全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 70~81
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。 Author for correspondence. E-mail: guowm@mail.njau.edu.cn
收稿日期：2003-06-04 接受日期：2003-10-29 责任编辑：孙冬花
植物花色形成及其调控机理
1,2赵昶灵 1郭维明① 3陈俊愉
1(南京农业大学生命科学学院 南京 210095) 2(云南农业大学农学与生物技术学院 昆明 650201)
3(北京林业大学园林学院 北京 100083)
摘要 综述了植物花色的表现、起源与进化、功能及其调控机制。植物花色主要表现为单色、变色和
杂色，是长期进化的结果，主要功能是指示传粉者和保护花器官。花色素主要包括类黄酮、类胡萝卜素
和生物碱。花色素的存在及其变化是植物花色表现的化学机制，色素在花瓣中的空间分布及其对光的作
用是花色表现的解剖学和光学机制，细胞液pH值、花发育阶段和植物激素是花色表现的植物生理学机
制。传粉者、真菌侵染、机械损伤、园艺措施、光、温度、水分、矿质营养和糖等是影响花色的外部因
素。花瓣彩斑主要由基因突变或病毒入侵而形成。
关键词 植物花色，起源，进化，功能，调控机理
Formation and Regulation of Flower Color
in Higher Plants
1,2ZHAO Chang-Ling 1GUO Wei-Ming① 3CHEN Jun-Yu
1(College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
2(College of Agricultural Sciences and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201)
3(College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract This paper summarizes the expression, origin, evolution, function and regulation of flower
color in higher plants. The main expressions of flower with single color, changeable and motley, are
resulted from a long period of evolution, its main function being to lure pollinators and protect the
flower organs, especially petals. Flower pigments mainly consists of flavonoids, carotenoids and
alkaloids. The chemical mechanism for the expression of flower color is the ratio of different type of
pigments in petals; the anatomic and optical mechanism for the expression of flower color are the
dimensional distribution of the pigments in petals and their effects on light; and the physiological
mechanism are the pH of cell sap of petal, the developmental stage and the endogenous hormones of
flower. External factors such as pollinators, fungal infection, mechanical damage, horticultural
measures, light, temperature, water, mineral ions, and saccharides influence flower color. The variega-
tion of petals originates chiefly from gene mutation and viral infection.
Key words Flower color in higher plants, Origin, Evolution, Function, Regulation mechanism
专 题 介 绍
712005 赵昶灵等：植物花色形成及其调控机理
植物的花色(flower color)广义上是指显花
植物(phanerogam，主要是具显眼花(conspic-
uous flower)的被子植物(angiosperm))花器官中
一切花瓣状结构的颜色(安田 齐，1989; 张承
志，1 9 8 9)，狭义仅指花瓣的颜色。但是，
花器官除花瓣外的结构(如花萼、雄蕊和雌蕊
等)均可发生“瓣化”并具特定颜色(程金水，
2000)。
1 植物花色表现的多样性
1.1 植物花色的一般表现：单色及变色
植物花色常表现为单一色相，但从花开
放到凋萎，花色常变浅或变深。菊花(Dendra-
nthema morifolium)花蕾深黄，开放中逐渐变
浅，凋谢时呈黄白(安田 齐，1989; 梁祖霞，
1998); 木芙蓉(Hibiscus mutabilis)的花早晨初开
时为白色，中午淡红，下午深红(余树勋和吴
应祥，1993); Rosa rugosa ‘Masquerade’花瓣
衰老时花色因花色苷含量剧增而由橘黄变为深
红(孟繁静，2000)。
同株植物先开花与后开花可具不同花色，
导致植株同时具有不同花色的花。大红蔷薇
(Rosa saturata)在盛开时花色鲜红，开放中红
色变浅且蓝色增加; 金银花(Lonicera japonica)
初开时淡黄或白，凋谢时为黄色(安田 齐，
1989; 苏焕然，1996)。
1.2 植物花色的特殊表现：杂色
植物花色特殊地表现为若干颜色共存于一
个瓣状结构并形成图案，即彩斑(variegation)。
规则彩斑有：花眼，即花心，是指花瓣
基部的异色斑点，如藏报春(Primula sinensis);
花边，是指花瓣外缘或宽或窄的异色镶边，
如堇菜(Viola× wittrockiana); 花环，是指花
瓣或花序的中部分布的异色环，如大苞萱草
(Hemerocallis middendorfii); 花斑，是指花瓣
上不一定规则的但定型的图案，如三色堇
(Viola tricolor); 花肋，是指花瓣沿中脉方向
具有放射性的彩色条纹，如巨铃草(Ostrowsk-
ia magnifica)(程金水，2000)。
不规则彩斑为花瓣上非固定图案的异色散
点或条纹，形成“洒金”，如香石竹(Dianth-
us caryophyllus)，或“二乔”和“跳枝”，
如梅(Prunus mume )的某些品种(程金水，
2000)。
1.3 植物花色的遗传表现：不同花色具不
同显隐特征和遗传力
植物不同花色杂交时，通常带色花为显
性，白色花为隐性; 紫色对红色为显性; 蓝色
对紫色为显性; 有些花色杂交表现为无显性、
超显性或不完全显性(程金水，2000)。
不同花色的遗传力不同, 如菊花的花色遗
传并不都是偏母性遗传，红色的遗传力强于
黄色的，雪青色的遗传力极弱(徐文辉等，
2000)。
2 植物花色的起源和功能
2.1 植物花色的起源
植物花色起源于传粉者亿万年的长期选
择，是长期进化的结果。
显花植物于古生代的泥盆纪在地球上出
现，而有显眼花的植物出现在白垩纪初期，
传粉的昆虫约出现在中生代侏罗纪(张承志，
1989)。动物，主要是昆虫或鸟类，最初因
为取食而偶然遇到不显眼的花，顺带传播了
花粉; 植物因此逐渐改变单纯依靠风和水来传
粉，反应为花瓣扩大、呈非绿色、发出香味
且分泌蜜汁，特别是形成鲜艳的花色，招引
昆虫或鸟类来取食(Vainstein et al., 2001)，成
为虫媒花或鸟媒花。
不同动物作为传粉者具备不同颜色偏好，
如: 蜜蜂最喜黄色和蓝色，故蜂媒花多具这两
种花色; 蜂鸟喜欢红色; 蝶类喜欢红色或紫色等
亮丽花色; 传粉者的颜色偏好直接关系到植物
能否呈特定花色且能否生存(Clegg and Durbin,
2000)。自然界中，特定植物的花色突变种常
会被传统的传粉者忽视而难以维持其存在，
72 22(1)
现存的花色是传粉者长期选择的结果。另一
方面，动物的特定体色，如蜜蜂的黄色、有
些蜂鸟的鲜红色和蝶类翅膀斑斓而艳丽的色
彩，均多与其访问花的颜色类似，可以减少
动物在采蜜取食时被捕食者攻击的机会(李绍
文，2 0 0 1 )。
2.2 植物花色功能的实现机制
2.2.1 植物花色吸引和指示传粉者的功能
花色在根本上是作为吸引传粉者的视觉信号，
并以特定的导向标志(即花蜜向导)指示传粉者
取食和传粉(安田 齐，1989; 张承志，1989)。
花色引诱传粉者光临，花瓣彩斑再作为“可
见导向”，引导传粉者到达雌蕊和雄蕊而取
食花蜜; 花还以色素配置而产生对昆虫有效的
“紫外导向”。黄色花，如毛金花菊(Rudbec-
kia hirta)，在日光下表现均一黄色，但在紫
外光下花外缘反射紫外线而趋于明亮，内缘
吸收紫外线而趋于黑色。这是因为，尽管类
胡萝卜素(carotenoid)分布均匀，但黄酮醇
(flavonol)、查尔酮(chalcone)和橙酮(aurone)等
都位于内缘吸收紫外线且阻碍类胡萝卜素反射
紫外线，所以，类胡萝卜素吸引传粉者光
临，黄酮醇等将传粉者进一步导向花蜜、雌
蕊和雄蕊(Harborne, 1993; 李绍文，2001)。
2.2.2 植物花色保护花器官的功能 植物花
色在不同光照条件下维持花组织的恰当能量平
衡。不同波长的光含热量不同; 花组织，特
别是花瓣，易被高热量的光灼伤。红、橙和
黄花多分布于阳光强烈处，可反射含热量多
的红、橙和黄光而保护花不被灼伤; 紫和蓝色
花多分布于遮荫处或高山上，反射含热量少
的蓝和紫光，吸收部分含热量多的红、橙和
黄等光，以维持花正常的生理活动; 白花一般
为阴生植物所有，有些甚至开放在夜间; 黑色
花极少，因黑色会吸收全部光波且摄取热量
太多而易引起花组织灼伤(马荣全，2001)。
2.3 植物花色及其色素的进化
2.3.1 植物花色的进化 植物花色一直处于
不断进化中。裸子植物( g y m n o s p e r m)的
“花”为绿色(刘穆，2001)，绿色应为最原
始的花色。花色进化符合阳光的光谱特征，
即花色以绿色为起点，向长光波一端进化为
黄色到橙色，最后出现红色，向短光波一端
进化出蓝色到紫色。菊花花色最初为黄色和
白色，以后出现紫色和红色，黄色为原始花
色(陈俊愉和程绪珂，1989)，由黄色演化的其
他色，如红色具有比黄色更强的遗传力(徐文
辉等，2000)。较原始植物仅具花色苷所致的
红色到紫红色花色，高度进化的被子植物才
具蓝色花，因此，玫瑰(Rosa rugosa)等蔷薇
科植物缺乏蓝色花色(Gottlieb, 1982)。
人类第四纪出现于地球时，传粉者经过
亿万年选择已造就了丰富的花色(李绍文, 2001);
人工选育的新花色和植物传统的传粉者已不存
在联系; 人工选择，尤其是花卉的分子育种，
可加快花色进化。
2.3.2 植物花色素(flower color pigment)的进
化 植物花色的进化以其色素的进化为基础。
花青素(cyanidin)是最原始的花色素，在裸子
植物“花”中最常见; 被子植物风媒花也具
花青素，但风媒花无选择压力而表现花色单
调; 花葵素(pelargonidin)和花翠素(delphinidin)
应由花青素演化而来，前者主要存在于热带
较进化的花中，是花青素丧失突变和减少羟
基的结果，后者主要存在于温带较进化的植
物内，如报春花科(Primulaceae)和唇形科
(Labiatae)等，是花青素获得突变和增加羟基
的结果; 花色素的甲基化也更常出现在较进化
的科的植物中; 花青素、花葵素和花翠素为基
本花色素(anthocyanidin)，其他花色素均由三
者衍生而来(李绍文，2001)。
在较进化的植物科中黄酮(flavone)比黄酮
醇分布更广泛(李绍文，2001)。含花色素的花
都不存在含氮色素( n i t r o g e n - c o n t a i n i n g
pigment，即生物碱(alkaloid))，花色素和含氮
色素可能有不同的进化路线(Savidge，1987);
732005 赵昶灵等：植物花色形成及其调控机理
含甜菜花青素苷(betacynin)的花呈红或紫色且
常不很发达(李绍文，2001)。某些自花受粉植
物尽管不再需要以花色吸引动物为其传粉，
但其花仍保留远系繁殖祖先的花色素，也许
这为其后代返回远系繁殖留了后路(李绍文，
2001)。
色素的进化以其基因的进化为基础，如
CHS(苯基苯乙烯酮(查尔酮)合酶(chalcone
synthase, CHS)基因)最早起源于苔藓，与脂肪
酸合酶(fatty acid synthase)基因可能具同一个
祖先; CHS进化机制主要是“基因的重复和分
歧”(王金玲和顾红雅，2000)。
3 植物花色表现的机制
3.1 植物花色表现的内在原因
3.1.1 花色表现的化学机制：花色素的存
在及其变化
1)花瓣中特定色素对花色的效应 植物花
色素主要是类黄酮(flavonoid)、类胡萝卜素和
生物碱(何小玲和王金发，1998; Tanaka et al.，
1998)。
类黄酮是植物的次生代谢产物，分为黄
酮、黄酮醇、黄烷酮( f lavonone)和花色苷
(anthocyanins)等。花色苷即花色素苷，控制
花的粉红、红、蓝、紫和红紫等，由花色
素和糖(saccharide)组成。花色素可分为天竺
葵素(即花葵素)、飞燕草素(即花翠素和翠雀
素)和矢车菊素(即花青素)3种，它们通常在不
同花中单独存在; 植物中还存在 3种花色素的
甲氧基取代产物：芍药色素(即甲基花青素，
peonidin)、牵牛色素(petunidin)和锦葵色素(即
二甲基花翠素，malvidin); 天竺葵色素表现砖
红色，矢车菊色素和芍药色素表现紫红色，
飞燕草色素、牵牛色素和锦葵色素表现蓝紫
色(安田 齐，1989; Hugo and Tinothy, 1991; 邱
辉龙和范明仁，1998)。黄酮和黄酮醇为黄色
或无色; 噢口弄(即橙酮)和查尔酮常同时出现在同
一花瓣中且表现深黄色，并多分布于菊科的
金鸡菊属(Coreopsis)和大丽花属(Dahlia)(李绍
文，2 0 0 1 )。
类胡萝卜素是胡萝卜素(carotene)和叶黄素
(xanthophyll)(即胡萝卜醇，carotenol)的统
称，所含共轭双键构成生色团，表现黄、
橙、红和紫等(Goodwin and Britton, 1988)。花
瓣中的多为b-胡萝卜素(b-carotene)和堇菜黄质
(即紫黄质，violaxanthin)，产生黄蔷薇(Rosa
hugonis)和郁金香(Tulipa gesneriana)等花的黄
和橙色(何小玲和王金发，1998; Tanaka et al.,
1998)。
生物碱是含负氧化态氮原子的环状有机
物，是氨基酸的次生代谢产物(吴寿金等，
2002)。生物碱色素包括甜菜碱(betaine)、罂
粟碱(papaverine)和小檗碱(berberine)等; 甜菜碱
主要存在于除石竹科(Caryophyllaceae)以外的
中央种子目，如仙人掌科(Cactaceae)和商陆科
(Phytolaccaceae)等(安田 齐，1989); 罂粟碱使
罂粟属(Papaver)和绿绒蒿属(Meconopsis)的花
表现黄色 ; 小檗碱即黄连素，使小檗属
(Berberis)的花表现深橙色或黄色(郑志亮，
1994; 何小玲和王金发，1998; Tanaka et al.，
1998; 张石宝等，2001)。
不同色素种类及其含量的时空组合最终决
定花色(安田 齐，1989; Harborne, 1993)，但
花色与花瓣所含色素的颜色并不完全相同(苏焕
然，1996)。色素的颜色表现具数量效应，如
花瓣主要含花青苷(cyanins)，花青苷含量低
时花色为粉红，含量高时花色由红变深红至
黑色(黄明，1992)。
2)色素分子存在状态对花色的效应 色素
分子在液泡或质体中的具体存在状态源于色素
分子自身的几何学和化学特征。花色苷类色
素常均一性地溶解于液泡溶液(即细胞液)中，
但是，花色苷在液泡中稳定存在的关键是要
避开水的攻击并消除“水合 -去水合平衡”，
这主要以 4种机制实现：
(a)“吸附”：花色苷 A 环、C 环和 B 环
74 22(1)
之间总存在约 4°~45°的夹角，C3羟基所连
基团也利于分子的扭转，使花色苷可能与
液泡的内膜或液泡中的任何固态物质发生物
理性吸附，从而阻止因水的攻击所引起的
失色(Brouillard, 1983)。
( b )“晶化”：花色苷常积累于称为花色
苷体(anthocyanoplast)的类似晶态结构中，并
导致颜色蓝化(Brouillard, 1983)。可是，花色
苷体似乎称为“花色苷液泡包涵体(anthocya-
nic vacuolar inclusion, AVI)”更恰当，它无
膜结构且以蛋白质为基质，仅特定结构的花
色苷才被其“捕捉”而加强花色的明度和蓝化
(Markham et al., 2000)。
(c)“分子堆积(molecular stacking)”：分
子堆积作用即共色作用(copigmentation)，导
致共色作用的非花色苷类化合物称为共色素或
共染剂(copigment)。共色作用分两种：一种
是分子内共色(intramolecular copigmentation)，
即 共色素为花色苷分子本身的一部分; 酰化糖
基的柔性和 B环相对苯并吡喃环旋转的可能
性，使多酰化花色苷酰基的芳香残基在疏水
力作用(Brouillard, 1981)下与花色苷吡喃环(即C
环)堆积, 从而大大减少水攻击C2和C4位的倾
向，水合反应减少且质子转移反应不受影
响，花色苷在 pH 3.5~7范围内的稳定性大大
增加(Brouillard, 1983; Tanaka et al., 1998); 分子
内共色作用可通过在原植物中表现芳香酰基转
移酶(aromatic acyl transferase, AAT)和葡糖基
转移酶(glucosyl transferase, GT)来获得(Tanaka
e t a l . , 1 9 9 8 )。另一种是分子间共色
(intermolecular copigmentation)，即共色素与
花色苷分子非共价(疏水力)结合，“花色苷 -
共色素”复合物的形成反应与水合反应竞争
且复合物的水合反应根本不发生，形成水平
(头尾连接)的(Chen and Hrazdina, 1981)或垂直
层叠的(Goto et al., 1979)复合物，加强花色苷
的呈色(Mazza and Brouillard, 1990)，并导致花
色苷在可见光范围的最大吸收波长(lv max)红移
约 35 nm(Tanaka et al., 1998)且表现从紫到蓝
的色系(Mazza and Miniati, 1993)。藏报春
(Primula sinensis)基本花色苷为锦葵色素-3-葡
糖苷，黄酮醇存在时花色为紫色，缺少时花
色为紫酱色(Forkmann, 1991); 蓝色花内，共色
作用使紫色或粉红色的翠雀素变为蓝色，并
使其正离子不被OH-攻击而在液泡pH(多为4.
5左右)下保持稳定(李绍文，2001)。发生分子
间共色的共色素在高等植物中以类黄酮和多酚
类(polyphenol)为主(Mazza and Brouillard, 1990;
Mazza and Minlati, 1993); 不同共色素与相同的
色素结合呈不同花色，同一共色素因立体结
构不同而效果不同; 在固定条件下，花色苷浓
度越大共色作用越明显，共色素与花色苷摩
尔比越大共色效应越大; 花色苷甲基化和糖基
化程度增加，共色效应增加( M a z z a a n d
Brouillard, 1990)。分子内共色比分子间共色更
有效，从热力学观点看，前者不必将最初分
散在溶液中的分子聚合而具有重要的熵优势。
当分子内共色发生时，分子间共色很少或几
乎不发生(Brouillard，1983)。
(d)“自聚(self-association)”：在 pH3~4
或高浓度的中性水溶液中，具有C4羟基和C5
糖基的花色苷分子间以甲醇假碱(ca rb ino l
pseudobase)或醌型碱(quinonoidal base)的形式
聚合，导致可见光范围的吸光值剧增和 lv max
蓝移(hypsochromic shift); 自聚与共色作用竞争
发生; 在 pH7，醌型碱垂直堆积成具左手或右
手螺旋轴的手性聚集体(Brouillard, 1983)。
3) 色素分子结构对花色的效应 类黄酮及
其苷多呈黄色，分子中酚羟基数目和位置对
呈色影响显著，C3或C4位的羟基或甲氧基多
导致黄色，C3羟基导致灰黄色，但可使有羟
基者颜色加深(马自超和庞业珍，1994)。黄酮
和黄酮醇被苷化或酰化后均更稳定(李绍文，
2001)。类黄酮的甲基化和糖基化导致吸收峰
向短波方向移动(Markham, 1990)。
花色苷骨架环的羟基数，羟基甲基化的
752005 赵昶灵等：植物花色形成及其调控机理
数目，羟基糖基化的数目、种类和具体位
置，糖环发生酰化均影响花色(Mazza and
Minlati, 1993; 邱辉龙和范明仁，1998)。C3羟
基使花色素由黄橙变为红(庞志申，2000); 增
加B环羟基数，花色素lv max偏向长波方向且
使花色趋蓝，如天竺葵素、花青素和飞燕草
素的 lv max分别为 520、535和 546 nm (溶剂:
0.01%HCl-CH3OH )(Harborne, 1983; 黄明，
1992; Tanaka et al., 1998); 花色素B环甲基化使
其颜色偏红(黄明，1992; 李绍文，2001); 花
色素的糖基化(即形成苷)使生色团更加稳定(李
绍文，2001)且浅蓝色调增加(郑志亮，1994);
糖被香豆酸和肉桂酸等酰化使花色苷更稳定(庞
志申，2000; 李绍文，2001); B环的一次芳香
酰基化使其lv max向长波方向移动约4 nm(溶剂:
1% CF3COOH)而更蓝，但花色苷的脂肪族酰
化几乎不导致变色(Tanaka et al.，1998)。
类胡萝卜素分子不饱和碳链中共轭双键偏
多使颜色由黄转红(王业勤和李勤生，1997)。
3.1.2 花色表现的解剖学和物理学机制：
色素在花瓣中的空间分布及其对光的作用
花色是花瓣的光学效应。花瓣的解剖结构类
似叶片，也分为上表皮、栅栏组织、海绵组
织和下表皮(安田 齐，1989; 刘穆，2001)。色
素一般分布于上表皮细胞，类黄酮和生物碱
色素存在于液泡中，类胡萝卜素色素存在于
质体中(安田 齐，1989; 李绍文，2001); 色深
的花瓣在栅栏组织甚至在下表皮也有色素，
海绵组织一般无色素; 光线照射到色素层(上表
皮细胞和栅栏组织细胞)时，部分被吸收，部
分穿透色素层、被海绵组织反射再次通过色
素层后为动物视觉感知且表现花色; 海绵组织
越厚且越致密，花色的明度越高(安田 齐，
1989)。
花瓣表皮细胞的空间特征对花色有特殊意
义(安田 齐，1989; Noda et al.，1994)。圆
锥形细胞可增加入射光进入细胞的比例而使花
色加深，扁平的细胞更多地反射入射光而使
花色变浅(孟繁静，2000; 于晓南和张启翔，
2002); 上表皮细胞向外生出乳头状突起导致花
瓣表现出丝绒光泽(刘穆，2001)，如金鱼草
(Antirrhinum majus)深色花色品种的花冠裂片表
皮细胞成圆锥形突起，而浅色花色品种的成
扁平状，并且表皮细胞的形状由基因MIXTA
控制(Noda et al.，1994)。
此外，白玉兰(Magnolia denudata)等花
的白色来自细胞间隙的气泡; 毛茛(Ranunculus
japonicus)等花瓣色素层下方的淀粉层可反射
光线而强化花色(黄明，1992)。
3.1.3 花色表现的生理学机制：细胞液 pH
值，花发育阶段和植物激素 花瓣细胞液
pH直接与花色相关。尽管花瓣细胞液 pH多
在 2.5~7.5，但红色花的细胞液比蓝色花的酸
性更强; 红色花衰老时液泡pH增加且花色变蓝
(Stewart et al.，1975)。月季(Rosa chinensis)
花色偏蓝或偏紫的品种，花瓣表皮细胞pH值
偏高(Mol et al., 1999); 裂叶牵牛(Ipomoea nil)紫
色花瓣带蓝色斑块，紫色区和蓝色区色素成
分相同，但蓝色区pH比紫色区的高0.7(Tanaka
et al., 2000)。花瓣细胞液 pH直接影响花色素
的颜色表现。花色苷呈色具 pH依赖性：pH
<2时显红或黄; pH<3时显红或蓝; pH>6时显多
种色; pH3~6时形成的无色甲醇假碱可再转化为
无色顺式查尔酮(cis-chalcone，CE)和反式查
尔酮(trans-chalcone，CZ); 在特定 pH溶液中，
花色苷的几种型式达成平衡且表现特定颜色
(Brouillard and Houbois, 1977; Chen and Hrazdina,
1981; Mazza and Brouillard, 1990; 邱辉龙和范明
仁，1998); 一般，花色苷在低 pH下为红色且
稳定，在弱酸性的液泡pH下更趋蓝色且常不
稳定(Strack and Wray, 1989; Tanaka et al., 1998);
pH也影响花色苷的共色作用而影响花色(Broui-
llard, 1983)。黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越
浅，碱性越强黄色越深(苏焕然，1996; 李绍
文，2001)。但是，类胡萝卜素的颜色不随
pH而变化(苏焕然，1996)。花瓣细胞液 pH由
76 22(1)
基因决定。矮牵牛(Petunia hybrida)中控制
液泡 pH的基因有 7个(Mol et al.，1998)。
裂叶牵牛编码液泡 N a + / H + 交换器的基因
INNHX1在开花前约 12 小时大量表达并提高
液泡 pH会使花着蓝色，同时将 Na+转运到
液泡中而碱化液泡( Y a m a g u c h i e t a l .，
2 0 0 1 )。
其次，花发育阶段对花色形成也有一定
的影响。花发育分为缓慢生长阶段和快速生
长阶段，前者由花瓣细胞分裂引起，后者由
花瓣细胞体积扩大引起，而且色素大量积累
(Weiss and Halevy, 1989; Martin and Gerats,
1993)。花色素的合成常在花即将开放前或花
发育的早期达到最高峰(Giuliano et al., 1993)。
另外，植物激素也与花色形成息息相
关。花药产生的赤霉素(GAs)转运至花瓣而发
挥作用(Weiss et al., 1995)，GAs是促进花色
苷合成的共同信号，既直接以类似的动力学
性质诱导CHS、CHI(苯基苯乙烯酮(查尔酮)异
构酶(chalcone isomerase, CHI)基因)和DFR(二
氢黄酮醇 -4 - 还原酶(d ihydrof l avono l -4 -
reductase, DFR)基因)和UF3GT(UDPG：类黄
酮 -3-O-葡糖基转移酶 (UDP-glucose：fla-
vonoid-3-O-glucosyltransferase，UF3GT)基因)
等表达(Weiss et al.，1995)，又可间接地诱
导某些反式作用因子的合成，再激活花色苷
合成相关基因的表达(程龙军等，2002)，如
GA3可专一性地以间接方式诱导和维持矮牵牛
花冠 CHS的转录(Weiss et al., 1992)。类黄酮
基因的转录也受 GAs 的间接调控(陈永宁，
1994)。但脱落酸(ABA)能拮抗GAs的诱导效
果(Weiss et al., 1995)。乙烯可促进八氢番茄
红素合成酶(phytoene synthase, PSY)基因表达
(Bartley and Scolnik, 1994)，也影响类胡萝卜
素的种类(Perucka, 1997)。
3.1.4 花瓣彩斑的形成是由于基因控制或
病毒侵染 花瓣彩斑是色素不均匀分布导致
的，如天竺葵(Pelargonium hortorum)花瓣的
红色斑点是源于色素在毛状体基部和附近积
累而包围表皮细胞(Almouslem and Bassett,
1 9 8 9 )。
花瓣彩斑可分为两种: 一种是遗传性彩
斑，如由核内基因控制则按遗传基本规律进
行遗传，如由核外基因控制则可表现为母性
遗传、双亲遗传或杂种性。遗传性彩斑形成
的原因有：易变基因的体细胞突变、基因从
常染色质区易位到靠近异染色质区而被抑制和
染色体畸变且分生组织发生部分突变形成嵌合
体等(程金水，2000); 但转座子(transposon)引
起基因不稳定表达是主要原因(刘青林和陈俊
愉，1998)，如金鱼草中转座子 Tam1~3均导
致彩斑(Coen et al., 1986); 另一种是病毒彩斑由
病毒侵染而形成，如郁金香碎色病毒(tul ip
breaking virus)入侵可导致郁金香(Tulipa
gesneriana)花瓣出现不规则黄斑(程金水，
2000)。
3.2 影响植物花色表现的环境因子
3.2.1 生态因子
1) 传粉者 不同生态环境分布不同花色的
花主要因为环境中特定的最活跃传粉者，如
荵花 科(Polemoniaceae)的蜂鸟媒花花冠长而窄
且花色深红，蜂媒花花冠短而开放且花色几
乎均为蓝色，蝶媒花花冠介于二者之间、花
色紫红或粉红(Harborne, 1993)。不同地区的不
同传粉者可使同一种植物表现不同花色; 适应
能力强的植物迁到新的栖地时可很快变换花色
而与环境相适应(李绍文，2001)。许多植物的
花色可塑性很大，可随现有的或潜在的传粉
者而关闭、变更或重建特定色素的合成，甚
至花色随传粉者更替而作出快速反应，如美
荵国亚利桑那州花 科 Ipompsis aggregata的花
色由红经粉红再到白，是因为偏好红色的传
粉者蜂鸟南迁后，由偏好白色的白线天蛾
(Hyles lineata)再为其传粉(李绍文，2001)。有
些植物的花色表现出多态现象，可能是适应
不同传粉者的结果，即多态现象由依靠传粉
772005 赵昶灵等：植物花色形成及其调控机理
者访问这个种的花色型和其相竞争种的花色
型之间的相对频率来维持(Kay, 1978)。
2) 真菌侵染或机械损伤 真菌侵染或机
械损伤可诱导色素合成相关基因表达，如
CHS可被真菌或机械损伤诱导(Ryder et al.，
1987)，法国菜豆(Phaseolus vulgaris)唯一的
CHI也如此(Mehdy and Lamb, 1987)。真菌侵
染和创伤诱导合成的类黄酮除了贡献于花色
外，也具备抗病功能(孟繁静，2000; 汪政科
和彭镇华，2000)。
3) 人为影响 如合理整形修剪和疏花等园
艺措施可促进多种花着色(朱泓，1997)。
3.2.2 物理因子
1) 光
(a)光强 弱光使花色较淡(Griesbach, 1992),
充足的光照促使固有花色形成(黄蓉, 1990; 程龙
军等，2002), 过强光照破坏色素且损伤花色，
尤其是对于阴生植物(黄蓉，1990)。光影响花
色苷合成是由叶片(程龙军等，2002)或萼片
(Moscovici et al., 1996)接受光信号，再传递到
花冠展示效应; 光信号受体有光敏素、隐花色
素和UV-B受体(Moscovici et al., 1996)，每种
植物至少有两种受体参与(Mohr, 1994)。光调
节花色苷合成可通过物理因素间接增强基因表
达，也可直接增强结构基因或调节基因表达;
多种反式作用因子与光反应基因的顺式元件作
用实现不同的光反应，光可以补充或代替其
他调节基因产物的作用(孟繁静，2000)。同
时，光通过光合作用为花色苷合成提供物质
基础，并调节花色苷合成中有关酶的活性
(Saure, 1990)。类黄酮的合成也只有在光下才
顺利进行(程金水，2000; 汪政科和彭镇华，
2000)。适度光照促进类胡萝卜素合成(徐昌杰
和张上隆，2000)，光强也影响叶黄素循环
(Yamamoto, 1985)。
(b) 光质 各种光均可促进花色苷积累，
蓝光和红光最有效(黄蓉，1990; 程龙军等，
2002); 紫外光也参与，如PAL(苯丙氨酸解氨酶
(phenylalanine ammonialyase, PAL)基因)(谢灵
玲等，2 0 0 0 )、C H S (林泉，1 9 9 8 )和矮牵
牛的 CHI A(林泉，1998)表达可被紫外光诱
导，高山花卉和热带花卉也因较多紫外光
而花色浓艳; 欧芹(Petroselium crispum)存在
光敏素反应型、蓝光反应型和紫外光反应
型，不同种和不同组织类黄酮合成受控于
不同类型(Pfaff and Wellmann, 1982; Schmelzer
et a l .，1988)。
(c) 光周期 光期延长使草原龙胆(Eustoma
grandiflorum)花瓣中花色苷的量逐渐增加，
但黄酮醇的量没有显著变化(Uddin et al . ,
2001)。
2) 温度 不同花适应不同温度。喜温植
物开花时，温度偏高使花色艳丽; 但花期温度
偏高使大部分植物，尤其是喜低温植物，花
色暗淡; 温度稍低时，多数植物花色鲜艳且维
持较长时间; 温度过低使花色不鲜艳且不表现
固有花色(黄蓉，1990; 程金水，2000)。同种
植物花色也可因温度而异，如樱草(Primula
obconica)20 ℃左右开粉红色花，30 ℃左右开
纯白花(黄蓉，1990)。
3) 水分 适度水分使植物显示固有花色且
花色维持长久; 水分亏缺使花色转深，但花瓣
不硬挺(黄蓉，1990)。
3.2.3 化学因子
1) 矿质营养 矿质离子主要通过与特定花
色素产生螯合效应而改变花色。Al3+和Mg2+
等能与花色苷B环上的O-二羟基螯合(王镜岩
等，2002)，常使花色苷更稳定，且花色也
更稳定而偏蓝(郑志亮，1994; Tanaka et al.,
1998)，如鸭跖草(Commelina communis)花中
Mg2+与花色苷螯合(Harborne, 1988; 李绍文，
2 0 0 1 )。绣球(即八仙花 , H y d r a n g e a
macrophylla)却因其翠雀素-3-葡糖苷与Al3+络
合、并以 3-绿原酸为共色素而表现从红色变
为蓝色的花色(Takeda and Itoi, 1985)。
矿质离子也通过影响花色素的代谢而改变
78 22(1)
花色。氮肥过多抑制花色苷形成并导致着
色不良; K+本身使花色苷合成的增加并不显
著，但高可增强低氮对花色苷合成的促进
效应(Saure, 1990)。牦牛儿基牦牛儿基焦磷
酸合成酶(geranylgeranylpyrophosphate
synthase, GGPS)的活性依赖Mn2+，Mn2+是
决定GGPP(geranylgeranylpyrophosphate)是否
用于合成类胡萝卜素的关键因子(Dogbo et
a l .，1 9 8 8 )。
2) 糖类(saccharide) 糖是花色苷组分之
一，也是调控花色苷合成的信号分子(Sharir et
al., 2000)，其中己糖激酶(hexokinase)为信
号传感器(程龙军等，2 0 0 2 )，如在草原龙
胆的切花培养中发现：蔗糖(sucrose)对花瓣
中花色素的比例和花色苷总量有显著影响
(Uddin et al., 2001)。糖可专一性地提高GAs
的效果(Weiss and Halevy, 1989)。但蔗糖对
矮牵牛 CHS的表达和花色苷的合成也具有普
通的代谢效应(Weiss et al., 1992; Beno et al.,
1 9 9 7 )。
3) 其他 如：分子氧可促进花色苷降
解，抗坏血酸在低温时稳定花色苷且在较高
温时破坏花色苷，均影响花色(任玉林等，
1995); 除草剂达草灭(flurazon)等可抑制有色
类胡萝卜素的合成而导致花色变淡(Chamovitz
et a l .，1991)。
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