全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 752-762, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.014
收稿日期 : 2008-04-23; 接受日期 : 2008-09-23
基金项目 : 973计划(No.2007CB108903)和公益性行业 (农业)科研专项经费 (No.nyhyzx07-22)
*通讯作者。E-mail: liuguodao@scuta.edu.cn
.专题论坛.
柱花草种质资源研究进展
唐燕琼 1, 2 , 吴紫云 1 , 刘国道 2*, 易克贤3
1海南大学农学院 , 儋州 571737; 2中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所, 儋州 571737
3中国热带农业科学院热带生物技术研究所 , 海口 571101
摘要 柱花草属(Stylosanthes Sw.)约含50个种(包括二倍体和多倍体), 染色体基数x=10, 是热带和亚热带地区的优良豆科
牧草, 其中圭亚那柱花草(S. gu ianensis Sw.)、有钩柱花草(S. hamata (L .) Taub.)、西卡柱花草(S. scabra Vog.)、矮柱花
草(S. humilis Kunth)和灌木柱花草(S. seabrana B. L . Maas s & t Mannetje)的种植面积最广。由于柱花草产量高、营养丰
富、栽培容易且用途广泛(可用于青稞饲料、调制干草和干草粉、牧地种植、果树间种、水土保持及绿肥等), 被许多国家用
于热带和亚热带农业生产中, 如亚洲的中国、印度、泰国和马来西亚等, 澳洲的澳大利亚, 美洲的美国、哥伦比亚、巴西和古
巴, 以及非洲的尼日利亚等。该文对柱花草种质资源的系统学、种质收集、评价、利用及育种等方面的研究进展进行了系统
的概括和归纳, 并展望了当前柱花草研究的热点领域和亟待解决的问题。
关键词 种质资源 , 研究进展 , 柱花草
唐燕琼 , 吴紫云 , 刘国道 , 易克贤 (2009). 柱花草种质资源研究进展 . 植物学报 44, 752-762.
植物种质资源是人类赖以生存和发展的最根本
的物质基础和战略资源。纵观育种的发展历史 , 每一
次重大突破无一不取决于关键性种质的发现与利用。
而当今及未来的作物育种则更加依赖于种质资源的
进一步拓宽和创新及更深层次的研究和利用。柱花
草又名笔花豆, 是热带地区广泛种植的优良豆科牧
草, 由于其农艺和经济性状与我国北方拥有2 000多
年种植历史的苜蓿类似 , 故也称之为热带苜蓿(t ro-
pical alfalfa)。柱花草是一种粗蛋白饲料, 产量高, 营
养价值丰富且富含多种维生素和氨基酸 , 其干物质
中粗蛋白含量在10%以上(白昌军等 , 2004), 超过了
水稻(Oryza sativa L.)和玉米(Zea mays L.)。柱花
草适生于干旱和低肥力区域(30°N-30°S), 平均生长
期为 63-190天。柱花草怕霜冻 , 耐寒性能差, 其最
适生长温度为 25-28°C, 一般在15°C时能够继续生
长, 低于10°C开始受害 , 在0°C时叶片脱落, -2.5°C
死亡。柱花草耐贫瘠 , 对土壤选择不严, 在热带红壤
和沙性的灰化土上均可以生长。此外, 它抗干旱和
夏季高温 , 能够忍受强酸性土壤, 但耐盐性差; 苗期
生长缓慢 , 一旦植株封行 (即把地面全部覆盖 ), 则生
长迅速(Chakraborty et al. , 2004)。绝大部分柱花草
属植物分布在南美洲, 极少数分布在北美洲、非洲
及东南亚和印度, 巴西和哥伦比亚是其起源中心。
目前, 柱花草已在热带和亚热带许多国家栽培种植 ,
如亚洲的中国、印度、泰国、马来西亚、印度尼西
亚、越南、老挝和菲律宾等, 澳洲的澳大利亚, 美洲
的美国、哥伦比亚、巴西、古巴、秘鲁和委内瑞拉
等, 以及西非的尼日利亚、贝宁、卢旺达和马拉维
等。在我国, 柱花草已在广东、海南、广西、云南、
贵州、福建及四川攀枝花的干热河谷地区推广种植
(蒋昌顺, 1995)。圭亚那柱花草(Stylosanthes gui-
anens is Sw.)是目前世界上栽培面积最大的柱花草
属植物(Chakraborty et al. , 2004), 也是柱花草属中
分支最多、起源最早、分布最广和遗传多样性最丰
富的一个物种(Li u et al. , 1999 ; Stappen et al. ,
1999b)。
753唐燕琼等: 柱花草种质资源研究进展
1 系统学研究
柱花草属(Stylosanthes Sw.) 约有 50个种, 主要有:
圭亚那柱花草(S. guianens is Sw. )、有钩柱花草(S.
hamata (L. ) Taub.)、 西卡柱花草(S. scabra Vog.)、
大头柱花草(S. macrocephala Ferr. )、头状柱花草(S.
capitata Vog.)、矮柱花草(S. humil is Kunth)及灌木
柱花草(S. seab rana B. L. Maass & t Mannet je)等
(Chandra et al. , 2004)。
柱花草传统的分类方法主要是基于花果形态。
早在 1838年, Vogel 将柱花草划分为两大分支, 即
Styposanthes分支(包含二倍体和多倍体)和 Stylos-
anthes(以前为Eusty losanthes)分支(完全为二倍体)。
Stace和 Cameron (1984)推测四倍体可能是 Stypo-
santhes分支的二倍体和Stylosanthes分支的二倍体
的组合。这一假设已经被作为柱花草多倍体组成的
通用模型 , 并得到了分子标记实验结果的充分验证
(表 1)。但这一模型不包括头状柱花草(S. capitata
Vog.), 该种具有独特的基因组结构(DDEE), 其假定
的祖先 S. macrocephala Ferr.、S. bracteata Vog.或
S. pi losa M.B. Ferreira & S. Costa均属于Styposan-
thes分支。此外, 六倍体 S. erec ta Beauv.的祖先为
西卡柱花草(A AB B, 属 St yposant hes 分支)和 S.
angustifolia Vog.(JJ, 属 Stylosanthes分支)。
基于形态学和分子标记技术鉴定, 大部分柱花草
属于二倍体植物 , 也有部分为多倍体 , 它们的染色体
基数为 1 0。在柱花草属植物中 ,各种的起源单一
(Stappen et al. , 2002), 这与落花生(Arachis pintoi
Krapov.)非常相似, 圭亚那种是其中最复杂且最古老
的一组(表 1, 图1)。Liu等(1999)鉴定了柱花草属的10
个基本基因组 , 并命名为 A-J。基因组 A可以看作是
所有基因组为 AAB B 四倍体(S. scab ra Vog.、S.
sericeiceps S.F. Blake和S. tuberculata S.F. Blake)
的母系供体, 而基因组C则可以看作是所有基因组为
AACC四倍体(S. hamata (L.) Taub. (4n)、 S. subseri-
cea S.F. Blake和 S. sundaica Taub.)的父系供体
表 1 柱花草种的起源、倍性和基因组构成(Maass and Saw kins, 2004)
Table 1 Or igin, ploidy , genomic structure and memberships betw een species in sections Stylosanthes Sw . or Styposanthes spp.
(Maass and Saw kins, 2004)
学名 倍性 基因组 起源地 学名 倍性 基因组 起源地
Stylosanthes viscosa (L.) Sw . 2× B 南美洲 S. sericei ceps S.F. Blake 4× AB 南美洲
S. campestris M.B. Fer reira & S. Cos ta 2× G 南美洲 S. scabra Vog. 4× AB 南美洲
S. hi ppocampoides Mohl 2× G 南美洲 S. capitata Vog. 4× D E 南美洲
S. hispida Rich. 2× － 南美洲 S. sympodi ali s Taub. 4× AF 南美洲
S. humili s Kunth 2× C 南美洲 S. hemihamata (L.) Taub. 4× AC 南美洲
S. macrosoma S.F. Blake 2× G 南美洲 S. biflora (L.) Britton, Sterns & Poggenb. 2× G 北美洲
S. leiocarpa Vog. 2× F 南美洲 S. di ssi tif lora B.L. Rob. & Seaton 2× G 北美洲
S. montevidensi s Vog. 2× G 南美洲 S. guianensi s Sw . 2× G 北美洲
S. tomentosa M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× H 南美洲 S. humili s Kunth 2× C 北美洲
S. acumi nata M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× G 南美洲 S. ingrata S.F. Blake 2× － 北美洲
S. angus tifoli a Vog. 2× J 南美洲 S. macrosoma S.F. Blake 2× G 北美洲
S. aurea M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× G 南美洲 S. salina Costa & van den Berg 2× － 北美洲
S. deb ili s M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× － 南美洲 S. viscosa Sw . 2× B 北美洲
S. grac ili s Kunth. 2× G 南美洲 S. calcicola Small. 2× I 北美洲
S. guianensi s Sw . 2× G 南美洲 S. macrocarpa S.F. Blake 2× － 北美洲
S. grandifoli a M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× G 南美洲 S. mexi cana Taubert 2× － 北美洲
Styposanthes mac rocephala Fer r. 2× D 南美洲 S. calcicola Small. 4× B I 北美洲
S. pi losa M.B. Ferreira & S. Cos ta 2× E 南美洲 S. subseri cea S.F. Blake 4× AC 北美洲
S. seab rana B. L. Maass & t Mannetje 2× A 南美洲 S. fruti cosa (Retz.) A lston 4× AB 非、亚洲
S. hamata (L.) Taub. 2× A 南、北美洲 S. erecta Beauv. 6× ABJ 非洲
S. bracteata Vog. 2× D 南美洲 S. sundaica Taub. 4× AC 亚洲
754 植物学报 44(6) 2009
(表 1, 图 1)。
柱花草属内种和亚种的形态学鉴定非常困难, 存
在着许多同物异名或同名异物的现象。近 20年来,
通过采用许多新技术和新手段, 特别是基于 DNA 水
平的分子标记技术的应用, 使得对柱花草种内和种间
关系的认识更加深入 , 对种的分类更加系统、准确。
分子标记技术 , 如种子蛋白电泳、同工酶电泳、随机
扩增多态性 DNA、限制性片段长度多态性、序列标
记位点、微卫星标记、核糖体 DNA转录间隔区、核
糖体 DNA外转录区以及叶绿体 DNA序列差异等, 已
应用于柱花草的资源鉴定和分类、分子遗传图谱的
构建及遗传差异研究中(表 2)。
Liu和Musial (1995)利用干燥冷冻的柱花草样品
(叶子)提取基因组总DNA, 由于多聚糖含量很高导致
提取非常困难。Chandra和Tewari (2007)报道了一种
新的提取高质量柱花草新鲜叶片基因组总DNA的方
法, 其要点是叶片在经CTAB和S提取缓冲液处理前 ,
先用乙醇固定, 从而避免了使用液氮。提取的 DNA
可用于 RAPD、STS和限制性酶切。Kazan等(1993)
提出种间杂交可能是构建柱花草遗传变异图谱的一
种较好的方法, 他们对有重要农艺性状的柱花草品系
进行 RAPD分析, 结果表明, 所有物种的多态性水平
均很低。此外, 对 12个柱花草品系的 STS标记琼脂
糖凝胶电泳显示, 种内变异仅为 3.8% (Liu et al. ,
1996)。Chandra (2006)利用 S. scabra Vog. ‘Seca’
和 S. fruticosa (Retz .) Alston杂交的 78个 F2代群体
开发出遗传连锁群体图谱 , 显示 81个多态性 RAPD
标记中包含 7个连锁组, 其中 53个标记在 F2代比率
为 3:1, 11个为 1:1, 17个为其它比率 , 30个标记为非
连锁。根据这个图谱, 估算总基因组长度为 630 .4
cM, 平均间隔(分子标记的位点间隔)为 39.4 cM。这
个图谱骨架可取代 RAPD和 STS 标记, 用于鉴定柱
图 1 柱花草的系统发生关系及其基因组 (大写字母表示 )(Liu
et al., 1999; Liu and Musial, 2001; Stappen et al., 2002)
Figur e 1 Phylogenetic relationships and genomes (capital
letters) of Styl osanthes sw . (Liu et al., 1999; Liu and Mus ial,
2001; Stappen et al., 2002)
表 2 生化和分子标记技术在柱花草属研究中的应用
Table 2 Biochemical analyses and molecular markers applied in the research into Stylosanthes Sw .
分子标记技术 参考文献
种子蛋白电泳 Robinson and Megarrity, 1975; Robinson et al., 1976
同工酶电泳 Stace and Cameron, 1984; V ithanage and Chakrabor ty, 1992
随机扩增多态性 DNA Kazan et al., 1993; Liu and Musial, 1997; Vieira et al., 1997; 易克贤等 , 2003; Chandra, 2006;
Chandra and Tew ari, 2007; 史学群等 , 2007
限制性片段长度多态性 Curtis et al., 1995; Gillies and Abbott, 1996; Liu et al., 1999
微卫星标记 Stappen et al., 1999c; 蒋昌顺 , 2004
扩增片段长度多态性 Vos et al., 1995; Saw kins, 1999; Stappen et al., 2000; Saw kins et al., 2001; 蒋昌顺等 , 2004
序列标记位点 Liu et al., 1996, 1999; Liu and Musial, 1997; Stappen et al., 1999b; Chandra, 2006, 2007; Chandra and
Tew ar i, 2007
核糖体 DNA转录间隔区 Saw kins, 1999; Stappen et al., 2002
核糖体 DNA外转录区 Stappen et al., 1999c; Stappen et al., 2003; 蒋昌顺和张新申 , 2006
叶绿体 DNA序列差异 Gillies and Abbott, 1998; Stappen and Volckaert, 1999; Stappen et al., 1999a; Liu and Musial, 2001
755唐燕琼等: 柱花草种质资源研究进展
花草炭疽病(Stylo anthracnose)相关的数量性状位点
(QTLs)。
2 种质收集
1914年, 矮柱花草(S. humilis Kunth)的农业经济价值
首先在澳大利亚被认可。此后, 圭亚那柱花草(S. gui-
anens is Sw.)在巴西也开始引起人们的重视 (Stace
and Cameron, 1984)。澳大利亚联邦科工组织(Com-
monwealth Sc ient ifi c and Indus trial Resea rch
Organisat ion, CSIRO)和哥伦比亚国际热带农业中心
(Internat ional Center for Tropical Agriculture, CIAT)是
最早开始收集柱花草属种质资源的两家机构。此外,
还有巴西农牧研究院(Brazilian Agricultural Research
Corporat ion, EMBRAPA)和国际家畜研究所(Intern-
at ional Livestock Research Ins titute, ILRI)。但是, 直
到 20世纪 80年代末至 90年代初, 柱花草种质收集
工作才达到高峰。哥伦比亚国际热带农业中心从 21
个国家收集了热带牧草种质, 对其进行了鉴定、保
存, 并建立了热带牧草种质资源数据库。仅 1984年,
该中心就收集柱花草种质 2 961份, 其中热带美洲的
1 941份, 东南亚的 5份, 热带非洲的 36份, 获得了
一大批珍贵的柱花草抗病种质, 如 CIAT 184、CIAT
136和 CIAT 2950等, 并由中国、秘鲁和巴西等国家
的研究人员培育成重要的适合当地栽培的抗病柱花
草品种(蒋昌顺等, 2002 )。据 Maas s 和 Sawk ins
(2004)报道, CIAT、CSIRO、EMBRAPA和 ILRI 4大
国际机构 2003年收集、整理并保存的柱花草种质分
别为 3 400、2 200、1 100多份和近 1 000份。
1962年, 中国热带农业科学院(Chinese Acad-
emy of Tropical Agricultural Sciences, CATAS)首次
将疏毛柱花草(S. grac il is H.B.K. )引入海南岛, 主要
用作幼龄橡胶种植园的覆盖材料, 后因其易感柱花草
炭疽病而被淘汰。我国柱花草种质的大量引进始于
1982年, 分别从澳大利亚和南美洲引入了S. guiane-
nsis Sw. ‘Cook’、 S. guianensis Sw. ‘Graham’、 S.
guianens is Sw. ‘CIAT 184’、S. guianens is Sw.
‘Mineirão’、 S. hamata (L.) Taub. ‘Verano’、 S. scab ra
Vog.和 S. seab rana B. L. Maass & t Mannetje等种
质。至 2001年, 从国外引进和收集的包括柱花草在
内的热带牧草种质共计 1 200余份, 其中柱花草种质
250多份, 建立了我国最大的热带牧草种质资源保存
圃。
3 种质评价与利用
3.1 国外种质评价与利用
在拉丁美洲和美国, 关于柱花草的主要研究工作是通
过参考国际热带牧草评价网络(International Tropical
Pastures Evaluat ion Network , RIEPT)的模型进行种
质资源的收集、评价和选育。哥伦比亚国际热带农
业中心的专家对半湿润热带地区的33 个柱花草种质
材料进行了初步的农艺学评价 , 评估了阿根廷的3 个
柱花草品种 S . gu ianens is Sw. ‘G raham ’、S.
guianens is Sw. ‘Endeavour’ 和 S. guianens is Sw.
‘Pucallpa’ 对典型砂质新成土的适应性。巴西的牧草
研究专家对 147份柱花草种质进行了 12 项农艺性状
指标的综合评价 , 并通过主成分分析、聚类分类和判
别分析等方法鉴定了柱花草种质的多样性 (Karia et
al., 2002)。自 1968年以来, 印度草地和饲料研究所
(Indian Grassland and Fodder Research Inst itute)的
专家鉴定评价了从澳大利亚引入的柱花草种质, 选育
出了一批新的柱花草品种 , 并进行了区域性评估。S.
frut icosa (Retz. ) Als ton为印度本土柱花草种 , 广泛
分布在印度的南部半岛 ; S. seabrana B. L. Maass &
t Mannetje的萌发率高、适应性良好、营养价值高并
且具有极高的再生潜能, 优于已在印度大面积推广的
S. hamata (L.) Taub. (Chandra et al., 2006)。
近 20年来, 柱花草的商业化运作得到了长足发
展。在澳大利亚、印度、泰国和其它半湿润、半干
旱地区, 对炭疽病抗性较强的 S. scab ra Vog.和 S.
hamata (L.) Taub.柱花草发展迅速 , 其种子产量逐年
稳步增长。澳大利亚北部多以S. scabra Vog.‘Seca’
和 S. hamata (L.) Taub. ‘Verano’为栽培品种建立牧
756 植物学报 44(6) 2009
场, 仅在澳大利亚的昆士兰州 , 柱花草的种植面积就
已超过1.0 ×106 hm2, 形成了一种稳固的产业化生产
模式。老挝畜牧研究中心引进圭亚那柱花草品种 S.
guianensis Sw. ‘CIAT 184’, 并进行了山羊、猪和兔
等家畜饲养实验(Liu et al. , 1997)。在泰国和印度 , 这
些商业柱花草品种的产量很高, 在泰国政府的资助
下, 很多牧场都种植了这些柱花草品种; 印度政府的
绿化荒地政策 , 使得柱花草种子产量迅速增长(Liu et
al., 1997)。特别是近年来 , 柱花草被运用于众多的生
产系统, 使得对其种子的需求急剧上升, 不论是种植
集体还是个体农民 , 都开始大量采购柱花草种子。在
以柱花草为主要饲草资源的地区, 柱花草种植是70%
的游牧民的支柱产业。在半湿润气候的西非 , 已经评
估了众多柱花草属种质在耕作系统中的供氮能力。
柱花草的种植由短期的豆科休耕植物转变为长期的
牧草, 并通过饲料贮存技术 , 提供优质的牧草饲料
(Jamadagni et al., 2002)。据不完全统计 , 柱花草种
子年产量排在前 4位的国家分别为: 印度 1 200 t
(1994-1995)、泰国 150 t (1995)、澳大利亚 100 t
(1996) 和中国 43 t (1988-1996) (Cameron and
Chakraborty , 2004)。
3.2 国内种质评价与利用
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所(Trop-
ical Crop Genet ic Resources Ins titute)长期开展柱花
草的种质收集、保存、评价和综合利用研究。1990
年, 该所与广东省畜牧局合作 , 在三亚建立了柱花草
种质圃, 收集了国内外柱花草种质 400多份, 初步筛
选出 22 个柱花草希望种质 , 并选出干草产量及抗炭
疽病能力等指标综合评价较好的品系 9 个, 其中, 早
花品系 2个, 耐寒晚花品系 1个(何华玄等, 2004)。莫
廷辉(1999)对柱花草种子萌发期和苗期的抗旱性进行
了评价, 并探讨了柱花草抗旱性评价指标 ; 他选择了
4个抗旱性指标 , 即 20% PEG处理种子后 72小时的
胚芽伸长速度、种子吸水速率、种子萌发胁迫指数
和幼苗反复干旱的存活率 , 评价了5个柱花草品系的
苗期抗旱性强弱。白昌军等(2004)以热研2号和热研
5号柱花草为对照 , 采用灰色关联度分析法对 14个
圭亚那柱花草品种进行了种质的草产量、旱季产量、
炭疽病抗性、植株存活率、抗寒性、粗蛋白含量和
种子产量 7项指标的综合性状评价。谢振宇和刘国
道(2007)以 NaCl 胁迫下叶片盐害评分、株高和生物
量 3项幼苗生物学指标对 12份柱花草品种的耐盐性
进行了评价。至 2008年, 中国热带农业科学院已对
收集整理的 250多份柱花草种质中的 80份进行了生
态适应性鉴定评价 , 对柱花草的农艺性状、物候期及
适应性进行了初步评价和观察, 向国家牧草种质资源
库提交种质 99份, 培育了 7个优良柱花草新品种并
加以推广应用。
1982年后, 我国开展了大量的柱花草综合利用研
究。例如利用柱花草饲养猪、鸡、鹅、牛、羊和兔
等; 在椰园、胶园、果园和桉树林等园区间作柱花草
品种并进行筛选研究; 制定了柱花草种质资源描述记
载方法和标准、柱花草良种繁育技术规程和柱花草
种子质量农业行业标准(NY/T351 1999), 并取得了柱
花草种子免检出口澳大利亚等国家的资质。目前, 柱
花草在海南、广东、广西、福建和云南 5省(区)的种
植面积达 2.0×105 hm2以上, 已成为我国南方热带草
业的当家草种 , 初步形成了 “北有苜蓿草, 南有柱花
草”的草业发展新格局 , 促进了我国热带地区草业和
畜牧业的发展。但是, 柱花草在广东和广西等省区易
受寒害, 不易结籽, 严重地影响了柱花草的进一步推
广种植和产量的提高(蒋昌顺等, 2002)。柱花草属植
物在我国热带豆科牧草中占 80% 以上, 是我国热带
和亚热带地区建立人工草地, 发展畜牧业以及幼龄胶
园和果园覆盖的重要热带牧草(武保国, 2003)。
4 育种研究
尽管许多南美洲国家对柱花草的研究有着悠久的历
史, 但对其进行商业运作和新品种的选育却起步很
晚。最早开始柱花草品种系统选育的研究机构除澳
大利亚的 CSIRO外, 还有哥伦比亚的 CIAT和巴西的
EMBRAPA。此外, 早期的柱花草栽培品种几乎均是
757唐燕琼等: 柱花草种质资源研究进展
由澳大利亚的专家选育并推广种植的, 而且大部分是
由 CIAT评价和选育的。此后, 巴西、泰国、美国和
中国等国家也相继开展了柱花草的选育工作。在巴
西, 选育了 6个柱花草品种 , 选育中的困难主要归因
于多数种质的种子产量低、易感炭疽病、不耐放牧、
缺乏其它利用价值以及过分依赖N肥(Andrade et al.,
2004)。在澳大利亚, 选育了约17个柱花草栽培品种 ,
其它的柱花草栽培品种则由南美洲和亚洲的专家选
育(表 3)。在全球范围内推广种植的柱花草品种中,
约有 21个栽培品种属于圭亚那柱花草种。早期栽培
柱花草种主要起源于圭亚那柱花草(S. guianensis Sw.)
和矮柱花草(S. humil is Kunt h)。四倍体新种质 S.
表 3 选育出的柱花草栽培品种
Table 3 Released cultivars of Stylosanthes species
种名 栽培品种 国家 选育时间(年)
S. capitata Vog. S. capi tata V og. ‘Capica’ 哥伦比亚 1982
S. guianensi s var. guianensis Sw . S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Schof ield’ 澳大利亚 1930s
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Cook’ 澳大利亚 1971
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Deodoro I’ 巴西 1983
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Deodoro II’ 巴西 1983
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Endeavour’ 澳大利亚 1971
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Graham’ 澳大利亚 1979
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘IRI-1022’ 巴西 1970s早期
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Pucallpa’ 秘鲁 1985
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Savanna’ 美国 1992
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Mineirão’ 巴西 1993
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Nina’ 澳大利亚 2003
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Temprano’ 澳大利亚 2003
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Common’ 澳大利亚 1965
S. guianensi s var. guianensi s Sw . ‘Ox ley’ 澳大利亚 1969
S. guianensis var. pauci fl ora Sw . S. guianensi s var. paucif lora Sw . ‘Bandeirante’ 巴西 1983
S. guianensis Sw . S. guianensi s Sw . ‘907’ 中国 1998
S. guianensi s Sw . ‘Reyan No.2’ 中国 1991
S. guianensi s Sw . ‘Reyan 5’ 中国 1999
S. guianensi s Sw . ‘Reyan 7’ 中国 2000
S. guianensi s Sw . ‘Reyan 10’ 中国 2001
S. guianensi s Sw . ‘Reyan 13’ 中国 2003
S. guianensi s Sw . ‘Reyan 18’ 中国 2007
S. hemihamata (L.) Taub. (4n) S. hemihamata (L.) Taub. ‘Verano’ 澳大利亚 1973
泰国 1975
S. hemihamata (L.) Taub. ‘Amiga’ 澳大利亚 1988
S. humili s Kunth S. humili s Kunth ‘Common’ 澳大利亚 1914前
S. humili s Kunth ‘Gordon’ 澳大利亚 1968
S. humili s Kunth ‘Law son’ 澳大利亚 1968
S. humili s Kunth ‘Paterson’ 澳大利亚 1968
S. humili s Kunth ‘Khon Kaen’ 泰国 1984
S. macrocephal a Fer r. S. macrocephal a Fer r. ‘Pioneiro’ 巴西 1983
S. macrocephala Ferr. + S. macrocephala Fer r. ‘Es tilosantes’ 巴西 2000
S. capitata Vog. (mix ture) S. capi tata Vog. ‘Campo Grande’
S. scabra Vog. S. scabra Vog. ‘Seca’ 澳大利亚 1976
S. scabra Vog. ‘Fitzroy’ 澳大利亚 1979
S. scabra Vog. ‘Siran’ 澳大利亚 1991
S. scabra V og. ‘Seca’ 中国 2001
758 植物学报 44(6) 2009
hamata (L.) Taub.和 S. scabra Vog.是在 20世纪 70年
代选育出来的。另外, 在印度和中国也选育出了一些
区域适应型柱花草品种(Liu et al., 2002)。
1937年, 在巴西首次发现了柱花草炭疽病 , 该病
主要由炭疽病菌(Colle tot richum gloeospori oides
(Penz) Sacc)引起。60多年来, 随着柱花草的推广种
植, 该病已经传播到美洲、澳洲、非洲和亚洲的柱花
草种植区, 成为广泛分布的柱花草毁灭性病害。该病
可导致柱花草干重、草料品质和种子产量严重下降。
CSIRO、CIAT和其它柱花草研究机构发现 , S. guian-
ens is Sw. ‘Schofield’、S. guianens is Sw. ‘Ende-
avour’、S. guianensis Sw. ‘Cook’、S. humilis Kunth
和 S. scab ra Vog. ‘Fitz roy’对炭疽病高度敏感(Cha-
kraborty, 2004; Kelemu et al., 2004); S. capitata
Vog.、S. hamata (L.) Taub. (4n)、S. scabra Vog. 和
S. seab rana B. L. Maass & t Mannetje为抗病柱花
草种质, 适合农业生产(蒋昌顺等, 2002)。
中国热带农业科学院先后选育了 7 个适合我国
南方种植的优良柱花草品种。热研 2 号柱花草(S .
guianensis Sw. ‘Reyan No.2’)是我国在 CIAT 184群
体中选育出的第1个圭亚那柱花草品种 , 它替代了许
多原来从澳大利亚引进的栽培品种(如格拉姆柱花草
(S. guianensis Sw. ‘Graham’), 由于易感柱花草炭疽
病, 于 1992年前后被淘汰)。此后, 又选育出了几个
新的栽培品种 , 其中热研 5号和热研 10号柱花草是
从CIAT184群体中选育出的早花和晚花抗病品种 ; 热
研7号柱花草是在CIAT 1361种质的基础上经群体选
育而成; 热研 13号柱花草是从 CIAT 1044群体中选
育出的高产抗病品种 ;热研 18 号柱花草是从 G C -
1581群体中选育出的高产、抗病和耐旱新品种; 西
卡柱花草为灌木状柱花草新品种 , 耐旱、耐牧且较耐
盐。此外, 广西畜牧研究所通过对 CIAT 184干种子
进行 Co60-g辐射诱变处理育成抗炭疽病能力较强的
907柱花草新种质, 该品种鲜草产量比对照提高了
12%-27%, 种子产量提高 27.4%-65.5%, 粗蛋白质
含量提高 11% (Liu et al. , 2004)。
1996 年, 中国热带农业科学院开始利用空间辐
射育种技术选育柱花草 , 通过对首批搭载的 10 g热
研 2号柱花草种子进行观察和鉴定, 获得优异单株
80 多个。至 2003年, 获得遗传稳定的柱花草株系 26
个, 它们的抗病性和牧草产量均优于其亲本。
易克贤(2001)利用 Co60(分 7个剂量级: 2、4、6、
8、10、12和14 KR)对CIAT184、CIAT136、S. guianensis
Sw. ‘Graham’、S. scabra Vog. ‘Seca’和 S. hamata
(L. ) Taub. ‘Verano’等柱花草品种进行辐射处理 , 并利
用在华南地区收集的炭疽病原菌对育种材料进行接
种鉴定, 现已获得 50多个 M4 代抗病株系。
在转基因育种方面 , Kelemu等(2005)将水稻几丁
质酶基因导入圭亚那柱花草(CIAT184)。斑点印迹分
析(dot blot analysis )显示, 在转化的柱花草植株中有
几丁质酶基因存在, 转化植株表现出高水平的立枯丝
核菌(Rhizoctonia solani)抗性, 且其自交后代的抗性
分离比率为 3:1。王冬梅等(2005)对热研 2号柱花草
转化体系进行了优化, 将口蹄疫病毒外壳蛋白 VP1
基因转入热研 2号柱花草, 获得了转基因植株。Zhou
等(2005a)研究发现, ABA 能够增强圭亚那柱花草的
抗寒能力; 此外, 他们还研究了氧化氮对ABA降低圭
亚那柱花草抗氧化酶活性的影响(Zhou et al., 2005b)。
Yang和Guo (2007)克隆了圭亚那柱花草的SgNCED1
基因, 分析了它的表达与ABA积累(即逆境胁迫)的关
系。DNA印迹(DNA blot )分析显示, 在圭亚那柱花草
基因组中 SgNCED1是一个单拷贝基因 , 在干旱环境
下圭亚那柱花草根和叶中的 SgNCED1表达量降低,
脱水和盐胁迫对 SgNCED1的表达影响显著且快速。
在寒冷的环境条件下 , SgNCED1的表达量和ABA的
积累均减少。
5 研究展望
总而言之, 近 20年来关于柱花草研究最重要且最具
影响的事件包含以下几方面。 (1) 在中国和东南亚地
区大规模推广种植柱花草品种 S. guianens is S w.
‘CIAT 184’; (2) 在亚洲, 柱花草被加工成草粉和造粒
作为单胃动物饲料; (3 ) 在西部非洲 , 柱花草品种
759唐燕琼等: 柱花草种质资源研究进展
S. guianensis Sw. ‘Cook’和四倍体品种 S. hamata
(L.)Taub. ‘Verano’被小农接受并推广种植 ; (4) 栽培
品种S. seabrana B. L. Maass & t Mannetje ‘Primar’
等的选育及在澳大利亚大面积推广种植; (5) 重新认
识柱花草炭疽病菌 , 以及澳大利亚、巴西、中国和印
度对柱花草炭疽病抗性品种的选育; (6)近年来在柱花
草种间关系及其遗传结构方面所取得的研究进展。
如今, 柱花草的利用与选育发展迅速, 特别是在中国、
西非和印度, 柱花草的生产、加工以及栽培品种的发
展已经不再受其它地方新品种选育的影响。尽管如
此, CIAT、ILRI、EMBRAPA和 CSIRO等柱花草研究
机构仍然在对非原产地柱花草种质进行综合评价, 以
便为这些地区柱花草的研究和开发工作提供依据。
作为一种广泛种植的豆科植物, 柱花草的种植对农业
和环境生产体系特别是对提高和改善小农生产系统
发挥了非常重要的作用。目前, 柱花草的种子产业已
在一些国家出现, 表明柱花草相关产业技术正在逐步
走向成熟。
基于柱花草种质资源的研究现状, 我们认为今后
应主要围绕以下几方面开展工作: 结合现代分子生物
学技术, 对柱花草进行精确的系统分类鉴定, 获取相
关的生物学和农艺学信息, 特别是一些与重要农艺性
状相关的功能基因的鉴定和发掘利用; 进一步了解种
质对环境的适应能力(如生长状况、存活率、固氮能
力和抗逆性等), 把提高生产力作为主要目标; 对柱花
草的生物学和农艺学性状(特别是营养价值)进行全面
深入地评价; 加强国际合作 , 深入开展种质资源的收
集、保存、评价和创新研究 ; 积极探索相关基础理论 ,
重点从资源的分类、亲缘关系、遗传多样性和栽培
生理等方面开展深入系统的研究, 为更好地开发利用
柱花草种质资源提供科学的理论依据。
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emy o f Tropi cal Ag ricultu ral Scien ces, Da nzh ou 571 737 , Ch ina ; 3Tropi cal Bio techno log y Rese arch In sti tute, Chi nese Acade my of
Tropi cal Agricu ltu ral Sciences, Ha iko u 5 7110 1, Chi na
Abstr act The genus Stylosanthes Sw ., the excellent tropical and subtropical legume forage system, consists of approximately
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planted. Because Stylosanthes has high yield, is nutrient r ich, is easy to plant and has multiple purposes (e.g., f or bar ley f eed,
seasoning f or hay or hay pow der , planting in pastures , intercropping w ith f ruit trees, soil and w ater conservation and green
manure) , the genus has been used for agricultural produc tion in tropical and subtropical regions of many countries, including China,
India, Thailand, Malaysia, Australia, the United States, Colombia, Braz il, Cuba, and Nigeria. This review descr ibes research ad-
vances in the germplasm resources of Stylosanthes in terms of biological character ist ics , distr ibution, phylogenetic relationships,
collection, evaluation, utilization, breeding and genetic divers ity and discusses prospec ts of the research and several problems
demanding prompt solution in Stylosanthes.
Ke y words ge rmpl asm re sources, resea rch ad vances, Stylosanth es
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* Author for correspondence. E-mail: liuguodao@scuta.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)