双版纳热带森林中的望天树高达 80多
米。但究竟这些树木最终能生长到多大的高
度, 是什么因素限制了它们的高生长的进一步
增加呢？ 树木高生长受到水分运输和树干机
械支持能力的限制, 而高大树木如何克服这两
方面的限制一直是植物学家们关心的话题。
Dixon (1914)提出了张力-内聚力学说来解释
水分长距离运输的机理并得到了普遍的认可,
但近年来利用木质部压力探针 (XPP) 检测到的
导管水柱张力总是低于该学说的理论预测值
(Tyree, 1997; Wei et al., 1999)。有研究者认
为需要重新审查水分运输的机理问题。Canny
(1995) 提出了组织补偿压理论(compensating-
pressure theory)。Zimmermann等(2004) 提出
了包括蒸腾拉力、导管内腔的黏多糖以及毛
细作用等多因素控制理论 ( m u l t i - f o r c e
theory)。这些理论的提出引发了对水分运输
机理新一轮的激烈争论 (Comstock, 1999; Stiller
and Sperry, 1999; Canny, 2001)。
早期林学家观察到, 树木生长到一定年龄
后其高生长趋于停滞。例如生长于澳大利亚
的一种桉树(Eucalytpus regnans), 幼龄时每年
以2~3 m的速率生长, 50龄以后高生长速率下
降到每年50 cm, 而到150龄后高生长基本上趋
于停滞。同样森林群落生产力在其叶面积指
数达到高峰后逐渐下降, 并且高生长的停滞被
认为是导致森林群落生产力降低的主要原因
之一 (Ryan and Yoder, 1997)。不同树种最大
生长高度不同, 而同一树种在不同生境下最大
生长高度亦不同。如陕西秦岭的太白红杉
(Larix chinensis) 正常植株高 6~7 m, 而矮化
植株只有 0.65 m。什么机制导致了树木生长
到一定年龄以后高生长停滞? 决定树木最大生
长高度的种内和种间差异是什么？人们试图
对这些现象的机理作出解释, 于是提出了呼吸
假说(树干呼吸消耗增加)、成熟假说(顶端分
生组织分裂活性下降)、营养限制假说(营养
供应下降)和水力限制假说(水分运输阻力增加
导致的叶片总光合能力下降)。其中 Ryan和
Yoder (1997) 提出的水力限制假说受到较多的
关注, 近年来也得到了不少实验证据的支持, 但
对这一假说也存在很多争议 (Becker et al.,
2000a; Mencuccini and Magnani, 2000;
Midgley, 2003)。本文介绍了树木高生长限制
的4个假说, 着重对水力限制假说及其补偿机
制进行了总结, 同时对目前有关树木高生长限
制存在的争议进行了综述。
1 高生长限制的4个假说
1.1 成熟假说
随着树木年龄增长, 树木顶端分生组织细
胞分裂次数增多, 其分裂活性降低。老树枝
条嫁接到幼树上同样表现老化特征, 如光合速
率下降、直径和高生长减缓等, 并且来自越
老树木个体的接穗, 嫁接到幼树上后其老化特
征越明显 (Greenwood, 1989)。树木生长受其
内源基因调控, 随着个体的成熟， 其花原基分
lowered time-integrated photosynthesis, increases as trees grow taller. However, several com-
pensation mechanisms, including changes in leaf characteristics with tree height, decreased leaf/
sapwood area, increased xylem permeability, and water storage in the stems, may also contribute
to maintaining plant water balance under height growth. Although it has strongly been debated,
the hydraulic limitation hypothesis has gained much support from empirical results.
Key words Biomass, Cavitation, Hydraulic limitation, Leaf/sapwood area
634 22(5)
化能力加强, 繁殖生产的启动开始消耗大量的
同化物质, 营养生长向生殖生长转变使树干生
长速率下降 (Weigel and Nillson,1995)。但是
树木一般在 2 0 龄左右即向成熟期转化
(Greenwood, 1989), 而高生长停滞发生在更晚
的时候(30~70龄)。成熟假说不能解释为何树
木在成熟期过后仍能维持一定的高生长。另
外, 树木具有生活力的组织(如叶片和根)处于
快速的更新中, 即使最老的木射线细胞也不超
过80龄 (Connor and Lanner, 1990), 并且植物
维管分生细胞与动物细胞不同, 它可以维持上
千次的分裂。因此有人认为形成层分裂活性
下降不是导致树木高生长下降的主要原因
(Ryan et al., 1997)。关于树木繁殖投入(如种
子生产)随个体发育而变化的实验结果还很少,
成熟假说需要更多的证据来验证和支持。
1.2 营养限制假说
群落中树木生长使土壤中营养元素(特别
是氮素)在植物及其残体内积累, 土壤中可以利
用的养分含量降低 (Murty et al., 1996)。营
养供应降低导致叶面积减少和叶片光合能力
下降, 老树产生更多的细根摄取养分, 而细根
生物量的增加消耗了大量营养物质, 同时使地
下部分呼吸消耗增加, 最终限制了树木的高生
长 (Gower et al., 1996; Magnani et al., 2000)。
Gholz和 Fisher (1982) 发现沼泽松 (Pinus
elliottii) 成熟林内细根生物量高于相邻的幼龄
林。但是根生物量分配在林冠郁闭时达到最
高, 而在其开始下降之后的相当一段时期内树
木仍维持直径和高生长。该假说也不能解释
为什么同一群落中只有大树高生长受到限制
(Yoder et al., 1994)。
1.3 呼吸假说
随着树木生长, 木材 /叶总面积的比值增
加, 边材生物量增加使得用于维持呼吸的碳消
耗增加, 用于生长的碳投入减少并最终导致高
生长停滞(Yoda et al., 1965)。但木质部主要
由低活力的死细胞组成, 木材组织(特别是边
材)的呼吸消耗相对较低, 约占年固定碳总量的
5%~12%, 并且随着树木生长速率的下降其呼
吸消耗降低(Pruyn et al., 2002)。同时, 呼吸
假说也难以解释为何高生长停滞后径向生长
仍在继续。
1.4 水力限制假说
随着树木的生长, 水分运输路径增加, 水柱
重力和摩擦作用导致水分运输阻力增加, 运输
同样的水分需要的压力差也必然随之增加
(Steudle, 1995)。当中午过后叶片水势进一步
下降, 大树上部叶片气孔提早关闭以防止木质
部张力过大引起的空穴化伤害, 气孔关闭使得
叶片总的光合碳同化能力降低, 分配到木材的
生物量大幅下降, 树木生长受此负反馈调节的
支配, 使得老树顶端新生长困难 (Ryan and
Yoder, 1997)。水力限制假说预测, 生长在营
养贫瘠或干旱环境下的树木, 其木质部晚材比
例较大而管状分子较小, 使其边材渗透性较低,
从而限制了其高生长速率和最大高度。同时,
那些木质部水力限速区较少和能够承受较大
张力的树种能够生长到更大的高度。
2 水力限制假说的证据
水力限制假说的正确性必须具备三方面
的证据: 1)总水力阻力随着高度增加而增加; 2)
水力阻力增加导致叶片气孔导度和光合能力
下降, 从而进一步导致光合能力下降; 3)叶片光
合碳同化降低足以降低高生长。
即使在没有蒸腾时, 高度每增加1 m, 由于
重力引起的叶片水势将下降 0 . 0 1 M P a。
Hubbard 等 (1999) 发现30 m高西黄松 (Pinus
ponderosa)大树单位叶比导率是同种10 m高
幼树的63%, 而大树叶片气孔导度和光合速率
随饱和水气压差的增加而下降更显著, 表明水
力阻力的增加使得叶片气孔对饱和水汽压差
的增加更加敏感。同样的结果在挪威云杉
(Picea abies) (Alsheimer et al., 1998) 和欧洲
水青冈 (Fagus sylvatica) (Schäfer et al., 2000)
6352005 范泽鑫等: 树木高生长限制的几个假说
也有发现, 但也有反面的结果 (Phillips et al.,
2002)。
Tyree 和 Sperry (1988) 提出在高的拉力下
空气泡更易于进入木质部管状分子产生空穴,
从而打断连续水柱使得水力阻力增加。为保
持水分供应需要更大的压力差, 植物叶片必须
关闭气孔限制蒸腾, 不然空穴化的伤害将会越
来越严重。Sperry 和Pockman (1993) 通过木
质部注入空气和砍出切口等方法降低导水率,
同时发现叶片气孔关闭。而通过去除叶片或
部分遮荫提高导水率使得保留叶片气孔导度
和光合速率升高。气孔关闭的原因可能是化
学信号转导与水分运输共同作用的结果 ,
Salleo 等 (2000) 报道了气孔关闭是对空穴化
产生后的化学信号(ABA)的响应。Yoder 等
(1994) 的稳定性碳同位素实验表明, 生长在开
阔地的西黄松边材和一年生叶的 d13C(‰ )含
量随树木年龄级的增加而增加, 其他树种的实
验也有同样的结果 (McDowell et al., 2002a;
Phillips et al., 2003a)。Barnard 和 Ryan (2003)
与Koch等 (2004) 均发现叶片d13C (‰ ) 随样
木年龄和采样高度的增加而增加, 表明随着高
度的增加叶片长期气孔导度下降。
同一生境下, 西黄松大树(高32 m)与幼树
(高10 m)相比, 其一年生叶早晨光合作用速率
相当, 随时间延长大树叶片气孔导度和光合作
用速率明显低于幼树, 气孔提早关闭导致大树
叶片日碳同化量降低并最终导致树干生长减
慢 (Yoder et al., 1994)。但是不同高度树木
的一年生叶片瞬时气孔导度和最大净光合速
率的差异存在截然相反的结果 (McDowell et
al., 2002a; Koch et al., 2004)。
3 水力限制的补偿机制
根据Darcy定律: gs=ksAsΔψ/hηAlD (其
中, gs为气孔导度; ks为比导率; As为边材面积;
Al为叶面积; Δψ为土壤–叶片水势差; h为树
高; D为水汽压差)。如果其他参数不变, 气孔
导度(gs)将随树高增加而降低, 但是随着高生
长增加树木的这些功能参数可能发生改变, 从
而对高生长引起的水力阻力增加具有补偿作
用(McDowell et al., 2002b)。
3.1 叶片结构和生理特征的变化
树木通过调节叶片的形态和生理特征以
适应不同的水分供应状况。Koch 等(2004)发
现最大高度为112.7 m 的北美红杉随高度增加
枝条变得短小, 叶面积减小, 而比叶重(LMA)和
d13C(‰ )增加。很多证据表明, 叶片水势必须
高于一定的域值(ψmin), 叶片通过调节气孔开
闭来调节水势以保护输导组织免受空穴化伤
害 (Tyree and Sperry, 1988; Hubbard et al.,
1999)。而某些树种叶片ψ min随高度增加而
降低补偿导水率降低 (McDowell et al., 2002a;
Barnard and Ryan, 2003)。随着高度增加叶片
水势线性下降, 而细胞膨压随着叶片水势的降
低成比例下降, 从而可能限制叶和芽的扩展和
生长; 但是渗透调节物质在胞内的积累可以维
持一定细胞膨压, 可部分补偿由于树高增加引
起的叶片水势下降 (Woodruff et al., 2004)。
3.2 叶 /边材面积比降低
McDowell 等 (2002a) 的研究表明, 随树木
高度增加, 叶/边材面积比(A1/As, Huber值)降
低, 并且认为那些能长到相对较高的树种, 是
因为他们能在个体发育中维持低水平的Huber
值。这与管道模型(pipe-model)中叶 /边材面
积比在个体发育中维持恒定的论点相矛盾
(Shinozaki et al., 1964)。Huber值降低增加
了单位叶面积导水率, 然而投入到输导组织的
相对生物量增加也是导致树木高生长下降的
原因之一 (Magnani et al., 2002)。但在另外
一些树种的实验中也有Huber值随树木年龄
增加而增加的结论 (Köstner et al. , 2002;
Mokany et al., 2003; Phillips et al., 2003a)。
3.3 边材渗透性增加
植物维管系统液流阻力决定于导管(或管
胞)的大小和数量等特征, 其中液流阻力与导管
636 22(5)
(或管胞)直径的 4次方成反比。随着树木生
长, 其形成层产生更大的管状分子以维持液流
长距离传输速率 (Po th i e r e t a l . , 1 9 8 9 ;
Mencuccini and Grace, 1996)。但是这种补偿
可能降低树木结构坚固性和增加木质部导管
空穴化的可能性 (Mencuccini et al., 1997;
Domec and Gartner, 2002)。
3.4 树干储水能力增加
根和树干除了运输水分外还具有储藏水
分的功能。当蒸腾增强水势降低时, 水分从
储藏部位运输到蒸腾部位, 导致水分供需的暂
时失衡和叶片水势的快速下降 (Meinzer et al.,
2001)。Phillips等(2003b)发现60 m花旗松树
干储水量占总用水量的18%, 比同种15 m树木
大2倍。个体越大储藏水分能力越强, 因此大
树储水能力增强可以部分补偿树高增长引起
的阻力增加 (Goldstein et al., 1998; Ryan et al.,
2000)。另外, 随着树木生长, 其细根生物量增
加 (Magnani et al., 2000), 土壤–叶水势差增
大 (Hacke et al., 2000), 这些都可以缓解木质
部导水率随树高增加的下降。
4 存在的争议
4.1 阻力是否增加
Ryan和Yoder(1997)的水力限制假说是基
于木质部管状分子大小不变的假设, 而West
等 (1999) 的分形网络模型认为, 维管植物通过
分形分枝管网进行物质运输。管网是自相似
的分枝结构, 从上级分枝到下级分枝管道(导管
或管胞)按照一定的比例均匀变细, 使得管道内
总的水力阻力与水分运输的路径长度和植株
个体大小无关。该模型对水力限制假说中水
力阻力随运输路径增加而增加的假设提出了
置疑。Becker等 (2000b) 指出即使导管(或管
胞)变细不如West 等 (1999) 模型预测值显著,
也能部分缓解水力阻力增加。木质部管网结
构的进化适应使植物维管系统能以最小阻力
运输树液到更高更远的枝叶, 使植物体不同部
位叶片获得相当的水分和营养供应 (李吉跃和
翟洪波, 2000; Enquist, 2003)。但管状分子的
有效变细是否足以抵消水分运输路径增长带
来的阻力增加仍不清楚 (Mencuccini, 2002;
Becker et al., 2003)。West 等(1999)的模型目前
还没有得到充分的数据支持。据笔者的实验
结果(未发表数据), 发现导管(或管胞)直径从树
冠基部往上显著减小, 而在树冠基部以下的树干
部分没有明显变化, 这不符合West 等(1999) 模
型中木质部管状分子均匀变细的假设。
4.2 水力阻力的分布
要确证水力限制假说, 必须明确总水力阻
力在整个土壤 -植株 -大气连续系统中的分
布。Tyree和Ewers (1991) 认为水分运输最大
的阻力在细根和叶, 而树干是高传导性的, 轴
向运输路径长度的增加对总的水力阻力的影
响很小 (Cochard et al., 1997)。有研究表明,
空穴化导管重新注水在存在蒸腾的情况下同
步发生, 空穴化导致水分运输的中断可能只是
暂时的 (Zwieniecki and Holbrook, 1998; 樊大
勇和谢宗强, 2004)
4.3 补偿机制的作用
McDowell 等 (2002b) 的研究表明补偿机
制与水力限制同时存在, 但水力结构的这些补
偿变化不足以阻止树高引起的阻力增加。
Delzon 等 ( 2 0 0 4 ) 发现南欧海松( P i n u s
pinaster)高30 m的植株叶比导率(LSC)比高
10 m的植株低50%, 尽管其Huber值随树高
增加而下降 , 但仍不能阻止叶比导率的降
低。而Becker等(2000a)认为, 树木的Huber
值随树木高度增加而降低是水力限制的一个
重要补偿机制, 甚至可能完全补偿阻力增加
产生的负效应。
4.4 生物量分配的转变
树木生长受其邻近个体的荫蔽, 其高生长
策略取决于与相邻个体间的非协作博弈竞争
(Falster and Westoby, 2003)。当树木高生长
不再为光资源竞争带来好处时, 树木将改变资
6372005 范泽鑫等: 树木高生长限制的几个假说
参 考 文 献
源分配模式以提高其生存和繁殖的能力 (King,
1990; Cannel and Dewar, 1994)。Becker等
(2000a) 认为当树木生长到一定年龄后其生物
量优先分配到繁殖器官, 从而降低了木材生产
和高生长。Magnani 等 (2000) 模型分析表明
细根生物量的增加有利于缓解导水率随树木
高度增加的下降, 但地上生物量分配比例的降
低将减缓树木生长速率。
5 小结
树木高生长是受多因素影响的复杂生理
过程, 单一的假说往往不足以解释不同生境下
不同树种高生长限制的机理。除了上述几个
假说外, 树木高生长还受其树冠结构 (Rust and
Roloff, 2002)、树干机械支持能力及个体间相
对资源竞争优势 (Binkley et al., 2004) 等因素
的影响。成熟假说仅仅基于一切生物生长受
遗传控制的假设和简单嫁接实验的结果。而
呼吸假说和营养限制假说还只停留在模型阶
段。水力限制假说虽然得到了很多实验数据
的支持, 但是仍然存在很多的争论, 比如光合
作用降低导致树干生长下降的直接证据很少;
木质部水分运输阻力是否确实随路径增长而
增加; 补偿机制(如Huber值降低)是否足以调
节整个植株水分平衡等。
多数支持水力限制假说的证据来自北美
少数几个树种的实验结果, 且不同树种和不同
生境下结果完全不同。Ryan等 (2004) 强调
水力限制假说需要在不同的群落类型得以验
证, 要强调对整个植株参数(如Huber值)和稳
定参数(如 d13C等)的测定。近年来一些铁塔
和大型起重机在树木林冠研究中的应用使得
人们在几十米高的大树采样和测定成为可能,
比较同一地区不同龄级林分中树木叶片生
理、树干径流、叶 /边材面积比等特征有助
于得出有意义的结果。树木细根生物量随个
体发育的变化的实验数据还很少, 比较不同龄
级林分树木细根生物量及其占植株生产力的
比例, 有助于探讨根呼吸在整个植株碳平衡中
的比例及其随个体发育的变化。研究不同种
类树木的繁殖生产投入(如种子生产)占整个植
株生物量的比例及其随树木高度和年龄的变
化, 有助于探讨生物量分配模式的转变在树木
生长发育中的重要意义。
樊大勇, 谢宗强 (2004) 木质部导管空穴化研究中的
几个热点问题. 植物生态学报, 28: 126-132
李吉跃, 翟洪波 (2000) 木本植物水力结构与抗旱性.
应用生态学报, 11: 301-305
Alsheimer M, Köstner B, Falge E, Tenhenen JD
(1998) Temporal and spatial variation in transpi-
ration of Norway Spuce stands within a forested
catchment of the Fichtelgebirge, Germany. Annual
Science of Forest, 55: 103-123
Barnard HR, Ryan MG (2003) A test of the hydraulic
limitation hypothesis in fast-growing Eucalyptus
saligna. Plant, Cell and Environment, 26: 1235-
1245
Becker P, Meinzer FC, Wullschleger SD (2000a) Hy-
draulic limitation of tree height: a critique. Func-
tional Ecology, 14: 4-11
Becker P, Gribben RJ, Lim CM (2000b) Tapered con-
duits can buffer hydraulic conductance from path-
length effects. Tree Physiology, 20: 965-967
Becker P, Gribben RJ, Schulte P (2003) Incorpora-
tion of transfer resistance between tracheary ele-
ments in hydraulic resistance models for tapered
conduits. Tree Physiology, 23: 1009-1019
Binkley D, Stape JL, Ryan MG, Barnard HR, Fownes
J (2004) Age-related decline in forest ecosystem
g r o w t h : a n i n d i v i d u a l - t r e e , s t a n d - s t r u c t u r e
hypothesis. Ecosystems, 5: 58-67
Comstock JP (1999) Why Canny’s theory doesn’t
638 22(5)
hold water. American Journal of Botany, 86: 1077-
1081
Cannel MGR, Dewar RC (1994) Carbon allocation in
trees: a review of concepts for modelling. Advances
in Ecological Research, 25: 59-104
Canny MJ (1995) A new theory for the ascent of sap.
Cohesion supported by tissue pressure. American
Journal of Botany, 84: 1217-1222
Canny MJ (2001) Contributions to the debate on wa-
ter transport. American Journal of Botany , 88 :
43-46
Cochard H, Peiffer M, le Gall K, Granier A (1997)
Developmental control of xylem hydraulic resis-
tances and vulnerability to embolism in Fraxinus
excelsior L.: impacts on water relations. Journal of
Experimental Botany, 48: 655-663
Connor KF, Lanner RM (1990) Effects of tree age on
secondary xylem and phloem anatomy in stems of
Great Basin bristle-cone pine (Pinus longaeva).
American Journal of Botany, 77: 1070-1077
Delzon S, Sartore M, Burlett R, Dewar R, Loustau D
(2004) Hydraulic responses to height growth in
maritime pine trees. Plant, Cell and Environment,
27: 1007-1087
Dixon HH (1914) Transpiration and the Ascent of
Sap in Plants. MacMillan, London, pp. 11-25
Domec JC, Gartner BL (2002) Age- and position-
related changes in hydraulic versus mechanical dys-
function of xylem: inferring the design criteria for
Douglas-fir wood structure. Tree Physiology, 22:
91-104
Enquist BJ (2003) Cope’s rule and the evolution of
long-distance transport in vascular plants: allom-
etric scaling, biomass partitioning and optimisation.
Plant, Cell and Environment, 26: 151-161
Falster DS, Westoby M (2003) Plant height and evo-
lutionary games. Trends in Ecology and Evolution,
18: 337-343
Gholz HL, Fisher RF (1982) Organic matter produc-
tion and distribution in slash pine (Pinus elliottii)
plantation. Ecology , 63: 1827-1839
Goldstein G, Andrade JL, Meinzer FC, Holbrook NM,
Cavelier J, Jackson P, Celis A (1998) Stem water
storage and diurnal patterns of water use in tropical
forest canopy trees. Plant, Cell and Environment,
21: 397-406
G o w e r S T , M c M u r t r i e R E , M u r t y D ( 1 9 9 6 )
Aboveground net primary production decline with
stand age: potential causes. Trends in Ecology and
Evolution, 11: 378-382
Greenwood MS (1989) The effect of phase change on
annual growth increment in eastern larch (Larix
laricina (Du Roi) K. Koch). Annales des Sciences
Forestieres, 46: 171-177
Hacke UG, Sperry JS, Ewers B, Schäfer K, Oren R
(2000) Influence of soil porosity on water use in
Pinus taeda. Oecologia, 124: 495-505
Hubbard RM, Bond BJ, Ryan MG (1999) Evidence
that hydraulic conductance limits photosynthesis
in old Pinus ponderosa trees. Tree Physiology, 19:
165-172
King DA (1990) The adaptive significance of tree
height. American Naturalist, 135: 809-828
Koch GW, Sillett SC, Jennings GM, Davis SD (2004)
The limits to tree height. Nature, 428: 851-854
Köstner B, Falge E, Tenhunen JD (2002) Age-related
effects on leaf area/sapwood area relationships,
canopy transpiration and carbon gain of Norway
spruce stands (Picea abies) in the Fichtelgebirge,
Germany. Tree Physiology, 22: 567-574
Magnani F, Mencuccini M, Grace J (2000) Age-re-
lated decline in stand productivity: the role of struc-
tural acclimation under hydraulic constraints. Plant,
Cell and Environment, 23: 251-263
Magnani F, Grace J, Borghetti M (2002) Adjustment
of tree structure in response to the environment
under hydraulic constraints. Functional Ecology,
16: 385-393
6392005 范泽鑫等: 树木高生长限制的几个假说
McDowell NG, Phillips N, Lunch C, Bond BJ, Ryan
MG (2002a). An investigation of hydraulic limita-
tion and compensation in large, old Douglas-fir trees.
Tree Physiology, 22: 763-774
McDowell NG, Barnard H, Bond BJ, Hinckley T,
Hubbard RM, Ishii H, Kostner B, Magnani F,
Marshall JD, Meinzer FC, Phillips N, Ryan MG,
Whitehead D (2002b) The relationship between
tree height and leaf area: sapwood area rat io.
Oecologia, 132: 12-20
Meinzer FC, Clearwater MJ, Goldstein G (2001) Wa-
ter transport in trees: current perspectives, new
insights and some controversies. Environment and
Experimental Botany, 45: 239-262
Mencuccini M, Grace J (1996) Developmental pat-
terns of above-ground hydraulic conductance in a
Scots pine (Pinus sylvestris L.) age sequence. Plant,
Cell and Environment, 19: 939-948
Mencuccini M, Grace J, Fioravanti M (1997) Biome-
chanical and hydraulic determinants of tree struc-
ture in Scots pine: anatomical characteristics. Tree
Physiology, 17: 105-113
Mencuccini M, Magnani F (2000) Comments on ‘Hy-
draulic limitation of tree height: a critique’ by
Becker , Meinzer & Wullschleger . Funct ional
Ecology, 14: 135-140
Mencuccini M (2002) Hydraulic constraints in the
functional scaling of trees. Tree Physiology , 22:
553-565
Midgley JJ (2003) Is bigger better in plants? The hy-
draulic costs of increasing size in trees. Trends in
Ecology and Evolution, 18: 5-6
Mokany K, McMurtrie RE, Atwell BJ, Keith H (2003)
Interaction between sapwood and foliage area in
alpine ash(Eucalyptus delegatensis) trees of dif-
ferent heights. Tree Physiology, 23: 949-957
Murty D, McMurtrie RE, Ryan MG (1996) Declining
forest productivity in aging forest stands— a mod-
el ing analysis of al ternat ive hypotheses. Tree
Physiology, 16: 187-200
Niklas KJ (1994) Plant Allometry: the Scaling of Form
and Process. University of Chicago Press, Chicago,
pp. 395-395
Phillips N, Bond BJ, McDowell NG, Ryan MG (2002)
Canopy and hydraulic conductance in young, ma-
ture and old Douglas-fir trees. Tree Physiology, 22:
205-211
Phillips N, Bond BJ, McDowell NG, Ryan MG, Schuer
A (2003a) Leaf area compounds height-related hy-
draulic costs of water transport in Oregon White
Oak trees. Functional Ecology, 17: 832-840
Phi l l ips N, Ryan MJ, Bond BJ, McDowell NG,
Hinckley TM, Cermik J (2003b) Reliance on stored
water increases with tree size in three species in the
Pacific Northwest. Tree Physiology, 23: 237-245
Pothier D, Margolis HA, Waring RH (1989) Patterns
of change of saturated sapwood permeability and
sapwood conductance with stand development.
Canadian Journal of Forest Research , 19: 432-
4 3 9
Pruyn ML, Gartner BL, Harmon ME (2002) Respira-
tory potential in sapwood of old versus young pon-
derosa p ine t rees in Paci f ic Nor thwest . Tree
Physiology, 22: 105-106
Rust S, Roloff A (2002) Reduced photosynthesis in
old oak (Quercus robur): the impact of crown and
hydraulic architecture. Tree Physiology, 22: 597-
6 0 1
Ryan MG, Yoder BJ (1997) Hydraulic limits to tree
height and tree growth-what keeps trees from grow-
ing beyond a certain height? Bioscience, 47: 235-
2 4 2
Ryan MG, Binkley D, Fownes JH (1997) Age-related
decline in forest productivity: pattern and process.
Advances in Ecological Research, 27: 213-262
Ryan MG, Bond BJ, Law BE, Hubbard RM, Woodruff
D, Cienciala E, Kucera J (2000) Transpiration and
whole-tree conductance in ponderosa pine trees of
640 22(5)
different heights. Oecologia, 124: 553-560
Ryan MG, Binkley D, Fownes JH, Giardina CP, Senock
RS (2004) An experimental test of the causes of
forest growth decline with stand age. Ecological
Monographs, 74: 393-414
Salleo S, Nardini A, Pitt F, lo Gullo MA (2000) Xylem
cavitation and hydraulic control of stomatal con-
ductance in Laurel (Laurus nobilis L.). Plant, Cell
and Environment, 23: 71-79
Schäfer KVR, Oren R, Tenhunen JD (2000) The ef-
fec t o f t r ee he igh t on c rown leve l s tomata l
conductance. Plant , Cell and Environment, 23:
365-375
Shinozaki K, Yoda K, Hozumi K, Kira T (1964) A
quanti tat ive analysis of plant form— the Pipe
Model Theory Ⅰ: basic analyses. Japanese Jour-
nal of Ecology, 14: 97-105
Sperry JS, Pockman WT (1993) Limitation of tran-
spiration by hydraulic conductance and xylem cavi-
tat ion in Betula occidental is . Plant , Cel l and
Environment , 16: 279-287
Steudle E (1995) Trees under tension. Nature, 378:
663-664
Stiller V, Sperry JS (1999) Canny’s compensating pres-
sure theory fails a test. American Journal of Botany,
86: 1082-1086
Tyree MT, Sperry JS (1988) Do wood plants operate
near the point of castastrophic xylem disfunction
caused by dynamic water stress? Plant Physiology,
88: 574-580
Tyree MT, Ewers FW (1991) The hydraulic architec-
t u r e o f t r e e a n d o t h e r w o o d y p l a n t s . N e w
Phytologist, 119: 345-360
Tyree MT (1997) The cohesion-tension theory of
sap ascent: current controversies. Journal of Ex-
perimental Botany, 48: 1753-1756
Wei C, Tyree MT, Steudle E (1999) Direct measure-
ment of xylem pressure in leaves of intact maize
plants. A test of the cohesion-tension theory tak-
ing hydraulic architecture into consideration. Plant
Physiology, 121: 1191-1205
Weigel D, Nilsson O (1995) A development switch
sufficient for flower initiation in diverse plants.
Nature, 377: 495-500
West GB, Brown JH, Enquist BJ (1999) A general model
for the structure and allometry of plant vascular
systems. Nature, 400: 664-667
Woodruff DR, Bond BJ, Meinzer FC (2004) Does tur-
gor limit growth in tall trees? Plant , Cell and
Environment , 27: 229-236
Yoda K, Shinazaki K, Ogawa H, Hozumi K, Kira T
(1965) Estimation of the total amount of respira-
t i o n i n w o o d y o r g a n s o f t r e e s a n d f o r e s t
communit ies . Journal of Biology, Osaka City
University, 16: 15-26
Yoder BJ, Ryan MG, Waring RH, Schoett le AW,
Kaufmann MR (1994) Evidence of reduced photo-
synthetic rates in old trees. Forest Science , 40:
513-527
Zimmermann U, Schneider H, Wegner LH, Haase A
(2004) Water ascent in tall trees: does evolution of
land plants rely on a highly metastable state? New
Phytologist, 162: 575-615
Zwieniecki MA, Holbrook NM (1998) Diurnal varia-
tion in xylem hydraulic conductivity in white ash
(Fraxinus Americana L.), red maple (Acer rubrum
L.) and red spruce (Picea rubens Sarg.). Plant, Cell
and Environment , 21: 1173-1180