全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (1): 59-66, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-12-30; 接受日期: 2007-04-28
基金项目: 863计划(No. 2003AA 212030)和天津市攻关项目(No. 043123811)
* 通讯作者。E-mail: liping@cngk.com
.实验简报.
籼粳交组合培矮 64S/日本晴 F2、F3及 F6代主要农
艺性状分析
梁永书 1 , 2, 李艳萍 2 , 孙海波 2 , 邹美智2, 王景余 2 , 刘学军 2 , 李平 1 *
1四川农业大学水稻研究所, 温江 611130; 2天津市水稻研究所, 天津 300112
摘要 采用方差分析和相关分析等方法对籼粳交组合培矮64S/日本晴F2、F3及 F6代分蘖数、有效分蘖数和株高等7个主要
农艺性状进行了研究。结果表明, 7个农艺性状在双亲之间均存在显著或极显著差异, 亲本在不同年份和不同地点表现出较大
差异, 株高表现变异系数较大, 分别为14.4%和22.8%。各性状在3个世代中除了F2分蘖率、F3齐穗期和F6株高, 其余各性状均
呈连续变异, 分布频率大致接近正态分布, 同时存在双向超亲分离现象。各性状不同世代相关系数有一定的变化, 但不改变其
方向。这些结果可以为水稻数量性状基因座分析提供有价值的信息, 也可为水稻遗传改良提供理论依据; 本文还对选用测序
水稻品种为亲本构建群体进行农艺性状研究的意义进行了讨论。
关键词 农艺性状, 相关分析, F2、F3及 F6代, 水稻
梁永书 , 李艳萍 , 孙海波, 邹美智 , 王景余 , 刘学军 , 李平 (2008). 籼粳交组合培矮64S/日本晴F2、F3及F6代主要农艺性状分析. 植
物学通报 25, 59-66.
调查研究群体农艺性状表现是进行 Q T L
(quant itative trait locus)分析的基础, 也是作物遗传育
种表型选择的重要依据。构建具有典型性状的群体, 是
进行QTL定位、结构基因和功能基因研究的基础, 也
是三系杂交育种保持系和恢复系选育的必要环节(徐云
碧,1994; 万建民, 2006)。群体种类有RIL群体、DH
群体和回交近交系群体等永久性群体及F2 和 BC1 群体
等分离群体(郑康乐, 1981; 毛传藻和程式华, 1999; 郭
龙彪和罗利军, 2001)。前人主要研究农作物某一世代
农艺性状的表现情况, 他们主要采用方差分析(吴吉祥等,
1999 ; 廖伏明等, 1999 )、相关分析(石春海和朱军,
1994; 潘晓飚和屈为栋, 1998 )和通径分析(孙全德和赵
国红, 2004)。选用测序水稻品种构建群体进行 QTL分
析和基因组研究是当前热点。本文选用两测序水稻品
种培矮 64S 和日本晴为亲本, 配制培矮 64S/ 日本晴组
合, 采用DPS和Excel分析统计软件分析和评价双亲及
其 F2、F3 和 F6 代分蘖数、有效分蘖数、株高等主要
农艺性状在四川和海南三年两点的性状表现, 分析各性
状在不同世代的遗传变异及分布规律; 为这些数量性状
的QTL分析及分子遗传学研究提供理论依据, 也为数量
性状的遗传改良寻求规律; 同时对选用测序水稻品种为
亲本构建群体进行农艺性状分析的意义进行了讨论, 以
期为水稻育种和基础理论研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究选用测序水稻籼稻(Oryza sat iva L. indica)品种
培矮64S(以下简称Pei’ai64s)和粳稻品种(Oryza sativa
L. japonica)日本晴(以下简称Nipponbare)为亲本, 于
2002年7月在四川温江四川农业大学水稻研究所实验农
场配制组合培矮 64S/ 日本晴。同年 12 月在海南套袋
自交得 F1。2003年4月在温江选择肥力均匀试验地, 按
照 16.6 cm×26.6 cm规格种植培矮 64S/日本晴亲本和
F2代。同年在海南种植 F3代, 套袋自交三代得 F6(一粒
传法 )。
60 植物学通报 25(1) 2008
1.2 性状的调查统计
在四川和海南两地选择最佳时期分别对亲本和 F2、F3
及 F6 3代180个单株的主要农艺性状进行调查(申宗坦,
1995)。实验分别调查: 分蘖数(number of ti llers , Tn)、
有效分蘖数(number of effec t ive t i l lers , Etn)、穗数
(number of panic le, Pn)、分蘖率(percent age of
ti llering, Pt)、穗长(panicle length, PL)、主穗长(main
panic le length, Mpl)、株高(plant height, Ph)、抽穗
期(heading to days, Hd)和齐穗期(days to heading,
Dh )。F 2 代基于单株进行调查, 3 次重复求其平均值;
父、母本和 F3 及 F6 代基于单行平均值(每行调查中间
5株, 求平均值)调查。采用 DPS 软件中的方差分析和
相关分析对上述性状进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 亲本和F2、F3及 F6代主要农艺性状表现
2.1.1 亲本主要农艺性状多年多点表现
两亲本在四川和海南三年两地种植主要农艺性状表现如
表 1 所示。双亲之间在分蘖数、有效分蘖数和株高三
性状上呈极显著差异; 分蘖数和有效分蘖数两性状表现
值为日本晴大于培矮 64S。2003年和 2006年亲本株
高在四川均表现为日本晴高于培矮 64S, 而在海南表现
为培矮 64S高于日本晴; 株高变异系数大, 培矮 64S株
高变化范围为68.8-95.57 cm, 变异系数为14.45%, 日
本晴株高变化为61.9-109.87 cm, 变异系数为22.8%。
两亲本的分蘖数、有效分蘖数和分蘖率性状在三年两
地表现出不同程度的差异, 日本晴变异系数较大, 分别为
10.19%、13.5% 和 4.37%; 生育期(抽穗期和齐穗期)
性状在双亲间差异显著, 在四川两年日本晴生育期长于培
矮 64S, 而在海南却表现相反。母本抽穗期变异范围为
99-110天, 父本为104-108天; 母本齐穗期变异范围为
105-108天, 父本为 107-111天, 表现出微弱差异, 变
异系数较小, 这也证实了粳稻品种易感光的脆弱性。主
穗长在双亲本间差异显著, 不同年份、不同地方表现变
异系数分别为8.6%和6.60%; 亲本各农艺性状表现出多
年多点的差异, 充分表明生物基因表达的时空特异性。
2.1.2 F2、F3及 F6代主要农艺性状表现
F2、F3 和 F6 代分蘖数平均表型值分别为 15.5、16 .5
和 11.73, 该性状在F2和F3代介于双亲之间, F6代则低
于较低亲本的值 , 它们的变异范围分别为 4-28、6-
28.5和 7-21; F2、F3和 F6代的有效分蘖数均值分别为
9.7、11.2和 9.06, F2 和 F6代表现出低于较低亲本值,
表 1 亲本和F2、F3及 F6代的 7类农艺性状表现
Table 1 Phenotype perf ormance of 7 agronomy traits f or F2, F3 and F6 progeny and bi-parents
Trait Tn Etn Pt(%) Ph(cm) Hd(d) Dh(d) Mpl(cm)
Bi-parent F2 progeny Pei’ai64s 13 11 85 74.4 104 108 17.5
(Chengdu2003) Nipponbare 23 20 87 98.2 108 110 21.5
Average 15.5 9.7 73 103.7 108.7 109.8 19.3
Variance range 4-28 1-19 30-100 75-131.5 99-119 96-119 12-23.5
Bi-parent F3 progeny Pei’ai64s 12.5 9.8 78 68.8 110 111 18.4
(Hainan2004) Nipponbare 20.8 20.6 89 61.9 104 107 19.0
Average 16.5 11.2 68 74.3 122.4 125.2 17.9
Variance range 6-28.5 4.2-22.8 32-100 49.6-99.7 101-136 107-137 13.2-22.5
Bi-parent F6 progeny Pei’ai64s 13 10 76.9 95.57 99 105 15
(Chengdu2006) Nipponbare 18 15 83.3 109.87 107 110 18.6
Average 11.73 9.06 56 99.68 105.1 109.8 16.5
Variance range 7-21 3-15 25-100 65-150 86-130 91-135 14.5-20.5
Variant Pei’ai64s 1.87 1.65 13.54 14.4 4.32 2.27 8.6
coeff icient(%) Nipponbare 10.19 13.5 4.37 22.8 1.60 1.29 6.60
61梁永书等: 籼粳交组合培矮 64S/日本晴F2、F3及F6代主要农艺性状分析
F3代介于双亲之间; 3代的分蘖率平均值分别为 73%、
68%和 56%, 都低于较低亲本值并且逐代递减, 变异范
围分别为 30%-100%、32%-100% 和 25%-100%; 3
代的株高均值分别为 103.7 cm、74.3 cm和 99.68 cm,
F2和 F3代都低于较低亲本值, 而 F6代介于双亲之间, 它
们的变异范围分别为 75-131.5 cm、49.6-99.7 cm和
65-150 cm, F6代变幅最大; F2、F3和 F6代的抽穗期
平均值分别为 108.7天、125.2天和 105.1天, F2和 F3
代高于较高亲本值, F6 代介于双亲之间, 它们的变异范
围分别为 99-119天、101-136天和 86-130天; 3代
的齐穗期平均值分别为 109.8 天、125.2天和109.8天,
F2和F6代介于双亲之间, F3代晚于较晚亲本, 变异范围分
别为 96-119天、107-137天和 91-135 天; 3代的主穗
长平均表现值分别为19.3 cm、17.9 cm和 16.5 cm, 该
性状在 3个不同世代表现值变异范围分别为 12-23 .5
cm、13.2-22.5 cm 和 14.5-20.5 cm。
3个不同世代各性状表型值分布频率见图 1。从图
中可以看出, 所有性状均呈连续变异, 表明是受多基因控
制的数量性状, 易受环境影响。从频率分布曲线来看,
除了 F2和 F6代分蘖率、F3代齐穗期和 F6代株高, 其余
性状在不同世代间均符合正态分布, 并且存在明显的双
向超亲分离。多数性状平均值介于双亲之间, 也存在极
端情况; F2代有效分蘖数和分蘖率, F3代分蘖率, F6 代
分蘖数、有效分蘖数、分蘖率和抽穗期等这些性状表
现平均值均低于较低亲本值; 同样 F2 代株高和抽穗期,
F3 代株高、抽穗期和齐穗期的性状表型值均高于较高
亲本值。
2.2 F2、F3及 F6代主要农艺性状的相关分析
2.2.1 与分蘖有关性状(分蘖数、有效分蘖数和分
蘖率)的相关分析
从表 2、表 3和表 4可以看出, F 2、F3 及 F6代分蘖数
与有效分蘖数呈极显著的正相关关系, 相关系数分别为
0.78、0.75和 0.52, 即在一定范围内, 分蘖数越多, 则
有效分蘖数也越多; 分蘖数与分蘖率呈微弱的负相关关
系, 相关系数分别为-0.12、-0.04和-0.31。3代的
有效分蘖数与分蘖率表现出极显著的正相关关系, 相关
系数分别为 0.49、0.62和 0.53。通过对 F2、F3 及 F6
代与分蘖有关性状的分析, 我们可以得出结论: 在农作物
品种选育过程中, 选取分蘖数适中或较高的, 分蘖率高的
材料可以显著提高有效穗数, 为高产育种奠定基础。
2.2.2 与株高有关性状的相关分析
3个世代的株高与主穗长呈极显著的正相关, 相关系数分
别为 0.49、0.74和 0.35; 株高也与分蘖率、抽穗期和
齐穗期呈不同程度的正相关关系。然而在育种实践中
应选取株高适中的材料, 植株过高, 抗倒伏能力差, 因此
应根据具体育种目标选择其高度。
2.2.3 与生育期有关性状(抽穗期和齐穗期)的相关
分析
从表 2、表 3和表 4同样可以看出, 3个不同世代的抽
穗期与齐穗期均表现出极显著正相关关系, 相关系数分
别为 0.97、0.97和 0.88; 3个不同世代的抽穗期和齐穗
期与主穗长都表现出极显著正相关关系, 相关系数分别
为 0.34、0.46和 0.38及 0.19、0.46和 0.89; 抽穗期
和齐穗期与株高呈极显著正相关关系, 相关系数分别为
0.02、0.31和 0.02及 0.04、0.34和 0.06; 另外, 抽
穗期和齐穗期与分蘖数、有效分蘖数、分蘖率呈不同
程度负相关关系。综合分析 F2、F3 及 F6 代生育期相
关性状, 在一定范围内(特别是针对当地气候条件等因素)
选取抽穗期和齐穗期适当的材料, 可使株高和主穗长相
互协调, 达到理想水平, 从而实现高产育种目标。
总之, 对 F2、F3 及 F6 代各农艺性状间的相关关系
分析表明: (1) 虽然数量性状间的关系极为复杂, 但还是
有规律可寻; (2) 数量性状间的关系易受环境因素影响,
环境可以影响性状间相关性的强弱, 但一般不改变性
状间相互作用关系的方向, 这为我们进行田间育种提
供了参考。
3 讨论
本文对籼粳交组合培矮 64S/日本晴亲本及其 F2、F3及
F6 代分蘖数、有效分蘖数和株高等 7个主要农艺性状
62 植物学通报 25(1) 2008
进行了分析, 系统地评价了亲本及其杂交后代不同世代
各性状的田间表现, 阐明了亲本在不同环境下的表现情
况和不同世代数量性状的遗传变化规律, 为数量性状
(QTL)分析打下良好的基础, 也为杂交育种性状改良提供
图 1 7类农艺性状在F2、F3及 F6代的频率分布
A、D、G、J、M、P和 S : F 2代 ; B、E、H、K、N、Q 和 F: F 3 代 ; C、F、I、L、O、R和 U: F 6 代
Figur e 1 Frequency distribution of 7 agronomic traits f or F2, F3 and F6 progeny
A, D, G, J, M, P and S: F2 progeny ; B, E, H, K, N, Q and F: F3 progeny ; C, F, I, L, O, R and U: F6 progeny
63梁永书等: 籼粳交组合培矮 64S/日本晴F2、F3及F6代主要农艺性状分析
图 1
Figure 1
了理论参考。实验结果发现: 亲本性状在不同年份和不
同地区表现不一致, 有些性状表现出显著或极显著差异,
其中株高表现出极显著差异, 其变异系数最大(表 1)。
F2、F3 及 F6 代各性状均呈连续变异, 绝大多数性状接
近正态分布(图1), 表明这些性状是受多基因控制的数量
性状, 预示着基因表达的时空特异性。
本研究对双亲性状多年多点表现及其组合 3个不同
世代性状的分离情况进行了调查分析, 结果表明, 在性状
变异方面除了株高变异较大外, 其它性状也都有微弱变
异, 易受环境因素影响。不同世代性状间相关分析表明,
性状间关系的强弱易受环境影响, 但环境不改变性状间
相互关系的方向, 这与前人的研究结果大致相同(郭龙彪
和罗利军, 2001; 张启军等, 2006)。陈英等(1999)对籼
粳交组合单倍体后代性状进行了遗传研究, 发现株高和
生育期等数量性状均为连续分布, 呈正态曲线, 受多基因
控制。本研究中 7个性状研究结果表明除了 F3和 F6代
抽穗期、F6代株高等性状分布频率略偏离正态分布, 其
它均符合正态分布。这可能因为母本培矮 64S 为广亲
和两用材料, 对温光反应比较敏感, 致使后代出现许多不
育株; 而我们在构建材料过程中淘汰了不育株, 结果影响
64 植物学通报 25(1) 2008
表 2 F2代 7个农艺性状间的相关分析(成都 2003)
Table 2 Analys is of cor relation coeff icient among 7 agronomy traits in F2 progeny(Chengdu 2003)
Trait Tn Etn Pt(%) Ph(cm) Hd(d) Dh(d) Mpl (cm)
Tn 1.00
Etn 0.78** 1.00
Pt (%) -0.12 0.49** 1.00
Ph (cm) 0.05 0.00 -0.04 1.00
Hd (d) -0.13 -0.17* -0.04 0.02 1.00
Dh (d) -0.11 -0.19** -0.07 0.04 0.97** 1.00
Mpl (cm) -0.06 -0.07 -0.046 0.493** 0.34** 0.19 1.00
*, ** 分别表示 5%和 1%显著水平 (a0.0 5 r = 0.146 3, a0.0 1 r = 0.191 5); Tn: 分蘖数; Etn: 有效分蘖数; Pt: 分蘖率; Ph: 株高; Hd: 抽穗期;
Dh: 齐穗期; Mpl: 主穗长
*, ** indicate 5% and 1% signif icant level, respectively (a0.0 5 r = 0.146 3, a0. 01 r = 0.191 5); Tn: numbers of tillers; Etn: number of
ef fec tive t illers ; Pt: percentage of tillering; Ph: plant height; Hd: heading to days; Dh: days to heading; Mpl: main panicle length
表 3 F3代 7个农艺性状间的相关分析(海南 2004)
Table 3 Analysis of correlation coeff icient among 7 agronomy traits in F3 progeny (Hainan 2004)
Trait Tn Etn Pt(%) Ph(cm) Hd(d) Dh(d) Mpl(cm)
Tn 1.00
Etn 0.75** 1.00
Pt (%) -0.04 0.62** 1.00
Ph (cm) -0.13 -0.15 -0.09 1.00
Hd (d) -0.15* -0.45** -0.51** 0.31** 1.00
Dh (d) -0.13 -0.42** -0.49** 0.34** 0.97** 1.00
Mpl (cm) -0.11 -0.23** -0.23** 0.74** 0.46** 0.46** 1.00
*, **分别表示 5%和 1%显著水平 (a0. 05 r = 0.146 3, a0. 01 r = 0.191 5); Tn、Etn、Pt、Ph、Hd、Dh和Mpl: 同表 2
*, ** indicate 5% and 1% s ignif icant level, respectively (a0.0 5 r = 0.146 3, a0.0 1r = 0.191 5); Tn, Etn, Pt, Ph, Hd, Dh and Mpl: See
Table 2
表 4 F6代 7个农艺性状间的相关分析(成都 2006)
Table 4 Analysis of correlation coeff icient among 7 agronomy traits in F6 progeny (Chengdu 2006 )
Trait Tn Etn Pt(%) Ph(cm) Hd(d) Dh(d) Mpl(cm)
Tn 1.00
Etn 0.52** 1.00
Pt (%) -0.31 0.53* 1.00
Ph (cm) -0.08 0.09 0.18 1.00
Hd (d) 0.10 0.11 -0.01 0.02 1.00
Dh (d) -0.17 -0.12 -0.01 0.06 0.88** 1.00
Mpl (cm) -0.09 -0.15﹡ -0.05 0.35** 0.38** 0.89** 1.00
*, **分别表示 5%和 1%显著水平 (a0. 05 r = 0.146 3, a0. 01 r = 0.191 5); Tn、Etn、Pt、Ph、Hd、Dh和Mpl: 同表 2
*, ** indicate 5% and 1% s ignif icant level, respectively (a0.0 5 r = 0.146 3, a0.0 1 r = 0.191 5); Tn, Etn, Pt, Ph, Hd, Dh and Mpl: See
Table 2
了其频率分布。
培矮64S和日本晴都是测序水稻材料, 目前有关选
用日本晴作为亲本材料构建群体分析农艺性状和进行
QTL分析的报道很多(Kurata et al.,1994; Harushima
and Yano,1998; Ishimaru and Kobayashi , 2001), 但
同时选用两个测序水稻品种构建群体的报道较少。步
入后基因组时代的数量性状(QTL)研究, 其主要目标是大
规模地探明数量性状基因(数目、位置、遗传效应和作
65梁永书等: 籼粳交组合培矮 64S/日本晴F2、F3及F6代主要农艺性状分析
用方式等)变异的分子基础, 而传统数量遗传学研究的方
法则是从表型去研究基因型(正向遗传学研究)。随着基
因组计划的推进, 生物科学研究者将在DNA水平上解析
基因功能, 并将基因组计划研究的最新成果应用到数量性
状分析之中。将基因组研究与QTL研究有机结合、相
互验证, 寻求科学合理的诠释, 是值得我们探讨的问题。
选用测序品种为亲本构建群体分析农艺性状的表现变异
规律, 为QTL定位与基因组研究的结合提供了可能, 它将
有助于从 DNA水平解析QTL(Remington et al., 2001),
从而为分子植物育种的发展奠定基础(万建民, 2006)。
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Analysis of Major Agronomic Traits of F2, F3 and F6 Progenies De-
rived from a Rice Subspecies Cross Pei’ai 64s/Nipponbare
Yongshu Liang 1, 2, Yanping Li 2, Haibo Sun 2 , Meizhi Zou 2, Jingyu Wang 2, Xuejun Liu2, Ping Li1*
1Ri ce Research Inst itu te of Sichua n Agri cultura l University, Wenjian g 61113 0, Chi na
2 Tian jin Rice Rese arch Insti tute, Tia nji n 3 0011 2, Chi na
Abstr act The major traits — number of tillers , number of eff ec tive tillers, plant height, etc. — of the F2, F3 and F6 progenies
derived from the rice subspecies cross Pei’ai64s/Nipponbare underw ent ANOVA and correlation analys is . Both parents s ignif i-
cantly diff ered in traits, w ith great differences in phenotypic values at dif ferent locations and years. The phenotypic coef f ic ients
of variation for plant height varied greatly, from 14.4% to 22.8%. The frequency dis tribution of all traits, except for percentage of
tiller ing for F2 progeny, days to heading f or F3 and plant height for F6, w as f airly normally dis tr ibuted. Progeny also show ed
tremendous bidirectional segregation beyond parents for all traits . The correlations among all traits var ied slightly, but the direction
of var iance w as relatively stable. These results prov ide some meaningful inf ormation f or mapping of quantitative trait loci and
genetic improvement for rice breeding. The research implications of agronomic traits w ith sequenced rice varieties as parents are
discussed.
Ke y w ords ag rono mic trait, co rre lati on ana lysi s, F2, F3 a nd F6, ri ce
Liang YS, Li YP, Sun HB, Zou MZ, Wa ng JY, Liu XJ, Li P (2 008). An alysis o f ma jor agro nomi c traits of F2, F3 and F6 progen ies deri ved
from a rice sub spe cie s cross Pe i’ai 64s/Ni ppo nbare. Ch in Bull Bo t 25 , 5 9-66 .
* Author for correspondence. E-mail:liping@cngk.com
(责任编辑: 孙冬花)