全 文 ：植物学通报 2004, 21 (6): 641~648
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金(30170100)和北京林业大学研究生培养基金资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wxf801@sina.com
收稿日期：2003-06-16 接受日期：2003-11-24 责任编辑：孙冬花
种子活力与生物膜的研究现状①
杨永青 汪晓峰②
(北京林业大学生物学院 北京 100083)
摘要 种子活力与生物膜的结构和功能密切相关。活力高的种子，膜结构比较完整，在吸水时，膜系
统恢复的速度较快，并且修复的较完善。研究表明，超干和引发处理可使膜结构得到保持与修复，很多
种类的物质参与了膜结构的保护，例如可溶性糖、蛋白质(包括酶)、两性分子、Ca2+、多胺及其他非酶
促自由基清除系统等，保护物质协同作用，稳定膜脂及膜蛋白的结构，保持膜系统的完整性，使膜功能
得以正常发挥，强化了种子活力。
关键词 种子活力，生物膜，结构，功能，保护物质
Advances on Relation-ship Between Biomembrane and Seed Vigor
YANG Yong-Qing WANG Xiao-Feng②
( Department of Biology, Beijing Forestry University, Beijing 100083 )
Abstract Seed vigor is highly correlated with the structure and function of biomembrane. Mem-
brane structure of higher vigor seed is more integrated, and restored more rapidly and perfectly when
the seed absorbs water. Last results showed that desiccation and priming could make the membrane
structure to be preserved and restored. Many kinds of substances protect the membrane structure,
such as soluble sugars, proteins(include enzymes), amphiphilic molecules, calcium ion, polyamine
and other radical cleared system of nonenzyme katalyst, etc. These protective substances coop-
erate together to stabilize the structure of membrane lipids and proteins, and to keep the inte-
grality of membrane structure, so the membrane function can exert normally and seed vigor can
be improved.
Key words Seed vigor, Biomembrane，Structure, Function, Protective substances
种子是植物遗传信息的载体之一，其质量的好坏直接影响植株的生长发育和产量。目前
评价种子品质优劣最重要的指标是“种子活力”(Aquila，1994)，它是指种子的健壮度，包
括发芽速度、整齐发芽的潜力、生长潜势和生产潜力(陶嘉龄和郑光华，1991)。种子活力在
种子的发育过程中形成，通常在生理成熟期达到高峰。自种子成熟后，便经历活力下降的不
可逆劣变过程。劣变速度除了受基因控制之外，采收、贮藏以及播种等条件对其活力也有十
分重要的影响。
综述与专论
642 21(6)
自1953年国际种子检验协会(ISTA)设立种子活力委员会以来, 世界各国都把种子活力作为研
究重点(汪晓峰和丛滋金，1997)。我国学者从 20世纪 70年代开始种子活力的研究。人们发现
膜结构的完整性是种子活力的基础，当种子老化或劣变时，膜透性增加甚至解体，同时伴随
膜功能的丧失(Buitink et al.，2000)，并且膜系统的破坏会加速种子活力的丧失(Bewley，
1984)。超干及引发处理可以使膜结构得以维持，种子活力能够保持和强化。在对种子的处理
中，有关物质代谢及其生物膜体系保护等方面的研究较多，而对生物膜组成及物相变化研究
较少。生物膜的结构、功能与种子活力有密切的关系，因而在种子的贮藏和萌发过程中，研
究种子生物膜的特点在理论和实践上都有重要意义。本文综述了这一领域的研究进展。
1 正常及劣变种子膜体系的特点
种子膜结构的特点与其含水量密切相关。当种子含水量较高时，生物膜排列成完整的双
分子层。在生物膜形成双层结构的过程中，水起着重要作用(Hoekstra et al.，2001)。由于水
是极性分子，在膜两侧的水分子与磷脂的非极性尾部发生疏水相互作用，使生物膜的极性部
分向外，亲脂部分向内，形成双分子层结构。生物膜体系的完整性基于极性头部与非极性尾
部的整齐排列，从而保证了生物膜功能的正常发挥。当种子含水量下降时，水分子与磷脂的
相互作用逐渐减弱，磷脂的空间构型发生转向，脂的连续性不能保持，此时磷脂的空间构型
的假设是磷脂分子呈放射状排列，极性头部向内，亲脂的尾部向外(Hoekstra et al., 2001)。
Simon(1974)认为干燥种子的膜体系呈六角形结构，虽然不是用种子的膜磷脂作为材料，但是
为较多人所认可。当种子吸水时，膜结构又恢复原状(郑光华等, 2001)。在吸水过程中，膜
上的磷脂分子都要进行重新排列形成双层结构，在膜物相调整的这段时间内不可避免地要有一
部分细胞内溶物质渗漏到细胞外(van Bilsen et al.，1994)。因而种子膜系统的物相调整，即
修复过程所需时间的长短以及最终整合恢复的完善程度决定着种子活力的水平。
Parrish和Leopold(1978)认为种子老化是由于膜系统的劣变引起的，发生劣变以及破损的种
子，其活力水平低，吸水时膜系统的恢复速度变慢，物质外渗量增大。陶嘉龄和郑光华(1991)
认为，种子在老化劣变过程中，原生质膜收缩同细胞壁逐渐分离，严重者出现质膜的破裂。
膜主要是由脂类物质及蛋白质组成的，所以，膜脂及膜蛋白的变化与膜结构和膜功能有直接
的关系。当细胞衰老时，酰基水解酶的活性提高，膜脂代谢活动增强，同时伴随膜功能的
丧失(Borochov et al., 1982)。游离脂肪酸(膜脂过氧化酶的底物)的有效性增加，导致自由基
尤其是活性氧增加，发生膜脂过氧化，由此对膜蛋白造成伤害(Duxbury et al.，1991a；
1991b)。越来越多的证据表明，衰老组织中大部分膜脂代谢是通过基因表达过程中衰老基
因的改变而实现的(Buchanan-Wollaston, 1997)。由于膜脂的代谢加强，导致膜相分离，
膜完整性降低，从而双层膜渗漏，使膜的流动性下降，这样就改变了膜蛋白的一致性使
之容易发生蛋白水解作用(Duxbury et al.，1991a; 1991b)。随着细胞衰老的推进，由于脂
类 -蛋白颗粒脓泡化而导致膜相分离，膜渗漏和蛋白质分布的紊乱，最终促使膜功能的丧失
(Hudak et al.，1995)。
2 种子活力的保持与强化
2.1 保持与强化种子活力的措施
在当今植物种质资源的保护方法中，世界库存约 610万份种质资源，近 90%是以种子形
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式保存于 1 300个基因库中(汪晓峰等，2001)，所以，在种子贮藏时，如何延长种子的寿命，
即保持种子的活力尤为重要。低温贮藏是目前基因库中种质保存的主要方法。种子超干贮藏
打破了传统种子安全含水量下限(5%)概念，延长了种子在室温贮藏的寿命，可以解决因建造
及维持低温库运转费用过高的问题(汪晓峰等，1999; Hoekstra et al.，2001)。
英国Heydecker等(1973)首先应用聚乙二醇(PEG)引发胡萝卜(Daucus carota)和洋葱(Allium
cepa)种子获得早苗和齐苗，这一结果引起人们的广泛兴趣，进而迅速发展为引发处理。目前
对种子引发处理的方法主要有：PEG法、吸湿回干法、SPP法①、热蒸汽法和衬质渗调法等。
超干贮藏、引发处理效果及其机理近年来一直是人们研究的热点。
2.2 超干及引发(回水)处理种子膜体系的特点
膜结构及功能的稳定性主要体现在膜的选择透性上，种子活力下降过程中胞内大量电解质
外渗是生物膜受害的一个重要特征。汪晓峰等(1999)对白菜(Brassica chinensis L.)及家榆(Ulmus
pumila L.)种子的超干研究中发现，超干贮藏的种子，经一定时间的人工老化处理和贮藏后，
相对电导率变化与-20℃贮藏种子基本一致，其变化值明显低于未超干种子，表明超干处理使
膜的完整性在一定程度上得以保持。经引发(或回水)处理的种子，电导率下降、膜透性减小
及膜的损伤程度明显减轻(李玉红等，2003)。吸胀冷害敏感的大豆品种种子如直接冷浸则其膜
系统受到伤害，大量的无机矿质元素和有机物质渗漏，同时可观察到受伤害的质膜超微结构
组织化学定位所显示的ATPase活性丧失，但与之对比的 PEG引发的种子则完全相反，属正
常状态(郑光华等，2001)。
膜系统的修复能力是膜功能得到有效行使的关键。超干种子如果直接浸种则会导致胞内大
量物质渗漏，而经过严格的回水处理后，细胞的外渗物减少，明显低于未超干种子，表明
超干本身不会对膜系统造成伤害，相反使膜系统得到保护。引发可使膜系统得到有效而快速
的修复，郑光华等(2001)在多年研究的基础上，提出了种子引发过程中的“双修补”理论，
其含义可概括为：种子在引发过程中，同时存在生物膜的物理修补过程和生理生化修补过
程，两者并存与互补。随着膜的修补，生理生化过程活化，种子萌发启动，种子减免吸
胀冷害的程度取决于“双修补”的完善度，而且细胞具有“封存”的持久效应。引发
(或回水)处理的措施尽管很多，但其原理基本一致，都是通过控制水分，使种子能够缓慢
吸水，不至于因为种子吸水过快而对种子膜系统造成损伤，同时使膜系统有足够的时间进行
物相转变及修复。
膜流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。膜流动性取决
于膜脂、固醇和蛋白质种类。研究表明，榆树和白菜种子超干处理后，无论在自然或人工
贮藏条件下，种子的微黏度与-20℃贮藏效果接近，膜的流动性在一定程度上得以保持(汪晓
峰等，1999)。由此推测超干贮藏维持了质膜脂双层碳氢链分子的随意转动，使分子的固有性
得以保持，从而阻止了膜脂形成凝胶相，膜的流动性得以保持。
2.3 超干及引发(回水)处理种子中膜结构的保护物质
2.3.1 糖 在种子脱水过程中，可溶性糖取代水分子保护膜结构，使膜免受脱水的伤害(Gorecki
et al.，1997；Obendorf，1997)。汪晓峰等(1999)模拟实验显示，种子继续脱水时，外加蔗
① 交联型聚丙烯酸钠。引发种子的一种方法，提高种子活力。
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糖膜的各项指标都有所增加，膜流动性得以保持。阮松林等(2003)研究表明，引发处理可增
加种子中可溶性糖的含量。种子中的可溶性糖，特别是还原糖及一些寡糖，在种子脱水中能
保护膜结构的完整性，同时，糖也能保持蛋白质的三维结构，防止蛋白质的折叠和变性
(Gurusinghe and Bradford，2001)。但是，不同的糖所起的保护作用差异很大。在种子细胞
缺水时，二糖(海藻糖或蔗糖)可以取代水分子与膜脂极性头部结合，充当了膜脂极性头部之间
的衬片，避免了膜脂的叠加与堆积，从而稳定了膜结构(Crowe et al., 1988)。蔗糖在玻璃化
② 状态下，降低化学反应，破坏自由基反应对膜的伤害(Leopold et al., 1994)。伞形糖(三糖)
和蔗糖能降低膜相变温度，阻止内涵物的渗漏，保护多肽(Wolkers et al., 1999)。棉子糖半乳
糖苷系列寡糖(主要包括棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖)的存在抑制了干燥状态下二糖(蔗糖)的结
晶，增强了二糖对膜系统及蛋白质的保护(Dure et al., 1989)。同时，水苏糖也能起到稳定膜
结构的作用(张以顺等, 2001)。
2.3.2 蛋白质 随着种子耐脱水性的形成，在种子内积累特征性的 LEA(late embryogenesis
abundant protein)，亲水的LEA蛋白位于细胞质和细胞核里，该蛋白主要在种子干燥或失水状
态时起作用。LEA一般在胚根萌动时消失，它们可以代替水的氢键结合的功能，提供一个羟
基化的层面，与其他蛋白进行作用，阻止大分子的积聚，保护细胞结构的完整性，稳定膜
系统，提高吸胀修复能力，减少种子干燥造成的细胞损伤(Hoekstra et al.，2001；任晓米等，
2001a)。LEA蛋白可分为 3组，第一组有 EM蛋白(小麦(Triticum aestivum L.))，该蛋白在关
键位点与束缚水结合，维持细胞的最小水分需要，使脱水的小麦胚细胞超微结构保持完整
(Kermode，1997); 第二组包括RAB(响应ABA蛋白)和脱水素。脱水素与膜相连，抑制膜相转
变，稳定膜结构(Ingram and Bartels，1996); 第三组包括 LEA基因产物。研究发现，在种子
获得耐干的过程中，会有热激蛋白HSPs(heat shock proteins)的出现。当HSPs存在于干缩的
脂质体中，它可阻止脂质体的陷漏，HSPs和脂质体的相互作用被认为是由于静电吸引的原
因，HSPs也可分布在膜的表面对膜起到保护作用(Hoekstra et al.，2001)。HSPs 17.4蛋白作
为分子伴侣是细胞质玻璃化的重要物质，从而对细胞膜和蛋白质起到保护作用 (Wehmeyer and
Vierling，2000)。对种子的超干或引发处理中，抗氧化酶系统(CAT、POD和 SOD等)会有不
同程度的增强(朱诚等，2000;汪晓峰等，2001;林坚等，2002)，提高了酶体系对自由基的清除
能力，降低了膜脂的过氧化，保护膜结构的完整性。种子经引发处理后，磷酸脂酶的活性
会提高(吴晓珍和傅家瑞，1997)。因此加速磷酸脂的水解，为各种甘油磷酸脂的合成提供更
多的磷酸，在植物体中，甘油磷酸脂主要存在于膜系统，特别是线粒体膜上，甘油磷酸脂
合成加强显然对膜的修补是有利的。
2.3.3 两性分子 在干燥和回水(或引发处理)过程中随种子含水量的变化，不同类型的内源两
性分子根据它们的极性大小在膜与细胞质之间进行分配，由此对膜进行保护(Buitink et al.，
2000)。当种子含水量变化时，引起细胞质微黏度的变化，使两性分子的浓度及氢键发生改
② 当某些物质处在低于或等于该物质的“玻璃转换温度(glass transition temperature；Tg)”时就会形成玻璃
(glasses)。此时，因分子几无活动和扩散，故能在常温下保持永久稳定。由于玻璃化过程中物质并不结晶，而
是形成一种极黏滞的“超冷冻(super cooled)”液体。此时，因仍保持着作为液体特征的分子无序性，故把玻
璃也称为“无定形固体(amorphous sol id)”。
6452004 杨永青等：种子活力与生物膜的研究现状
变，进而控制两性分子的分配比例。随着种子的干燥脱水，大量的两性分子进入膜内；而
当种子再吸水时，这些两性分子又逐渐进入细胞质(Golovina et al.，1998)。研究发现，这些
内源两性分子包括石碳酸、类黄酮和生物碱等(Hoekstra et al.，1997；Golovina et al.，
1998)。内源两性分子有潜在的抗氧化能力(Rice-Evans et al.，1997)，它们进入膜内，可
以阻止因干燥诱导的过氧化反应对膜体系的伤害(Buitink et al.，2000)，也可改变如钙泵
(Herbette et al.，1983)和氧化磷酸化酶(Takahashi et al.，1998)等膜结合酶的活性。并且，
它们可以降低膜脂相变温度，增加膜的流动性，降低膜的透性，减轻因吸胀对膜造成的伤害
(Hoekstra et al.，1997)。
2.3.4 Ca2+与多胺 Ca2+与多胺是膜的保护剂，通过与膜蛋白及膜脂极性头部静电结合，维
持双脂层基本结构和膜透性的稳定(Roberts et al.，1984)。适宜浓度的CaCl2处理可增强种子
质膜的选择透性功能(徐雅丽等，2002)。Ca2+与多胺引发处理种子可减少K+和可溶性蛋白的
外渗，增加膜的完整性(袁小丽等，1990)。多胺与膜的结合可改变膜的流动性、稳定性和渗
透性(Roberts et al.，1984)。Drolet 等(1986)发现外源多胺可有效的清除化学和酶系统中产生的
超氧自由基，不过多胺清除自由基的机理还不清楚。多胺除了直接清除活性氧外，一些实验
还发现外源多胺延缓衰老的能力与它们维持组织清除活性氧的能力有关，外源多胺可提高活性
氧清除酶类的活性(张木清等，1996)，如 SOD、POD和 CAT等，使膜脂过氧化产物减少，
达到延缓衰老的目的。经 CaCl2和多胺引发处理可降低花生(Arachis hypogaea L.) 种子外渗液
的电导率和紫外吸收值，并且膜脂脂肪酸不饱和度提高，膜的流动性增加(黄丽萍和傅家瑞，
1991)。CaCl2和腐胺能使萌发花生种子的乙烯释放量明显增多，对位于膜上的EFE活性有所提
高，CaCl2对乙烯合成的保护是由于它保护了乙烯生成酶(EFE)免受膜上所发生的过氧化作用损
伤。生理浓度的精胺与亚精胺有稳定燕麦(Avena sativa L.)原生质体膜及大麦(Hordeum vulgare
L.)和小麦类囊体膜的作用(Borrell et al.，1997)。多胺还能稳定膜上生物大分子组分，外源精
胺和亚精胺可稳定渗透胁迫下燕麦类囊体膜上的关键蛋白D1、D2以及Cytf，有效地延缓这些
蛋白组分从类囊体膜上的流失以及 Rubisco 大亚基的损失(Tiburcio et al.，1993)。
2.3.5 非酶促自由基清除系统 种子在超干状态下表现出较强的自卫能力，也与清除自由基
的非酶促系统有关。研究发现超干油菜(Brassica napus cv.)种子内的VE含量无论是贮藏前后都
比未超干种子高。在对洋葱种子的超干研究中发现，经过一定时间的人工老化后，还原态VC
和VE含量明显高于未超干种子，而且在吸胀过程中仍然保持较高水平(任晓米等，2001b)。VE
是超氧自由基和脂过氧化基的有效清除剂(Leibovitz and Siegel，1980)。已知抗氧化剂ＶＣ等能
阻止脂氧化酶对多聚不饱和脂肪酸的氧化作用。b-胡萝卜素、醌、多羟基化合物、谷胱甘
肽以及其他酚类物质也有这种保护作用(Hoekstra et al.，2001；任晓米等，2001b)。这表明
超干贮藏的种子含有较高水平的抗氧剂和自由基螯合剂，潜在的清除活性氧能力较高，避免
膜脂的发生过氧化能力增强，以此来保持膜系统的完整性。
3 展望
对种子活力的生理和遗传机制研究仍是种子生理学研究的一个重要课题。 随着外界环境
条件的变化，凡是膜系统具有较强自身保护及修复能力的种子，其膜功能就可以得到正常的
发挥，活力则强。在种子膜结构的保持及修复过程中，许多不同种类的保护物质参与了反
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应，包括糖、蛋白、酶、两性分子、多胺以及清除自由基的物质体系等，而合适的环境
条件和人工手段可以诱导这些物质的有效表达。
目前的研究主要集中在细胞内生物分子的代谢与膜结构的保护方面，而对种子活力强化过
程中膜脂及膜蛋白的组成、含量和构象等变化方面的报道却很少，由于膜系统主要是由膜脂
(主要是磷脂)及膜蛋白组成的，构成膜脂的不饱和脂肪酸和磷脂等种类及含量变化，对膜系统
的物理特性及相变温度都有十分重要的影响， 膜蛋白的构象变化对膜功能的发挥同样重要。所
以，研究种子活力强化过程中膜脂及膜蛋白的组成、含量和构象等变化应是今后研究种子活
力机理的一个方向。
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