全 文 ：植物学通报 2004, 21 (5): 578~586
Chinese Bulletin of Botany
①国家高技术研究发展计划(863计划)(2001AA241123, 2002AA241251); 国家自然科学基金(30170644); 教育部
“跨世纪优秀人才培养计划”；教育部科学技术研究重点项目(重点 01097)和农业部蔬菜遗传与生理重点开放
实验室部分资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: jfchen@njau.edu.cn
收稿日期：2003-06-10 接受日期：2004-01-19 责任编辑：孙冬花
黄瓜的冷害及耐冷性①
逯明辉 娄群峰 陈劲枫②
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 南京 210095)
摘要 随着蔬菜反季节栽培面积的不断扩大，如何提高黄瓜(Cucumis sativus L.)耐冷性已成为选育新
品种的研究重点。系统地综述近几年黄瓜耐冷性的鉴定、获得途径、冷害机理以及遗传和分子遗传学等
方面的研究，以促进对黄瓜冷害机制的研究, 加速耐冷品种的培育。耐冷性鉴定时要从耐冷指数、低温
发芽能力、MDA (丙二醛)含量和电解质渗漏率等几个方面综合鉴定。耐冷性的获得途径主要有冷驯
化、激素处理、热激处理和培育耐低温品种，最重要的途径是耐冷品种选育。黄瓜冷害机理包括细胞膜
的流动性降低及透性增加，光合作用被抑制，根系吸收减弱，可溶性糖含量减少，淀粉粒积累增加，微
管的稳定性受到破坏等。黄瓜低温发芽能力由非加性基因决定，而幼苗时期主要由加性基因控制。黄瓜
耐冷的分子遗传学研究进展缓慢，目前已克隆出在低温锻炼中特异表达的功能未知的基因CCR18。今后
还应研究黄瓜低温胁迫时的信号转导系统，以进一步揭示黄瓜的冷害机理；利用野生资源的抗逆性状，
拓宽栽培黄瓜的遗传基础，选育适于保护地栽培的耐低温品种。
关键词 黄瓜，冷害，耐冷性
A Review on Chilling Injury and Cold Tolerance
in Cucumis sativus L.
LU Ming-Hui LOU Qun-Feng CHEN Jin-Feng②
(State Key Lab of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095)
Abstract With continuous expansion of the area for protected cultivation，how to improve chilling
tolerance in cucumber has become one of the major objectives in current cucumber breeding program.
In present paper，the advances on the estimation of chilling tolerance，the approaches to improve
chilling tolerance in cucumber and the mechanisms of chilling injury，heredity and molecular genet-
ics of chilling tolerance were systemically reviewed. It was necessary to estimate the chilling toler-
ance in cucumber according to the integration of indexes，such as, the germinating ability under low
temperature，the content of MDA and the leakage rate of electrolyte. Cold acclimation，treating
with hormones，heating shock and breeding new varieties with chilling tolerance were used to
improve chilling tolerance in cucumber，in which the last one was thought to be the most important
专 题 介 绍
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one. The decrease of fluidity and increase of permeability of cytomembrane，the repression of
photosynthesis，the weakening of absorbance in cucumber root，the reduce of soluble sugar
content, the accumulation of starch grains and the destroy of stability of microtubules were involved
in the mechanisms of chilling injury in cucumber. The germinating ability at low temperature was
determined by non-additive genes，while the chilling tolerance was controled in young plants by
additive genes. The molecular genetics of chilling tolerance in cucumber was rarely reported，except
for an unknown function gene CCR18 which expressed specifically during low temperature acclima-
tion was cloned. The signal transduction system should also been studied in order to further discover
the mechanisms of chilling injury，and the trait of stress-tolerance in wild cucumber species should
been explored to widen the genetic basis and breed the new varieties with cold tolerance adaptable to
protected culture.
Key words Cucumis sativus L., Chilling injury, Cold tolerance
植物在组织冰点以上所受到的低温伤害称之为冷害(chilling injury)，而在组织冰点以下受到
的低温伤害为冻害(freezing injury)(中国农业百科全书编辑部，1990)。黄瓜(Cucumis sativus L.)
是典型的冷敏型(chilling sensitive)植物，植株所有组织以及果实都是对低温敏感的(Cabrera et
al.，1992)，通常 10 ~ 12℃以下生理活动失调，生长缓慢或停止发育，5℃以下难以生存(山
东农业大学，1987)。黄瓜冷害的主要症状有：叶面出现水浸状斑点、失绿、萎蔫和边缘坏
死并轻微内卷，果实黄化、变软甚至腐烂，冷害发生严重时，叶片或植株死亡，造成黄瓜
产量和品质下降。
我国的蔬菜栽培设施发展很快，全国以超时令和反季节蔬菜生产为主的设施园艺面积，
1981 ~ 1982年不足 7 333 hm2，1998 ~ 1999年已达 1.396× 106　hm2(张真和和李建伟，2000)。
作为冬春设施反季节生产的主栽蔬菜，黄瓜的冷敏性已成为其正常生长的主要限制因子，因
此如何提高黄瓜耐冷性(chilling tolerance)便成为目前黄瓜保护地栽培品种选育的研究重点。本
文拟就近几年国内外有关黄瓜冷害机理、耐冷性鉴定、遗传以及获得途径等方面的研究进展
作一综述，以期对今后在生理、生化甚至分子水平上深入研究黄瓜的耐冷机理以及选育黄瓜
的耐冷品种提供理论依据。
1 黄瓜耐冷性的鉴定
研究黄瓜的冷害、耐冷机理和筛选耐冷材料时，必须进行耐冷性鉴定，而所采用鉴定指
标的准确性及合理性是对育种材料耐冷性进行客观评价的关键。表1列出了研究者经常使用的
伤害抑制类和抵御保护类指标。从表中可以看出，黄瓜耐冷性的鉴定涉及形态、生理和生化
等许多方面，这些指标并非独立存在的，而是相互联系的。
质膜相变引起的电解质外渗是低温伤害的一个重要方面。膜脂脂肪酸的不饱和度和磷脂脂
肪酸链的极性基团组成是评价质膜相变温度的指标，而电解质渗漏率和以此为基础的半致死温
度则反映了特定低温下质膜的透性。电解质渗漏率是一个对低温比较敏感的指标，而且简便
易测，为大多数研究者使用。相对而言，脂肪酸不饱和度和极性基团的测定比较困难。
低温引起的活性氧积累也是黄瓜发生冷害的重要原因之一。MDA (丙二醛)的积累量反映的
是活性氧在植株体内超过“阈值”时，对细胞膜系统造成的伤害程度，而抗氧化酶活性以
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表 1 黄瓜耐冷性的鉴定指标
Table 1 Evaluation indexes for chilling tolerance in cucumber
测定内容 鉴定指标
Measure items Evaluation indexes
伤害抑制类 形态指标 耐冷指数(根据黄瓜植株受到冷害后的症状程度来区分不同的抗性材
Group of Morphological 料，一般情况下分为 6 级：0 级，无伤害；1 级，痕量伤害；2
injury and indexes 级，轻微伤害；3 级，中度伤害；4 级，严重伤害；5 级，极端伤
inhibition 害)1
Chilling tolerance indexes (distinguishing cucumber material according to
symptoms after chilling stress in 6 ratings: 0, no injury; 1, trace; 2, slight; 3,
moderate; 4, severe; 5, extensive)
死亡率 2 Percentage of death
低温发芽能力 发芽率、相对发芽势、相对发芽指数 3
Germinating Germination rate, relative germination vigor, relative germination index
ability under low
temperature
根系活力 低温胁迫后黄瓜胚根的相对生长速率 4
Root vigor Relative growth rate of radicle of cucumber after low temperature stress
细胞膜透性 电解质渗漏率 5 Electrolyte leakage rate
Cytomembrane 半致死温度(LT50)，电解质渗漏率为 50%时的温度 6
permeability Lethal temperature (LT50), temperature causing the electrolyte leakage
rate up to 50%
膜脂过氧化 丙二醛(MDA)含量 7
Membrane lipid Content of MDA
peroxidation
光合作用 净光合速率(Pn)、最大光化学效率(Fv/Fm)和表观量子产额(QY)8
Photosynthesis 叶绿素含量 9 Content of chlorophyll
抵御保护类 膜脂相变 膜脂脂肪酸的不饱和度(不饱和度越高，膜脂相变温度越低) 1 0
Group of Membrane lipid Unsaturation degree of fatty acid in membrane lipid (the higher unsaturation
resistance phase transition degree is, the lower membrane lipid phase transition temperature is)
and protection 磷脂脂肪酸链的极性基团组成(不同极性基团的热致相变温度的顺序为
PG>PE>PC) 11
Components of polar groups of fatty acid chain in phosphatide (the ther-
mal phase transition temperature of different polar groups are PG>PE>PC)
活性氧清除系统 抗氧化酶类活性，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
ROS eliminating (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、愈创木酚过氧化物酶
system (GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等 12
Activity of antioxidative enzymes, including SOD, CAT, APX, GPX and
GR, etc.
抗氧化物质的含量，包括抗坏血酸、还原型谷胱甘肽、α- 生育酚和
β-胡萝卜素等 12
Contents of antioxidant, including ascorbate, reduced glutathione,α-toco-
pherol and β-carotene, etc.
可混溶物质含量 植株游离脯氨酸含量 6
Contents of Content of free proline in plant
compatible solutes
1. Semeniuk et al.，1986；2. Klimov et al. ,2002；3. 顾兴芳等，2002；4. Rab and Saltveit，1996a；5.
Rab and Saltveit，1996b；6. 王荣富，1987；7. Hodges et al .，1999；8. Yu et al .，2002；9. 杨玲，
2001；10. Kates et al.，1984；11. 苏维埃，2001；12. Kang and Saltveit，2002a；2002b
5812004 逯明辉等：黄瓜的冷害及耐冷性
及抗氧化物质的含量反映的是细胞对活性氧的清除能力(朱素琴，2002)。这两方面的指标是从
不同的侧面反映同一个问题，表现为负相关。因而以MDA的积累作鉴定指标更能反映出黄瓜
材料间在“阈值”上的差异。另外，不同抗氧化酶类的活性与黄瓜耐冷性之间的关系还存
在争议。CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过氧化物酶)以及 SOD(超氧化物歧化酶)活性下降
率与黄瓜品种间耐冷性强弱呈负相关性。有的研究者认为POD(过氧化物酶)活性及同工酶酶带
数与黄瓜的耐冷性表现为负相关，也有人发现抗冷性强的比抗冷性弱的多1 ~ 3条区带(马德华
等，1997); 幼根高水平的GR(谷胱甘肽还原酶)和GPX(愈创木酚过氧化物酶)活性与冷害的发展
为正相关(Kang and Saltveit，2002a；2002b)，而低温胁迫时未经冷锻炼的叶片GR活性明显
下降，经冷锻炼的叶片则相对比较稳定(王以柔等, 1995)。
细胞膜系统的完整性对植物生长发育有重要作用，它将细胞内区隔化，使代谢有条不紊
地进行，还为许多酶促反应提供场所。冷害的根本原因是细胞膜系统受损，因而电解质渗漏
率和MDA含量的测定应该是黄瓜耐冷性鉴定的两个非常重要的方面。
除合成减少和降解加剧外，低温引起叶绿素含量降低的另外一个原因是抗氧化酶类活性的
变化。叶绿素含量降低至少部分原因是由于POD催化造成的，与POD活性的增加呈显著负相
关，与CAT活性下降呈显著正相关(马德华等, 1997)，因此用叶绿素含量指标也可以对黄瓜材
料的耐冷性进行鉴定。
低温能抑制卡尔文循环过程中酶的活性，因而黄瓜叶片光合速率的降低也是低温伤害的一
个重要方面，评价指标包括净光合速率(Pn)、最大光化学效率(Fv/Fm)以及表观量子产额(QY)
等。但这类指标测定起来有一定难度，首先是仪器比较昂贵，普通科研单位难以承受，其
次是随着仪器精确度的提高，环境条件的轻微变化都会引起测量值的较大波动，不适于大田
操作，因而在实际中的应用也很少。
形态指标适合于田间大量材料的筛选。死亡率比较准确而且便于测定，但容易造成珍贵
材料的丢失，因此建议材料较少时不要使用这个指标。耐冷指数是很好的鉴定指标，在筛选
耐冷材料和构建遗传群体等方面都有很广泛的应用。这个指标的测定与研究者的经验有很大的
关系，受主观因素影响要大一些。低温发芽能力简便易测，得到了越来越多的应用；低温
胁迫后黄瓜胚根的相对生长速率被认为比电解质渗漏率更灵敏(Rab and Saltveit, 1996a)。
Leshem等(1998)提出，同动物一样，植物体内也存在一种广义适应综合征(general adapta-
tion syndrome，GAS)，将植物对环境胁迫的反应分为 3个阶段。第一阶段为警报反应，植
物的防御系统活性先下降，后上升，如果胁迫强度过大，就会造成植株死亡；第二阶段为
相持阶段，植物的抗性机制与胁迫共存，防御系统活性高于正常水平，如果胁迫在此时消
失，植株恢复正常，如果持续时间过长，进入第三阶段,即崩溃阶段，植株死亡。胁迫强度
不同，各个阶段经历的时间长短也不一样。
在测定黄瓜的耐冷性时，如果所用的处理强度和处理时间长短不同，取样的阶段不一样，
再加上取样部位和测定方法的差异，就有可能造成不一致的鉴定结果。笔者认为如果对处理
强度和处理时间进行筛选，将得到材料间耐冷性差异最大程度表现的组合；并利用相关和通
径分析研究几个灵敏度高且简单易测的指标, 如耐冷指数、低温发芽能力、MDA含量及电解
质渗漏率等对黄瓜耐冷性的贡献，建立黄瓜耐冷性的鉴定模型。我们实验室正在从事这方面
的工作。
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2 黄瓜耐冷性的获得途径
黄瓜是典型的冷敏型植物，本身不具备耐冷能力，极易受到低温的胁迫，如何提高耐冷
性是目前黄瓜育种的研究重点。
2.1 冷驯化
许多喜温植物经一段时间的高于冷害温度的低温处理可以提高对以后冷害的抗性，这个过
程称之为冷驯化(chilling acclimation)。冷驯化可以提高黄瓜幼苗膜脂不饱和脂肪酸的比例，使
类囊体膜的相变温度下降，在低温下仍能保持流动性(杨玲，2001)。
冷驯化后的暖期对于耐冷性的诱导是必不可少的，但时间不能过长，以 12 h为宜，否则
会造成脱驯化；在冷驯化后的暖期增大空气O2浓度(浓度不能过大，否则会引起氧胁迫)有助
于增强驯化效果，这是因为冷驯化能增加膜脂的不饱和度，从而提高耐冷性，而 O2对于膜
脂的去饱和是专一性的。但在冷驯化期间进行高氧处理并不能增加膜脂含量和提高膜脂的不饱
和度，也不能提高耐冷性，由此认为，冷处理阶段加强了脂肪酸合成和去饱和的效能，而
这个阶段不依赖O2。O2提高膜脂的不饱和度，从而提高膜的流动性，有助于O2穿过膜进入
胞内，提高呼吸速率(Erez et al.，2002)。
2.2 激素类物质处理
低温来临前用ABA处理黄瓜植株可减轻冷害，其原因可能是ABA能够阻止受冷害组织中
的叶绿素降解而提高了叶绿素含量(Lafuente et al.，1991)，减轻了低温对微管组织和光合系统
的伤害(Mangrich and Saltveit，2000)。水杨酸(SA)处理能增加黄瓜幼苗地上部分的谷胱甘肽还
原酶(GR)和愈创木酚过氧化物酶(GPX)的活性，进而提高其耐冷性，但对幼苗的地下部分没有
作用(Kang and Saltveit，2002c); 油菜素内酯(EBS)也能缓解黄瓜幼苗冷害状况，提高最大光化
学效率(Fv/Fm)和净光合速率(Pn)(Yu et al.，2002); 多胺处理黄瓜幼苗可以阻止H2O2的增加，抑
制NADPH氧化酶活性和微体中依赖NADPH的超氧化物的产生，从而减轻冷害症状(Shen et
al.，2000)
冷驯化和激素处理都可以诱导耐冷相关基因的表达。一般认为，植物体内诱导耐冷性有
依赖ABA的激素诱导和不依赖ABA的低温诱导(即冷驯化)两条途径，二者的结合点是CIPK3，
一种丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶(Kim et al.，2003)。
2.3 热激处理
热激处理可以增加黄瓜组织中抗氧化酶类(SOD、CAT、APX、GPX和GR)的活性(Kang
and Saltveit，2001)，还可诱导黄瓜子叶中新的蛋白质的合成，减少某些原有蛋白质的合成，
新增蛋白质的含量与黄瓜的耐冷性成正相关，蛋白质合成上的变化可能是热激处理能增加黄瓜
耐冷性的原因(Lafuente et al.，1991)。
2.4 培育耐低温品种
以上途径虽然可以提高黄瓜的耐冷性，但该性状并不能长期保持下去，因此要获得可遗
传的耐冷性还是要通过育种的手段。
荷兰育种家已成功地选育出可耐 12℃低温的黄瓜品种，我国“八五”期间提出了耐低温
的育种目标，现已育成了‘津绿 3 号’、‘津优 2 0 号’和‘山农 5 号’等一批耐低温的
优良品种。但由于甜瓜属作物遗传变异小(3% ~ 8%)(Staub et al.，1987)，以种内变异为基础
的黄瓜育种难以取得根本性突破，迄今还没有获得十分理想的品种。
5832004 逯明辉等：黄瓜的冷害及耐冷性
Chen等(1997)首次成功地实现了野生黄瓜(C. hystrix)(2n = 24)与栽培黄瓜(2n = 14)之间的远
缘杂交，随后从野生种为母本的杂种体细胞变异中获得了有育性的双二倍体植株，定名为
Cucumis hytivus Chen et Kirkbride(2n = 4x = 38)(Chen and Lewis，2001)，这是黄瓜育种史上首次
获得成功的杂交，拓宽了黄瓜的遗传基础，为利用野生种的优良耐低温性状提供了可能。由
于亲本染色体组间功能的不协调，新种的耐冷指数较高，而回交后代的耐冷指数则较低。这
表明通过染色体工程将野生黄瓜中的耐冷基因导入栽培黄瓜，并对其后代进行选择，是培育
耐冷性强的黄瓜品种的有效途径(庄飞云等，2002)。
3 黄瓜的冷害机理
低温对黄瓜植株的伤害是多方面的，包括从形态、生理、生化到分子等不同的层次，主
要涉及细胞膜的流动性和透性、光合作用、根系吸收、糖代谢及微管的稳定性等。
3.1 细胞膜的流动性和透性
遇到低温时，首先是黄瓜细胞膜的流动性降低，膜结合蛋白正常的生理功能丧失。胁迫
严重时，膜的物理结构由液晶相向凝胶相转变，引起相分离，破坏了膜的完整性，透性增
加，细胞质溶液外渗(Markhart，1986)，表现在外部形态上是在叶面出现水渍状斑点，温度
回升后斑点变得干枯甚至穿孔。
低温冷害时黄瓜体内积累的过量活性氧(reactive oxygen species，ROS)，主要包括超氧阴
离子(superoxide anion，O2-. )、单线态氧(singlet oxygen, 1O2)、过氧化氢(hydrogen peroxide,
H2O2)和羟基自由基(hydroxyl free radical, ·OH)等，会与膜系统发生作用，使不饱和脂肪酸
形成脂氢过氧化物(ROOH)，脂氢过氧化物均裂产生脂性自由基(ROO·)，该自由基非常活跃，
它一方面能连锁地引发脂质过氧化作用，另一方面又能对蛋白质引发脱去H+而生成蛋白质自
由基。脂氢过氧化物亦可分解产生MDA，它与蛋白质结合引起蛋白质分子内和分子间的交
联，从而破坏膜结构功能，使膜的透性增加甚至解体(朱素琴，2002)。
3.2 光合作用
黄瓜叶绿体的超微结构在遇到低温时也会发生变化，类囊体膜膨胀，如果低温持续时间
过长，将检测不到类囊体膜的存在(Wise and Naylor，1987a); 叶绿素的降解加剧(Wise and
Naylor，1987b)，而合成能力降低(Tewari and Tripathy，1999)，导致叶绿素总含量下降；电
子的传递活性被抑制(李美茹等，1993)，O2释放减少(许春辉等，1988)，这些都导致了净光
合速率(Pn)、最大光化学效率(Fv/Fm)和表观量子产额(QY)下降(Yu et al.，2002)。光合速率的
降低就直接导致了黄瓜植株的生长受到抑制。
3.3 根系吸收与糖代谢
质膜上H+-ATPase基因在遇到低温时，其表达和活性下降，细胞不能产生吸收养分的电
化学势梯度和吸收水分的水势梯度，致使植株生长受到抑制(Ahn et al.，2000)。
低温下碳水化合物代谢的平衡也影响着植株的耐冷性。遇到冷害时，黄瓜细胞内pH值下
降，抑制了不溶性的碱性转化酶而激活了可溶性的酸性转化酶，前者作用的底物只是蔗糖，
而后者的底物不仅有蔗糖还包括含有葡萄糖等水溶性寡聚糖，如棉籽糖和水苏糖；再加上低
温下黄瓜净光合速率与暗呼吸速率的比率下降，而黄瓜又是积累淀粉的物种，这就使细胞内
可溶性糖含量下降，而淀粉粒积累在叶绿体内。这样的后果一方面是光合作用的进行受到抑
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制，另一方面向根部运输的可溶性糖部分减少，这就影响了根系的生长和正常功能的发挥
(Klimov et al.，2002)。
3.4 微管的稳定性
微管组织构成细胞骨架将细胞内的各种结构连接和支架起来，使之正确执行各自的功能，
另外还参与细胞分裂时纺锤体的形成。低温时用抗微管药物处理黄瓜子叶能够加重冷害(Rikin et
al.，1980); 低温能够影响细胞分裂过程中纺锤丝的作用，破坏纺锤体的形成，从而抑制了细
胞的分裂(刘大钧，1999)，这些说明微管是低温的伤害位点。激素处理提高植物耐冷性的原
因之一可能就是诱导了与稳定微管结构有关基因的表达(黄荣峰等，2001)。
4 黄瓜耐冷性的遗传及分子遗传学研究
关于黄瓜耐冷性的遗传研究较少。纪颖彪等(1997)研究表明黄瓜低温发芽能力的广义遗传
力(broad sense heritability，BSH)为 87%，狭义遗传力(narrow sense heritability，NSH)为 31%，
说明该性状主要由非加性效应决定。顾兴芳等(2002)认为低温下黄瓜相对发芽势、相对发芽指
数和相对胚根长度的遗传符合加性-显性模型，以显性效应为主，各性状的BSH分别为98.1%、
96.9%和 98.6%，NSH分别为 24.0%、28.6%和 37.9%，控制各性状的显性基因可能为寡基因
或寡基因组；而低温下相对发芽率的遗传不符合加性 -显性模型，控制该性状显性基因的组数
可能有两个，并存在上位作用。Cai等(1995)认为黄瓜幼苗时期耐冷性的BSH为93.61%，NSH
为 70.33%，主要由加性基因控制。由此可见黄瓜低温发芽能力和幼苗的耐冷性可能是由不同
的基因控制的，要准确鉴定黄瓜的耐冷性需要从两个方面综合进行。
由于黄瓜上很难获得与耐冷有关的突变体，分子遗传学研究进展缓慢，远远落后于拟南
芥(Arabidopsis thaliana)等模式植物。康国斌等(2001)克隆了一个低温锻炼中特异表达的基因
CCR18，但是其具体的生物学功能还不清楚。
一般认为，植物的耐冷性是由多基因控制的，但在西瓜(Citrullus vulgaris Sohrad.)的野
生资源中发现了苗期耐冷性是由单基因控制的(Provvidenti，1994)，并利用 RAPD标记
找到了与该基因紧密连锁的标记基因(许勇等，1998)。如果能在甜瓜属的野生资源中找
到耐冷性由单基因或寡基因控制的种质资源，就会在很大程度上推动黄瓜耐冷机制的研究
和耐冷品种的选育。
5 存在的问题及展望
对黄瓜冷害及耐冷性的研究目前大多还是围绕生理生化指标进行，存在的问题主要有：1)
由于黄瓜的耐冷性由多基因控制，其生理机制复杂，准确鉴定比较困难；2)耐冷性较强的种
质资源难以发现，由于远缘杂交不易成功，野生种的优良抗逆性状也无法直接利用；3)难以
获得与耐冷性有关的突变体，限制了分子遗传学的研究。差异显示技术的发明(Liang and
Pardee，1992)为研究低温胁迫下诱导表达的基因提供了新的途径，可以深入探讨其生理机制；
研究胁迫下不同时间基因的诱导表达，并推断其生物功能，明确低温信号转导途径；再加上
我们在甜瓜属种间杂交的成功，有可能获得具有野生种抗逆性状黄瓜育种中间材料，推动对
黄瓜耐冷机制及耐冷品种的选育。
5852004 逯明辉等：黄瓜的冷害及耐冷性
参 考 文 献
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