全 文 ：植物学通报 2006, 23 (3): 286~293
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-11-30; 接受日期: 2006-03-02
基金项目: 国家 973计划(G1999016003)和国家自然科学基金(3057157)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: songwq@nankai.edu.cn
.专题介绍.
杨树——林木基因组学研究的模式物种
张勇1 张守攻2 齐力旺2 陈小强1 陈瑞阳1 宋文芹1*
(1 南开大学生命科学学院 天津 300071) (2 中国林业科学院林业研究所细胞生物学实验室 北京 100091)
摘要 林木植物是大多数生态系统中的主要生命形式, 在所有陆地生态系统中具有最大的生物量和生
物生产力, 因此它具有重要的经济及生态价值。林木植物特有的多年生习性使其生物学研究相对困难, 因
此需要寻找一种适用于遗传学及分子生物学方法做精细分析的模式植物。杨属(Populus)植物作为林业研
究的模式植物, 具有优良的实验特性: 容易进行种间杂交和无性繁殖; 生长迅速, 并已建立完善的遗传转
化系统; 基因组相对较小, 约450～550 Mbp; 易于进行遗传研究; 适应性强, 生长速度快, 丰产性强。自
2002年起, 美国能源部与多家研究机构正式启动了杨属植物基因组计划, 目前已接近完成。本文综述了
模式植物杨树及其基因组学的研究进展。
关键词 杨树, 林木, 模式植物, 基因组计划
Poplar as a Model for Forest Tree in Genome Research
Yong Zhang 1, Shougong Zhang2, Liwang Qi2, Xiaoqiang Chen1, Ruiyang Chen1, Wenqin Song1*
(1 College of Life Science, Nankai University, Tianjin 300071)
(2 Laboratory of Cell Biology, The Research Institute of Forestry, The Chinese Academy of Forestry,
Beijing 100091)
Abstract Forest trees have tremendous economic and ecological value, as well as unique biological
properties of basic scientific interest. The inherent difficulties of experimenting on very large long-
lived organisms motivates the development of a model research system for forest trees. Populus has
several advantages as a model system, including rapid growth, prolific sexual reproduction, ease of
cloning, small genome, facile transgenesis, and tight coupling between physiological traits and bio-
mass productivity. The imminent release of the genome sequence is taking Populus genomics one
large step further by providing a catalog of all genes and, most importantly, their regulatory
environments. A combination of genetics and physiology is being used to understand the detailed
mechanisms of forest tree growth and development. This paper summarizes the progress in genomics
research of Populus.
Key words Populus, forest tree, model plant, genome project
长期以来, 人们对植物结构和功能的认识,
都是建立在对大量物种的研究, 特别是对那些与
农业相关物种的深入研究基础之上。尽管已
获得了大量信息, 但人们对植物的开花、根的
生长、激素运动以及植物对环境信号的反应
等方面的认识仍很有限。20世纪80年代, 随着
2872006 张勇 等: 杨树——林木基因组学研究的模式物种
分子生物学的兴起, 生物学家开始寻找一种适于
用遗传及分子生物学方法做精细分析的模式植
物。由于拟南芥具有生长周期短、体形小、
占地少、后代多及核基因组小等优点, 而成为
植物科学研究的模式物种(黄娟和李家洋 ,
2001)。
林木植物是大多数生态系统中的主要生命
形式, 构成地球陆地90%的生物量, 为2/3以上
的陆地生物提供了生存与繁衍的物质基础
(Bradshaw et al., 2000)。约30%(3.8×109 hm2)
的大陆表面被森林所覆盖, 森林在所有陆地生态
系统中具有最大的生物量和生物生产力, 是陆地
光合产物的主要部分。但长期以来, 人们对于
林木植物的生物学研究相对滞后, 对林木植物
生长和发育规律的了解仍处于较低水平。一
方面, 同草本植物一样, 可以依据模式植物拟南
芥对林木植物生长和发育规律进行有效的研
究。另一方面, 林木植物有其独特的解剖学、
生理学及遗传学特点, 需要通过对其自身的深入
研究加以了解(Bradshaw et al., 2000; Taylor,
2002)。
1 杨属植物生物学特点
杨树属于被子植物门(Angiosperms)双子叶
植物纲(Dicots)杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)
(The Angiosperm Phylogeny Group, 1998)。杨
属植物为落叶树种, 主要分布于北纬19°~70°
之间的广大地区, 少数分布于热带非洲。杨树
为雌雄异体(罕见雌雄同体)、风媒授粉植物,
在早春会产生大量的花粉和借助于风和水进行
传播的棉絮状种子。所有的杨树树种具有无
性繁殖的能力。依据不同的分类标准, 杨属植
物约含 22～75个生物种, 较公认的约 30种
(Eckenwalder, 1996), 分为5组: 白杨组(Section
Leuce)、黑杨组(Section Aigeiros)、青杨组
(Section Tacamahaca)、大叶杨组(Section
Leucoides)和胡杨组(Section Turanga)(Taylor,
2002)。其中许多种分布广泛, 一些种的分布甚
至跨越整个大洲(如 Populus tremuloides和 P.
tremula),只有少数种的分布受到地理限制(如P.
ilicifolia和P. monticola) (Bradshaw et al., 2000;
Taylor, 2002)。
杨属植物因具有以下特性而成为木本植物
研究中模式物种的首选(Bradshaw et al., 2000;
Taylo, 2002; Brunner et al., 2004)。(1)基因组构
成精简: 单倍体(n=19)约含500(±20) Mbp, 与水
稻类似, 仅为拟南芥基因组(120 Mbp)的4倍, 较
松属(Pinus)植物基因组(20 000 Mbp)小约 40
倍。(2)物种丰富, 分布广泛: 约 30种遍及全球,
二倍体植株易于杂交, 有高质量的作图群体。
(3)童期短、生长快。(4)遗传转化容易, 再生能
力强, 易于无性繁殖。(5)严格的异交树种, 位点
组成高度杂合, 已构建较饱和的各种连锁图, 获
得大量与目标性状相关的分子标记。另外, 杨
属植物研究已拥有包括形态学家、生理学
家、生物化学学家、生态学家、遗传学家及
分子生物学家的良好学术团队与合作平台。
2 杨树遗传图谱的构建
遗传图谱的构建是研究林木基因组结构和
功能的基础, 可为控制林木重要经济性状、生
物胁迫和非生物胁迫的基因进行数量性状和质
量性状的QTL定位, 为分子标记辅助选择育种
奠定基础, 使林木早期选择成为可能。随着以
RFLP为代表的分子标记的出现, 遗传作图在许
多林木中得到了广泛应用。
杨树的遗传图谱构建虽起步晚, 但进展却
相当迅速, 这主要是由于杨树是林木遗传研究的
模式树种, 其遗传图谱的构建具有重要的理论意
义和应用前景。目前已在美洲黑杨 ( P .
deltoides)(Bradshaw and Stettler, 1995)、美洲
黑杨(P. deltoides)和欧美杨(P.×euramericana)
(Wu and Han, 1999; Yin et al., 2001)、美洲黑杨
(P. deltoides)和欧洲黑杨(P. nigra)(Cervera et al.,
2001)、美洲黑杨(P. deltoides)和青杨(P.
cathayana)(苏晓华等, 1998)、美洲黑杨(P.
288 23(3)
deltoides)和毛果杨(P. trichocarpa)(Bradshaw
and Stettler, 1995; Cervera et al., 2001)、欧洲颤
杨(P. trimuloides)(Liu and Furnier, 1993)、银
白杨(P. alba)和响叶杨(P. adenopoda)(Yin et al.,
2001)、毛白杨×新疆杨(P. tomentosa× P.
bolleana)和毛白杨(P. tomentosa)(张蕴哲等,
2003; Zhang et al., 2004)等多个种上建立了连锁
图谱 ,应用的分子标记技术包括 R A P D、
AFLP、RFLP、SSR以及等位酶标记。
美国明尼苏达大学的Liu和Furnier(1993)以
欧洲颤杨(P. tremuloides)的 5个全同胞家系为
材料, 利用RFLP标记和等位酶标记构建了世界
上第 1张杨树遗传图谱。该图谱包含了 54个
RFLP标记和3个等位酶标记, 形成14个连锁群,
覆盖基因组总长约 664 cM。随后华盛顿大学
的Bradshaw等(1994)以毛果杨为母本, 美洲黑
杨为父本, 杂交产生谱系F1和F2为试验材料, 采
用了 3 种不同的分子标记(RFLP、STS和
RAPD)制作了包括343个分子标记的混合遗传
连锁图谱。其中有 111个 RAPD标记, 215个
RFLP标记, 17个STS 标记, 估计杨树基因组长
度为 2 400～2 800 cM。通过连锁分析, 有312
个标记分属于35个不同的连锁群, 其中最大的
19个连锁群覆盖基因组总长约1 261 cM, 覆盖
率为 48.5%。Wu和Han (1999)利用RAPD 标
记美洲黑杨×欧美杨(P. euramericana)的F1群
体, 构建了美洲黑杨×欧美杨的分子标记连锁
图谱。作图群体包括92 个单株, 实验选出127
个引物用于作图群体的随机扩增, 获得229个多
态位点, 形成19个连锁群及6个三连体和14个
连锁对。由19个连锁群构成的图谱含标记129
个, 总图距为1 914.2 cM, 覆盖杨树基因组73.62%,
标记间的平均间距为 14.84 cM。Cervera等
(2001)使用AFLP、SSR及 STS标记各构建了
美洲黑杨×欧洲黑杨的连锁图谱。在美洲黑
杨中发现了566个标记, 它们形成了19个连锁
群, 覆盖了基因组的86%; 而在欧洲黑杨中发现
了369个标记, 它们形成了28个连锁群, 覆盖了
基因组的61%; 随机性检验表明, AFLP标记在
基因组中是随机分布的。我国自1997 年以来,
已完成了欧美杨、美洲黑杨、响叶杨×银白
杨、美洲黑杨×欧美杨、美洲黑杨×青杨及
毛新杨×毛白杨的遗传图谱的构建。
随着多种遗传标记方法的逐步完善和发展,
人们正在努力探索应用多种分子标记进行基因
组研究。随着林木遗传图谱构建的深入研究,
构建出高密度的遗传图谱及对目的基因进行定
位, 其使用价值将日益提高, 使用范围也将不断
扩大, 将对林木遗传育种产生深远的影响。
3 杨树功能基因的克隆
对植物进行分子水平的遗传改良, 第一步
就是获取与目的性状相关的基因。对基因组
的研究, 也正是希望发现全新基因, 并探明基因
的表达调控机制, 进而从更高的角度理解生物多
样性和物种进化。作为木本植物研究的模式
物种, 杨树相关基因的克隆工作一直受到研究者
的关注, 近年来已分离得到了一系列相关基因。
1989年, Parsons等(1989)从杨树中克隆出
了类似于大豆胰蛋白抑制剂和几丁质酶的损伤
激活基因的 c D N A , 并进行了转化研究。
Akkapeddi等(1994)克隆了美洲山杨叶绿体中
CuPZn-SOD 的cDNA, 1999年他们又获得了细
胞质CuPZn-SOD的cDNA克隆和基因组克隆,
将这些基因导入植物, 可使转基因植物SOD活
性增强, 从而提高植物的抗逆能力。1999年, 研
究者从美洲黑杨中分离到一段树皮贮藏蛋白基
因启动子片段(Jiang et al., 1999)。随后, Zhu和
Coleman (2001)克隆到了该贮藏蛋白BspA基因
的全长序列。Haruta等(2001)从欧洲颤杨(P.
tremuloides)中分离出了3个Kunitz胰蛋白酶抑
制子基因, 同时还克隆到了一段抗虫多酚氧化酶
的cDNA片断。Li等(2001)从山杨中分离出了
编码芥子醇脱氢酶SAD的基因(PtSAD), 该基因
大量存在于富含丁香酞(syringyl)木质素的韧皮
部纤维细胞中, 是被子植物丁香酞木质素生物
2892006 张勇 等: 杨树——林木基因组学研究的模式物种
合成的关键基因。Ranocha等(1999, 2002)从杨
树(P. trichocarpa)木质部中克隆出了 5个不同
的漆酶编码基因, 并对其功能进行了研究, 他们
发现其中一些基因的产物是正常杨树形成正常
细胞壁所必需的。Johansson等(2002)以杨树
(P. tremula×P.tremuloides)形成层细胞为材料,
构建了cDNA文库, 从中分离出一个1 834 bp的
cDNA克隆, 进一步研究发现, 该cDNA片断在
形成层细胞壁中高丰度表达, 是细胞壁胶形成过
程中一种重要酶(UDP葡萄糖脱氢酶)的编码基
因。Wu等(2000)从颤杨正在发育的木质部中
克隆了一个全长的纤维素合成酶 c D N A
(PtCesA), 其表达受外界机械压力的调控, 表明
信号调控系统也影响树种纤维素的合成。Hol-
land等(2000)对杨树及其他植物的纤维素合酶
进行了比较研究, 结果表明这些酶本身的某些特
异性序列决定其在初生或次生细胞壁中表达,而
并非单独由启动子决定。近年来, 中国科学院
植物研究所宋艳茹实验室在杨树木质素改良的
分子生物学研究方面做了大量的工作, 从毛白杨
中克隆了 COMT(咖啡酰 -O-甲基转移酶)、
CCoAOMT(咖啡酰 -辅酶A-O-甲基转移酶)及
4CL(4-香豆酸-辅酶A-连接酶)等木质素合成相
关蛋白的基因, 同时构建了多种反义表达载体,
并筛选到多种木质素含量明显下降的转基因杂
交杨优良株系(魏建华等, 2001a, 2001b; 魏建华
和宋艳茹, 2002; 赵华燕等, 2004; 贾彩红等,
2004)。
4 杨树基因组计划进展
杨属植物与柳属植物同属杨柳科。杨属
植物单倍体基因组含19条染色体, DNA含量为
1.2 pg, 总遗传图距约为2 500 cM (Yin et al., 2002,
2004)。该属植物雌雄异体, 种间杂交较易, 杂
种优势明显。从 20世纪 50年代起, 育种学家
已着手进行杨树植物的杂交育种工作, 育成了许
多优良品种。杨属植物种间杂交多以以下亲
本组合为主: P. trichocarpa× P. deltoides, P.
deltoides×P. nigra, P.grandidentata×P. alb,
P. tremuloides× P. tremula。到目前为止, 以
P. trichocarpa(O383-2499)为母本, P. deltoides
(OILL129)为父本的组合, 得到的杂交后代是最
大的 F1代群体。
由美国科学家构建的P. trichocarpa(O383-
2499)BAC文库在世界各国的实验室中被广泛
交流共享。同时, 已从 P. trichocarpa(O383-
2499)中开发了超过150个简单序列重复(SSR)
分子标记(http://poplar2.cfr.washington.edu/
pmgc/SSR/), 并定位于遗传图上。经过对5 000
个来自P. tremula×P. tremuloide木质部cDNA
文库的表达序列标签(expressed sequence tag,
EST)分析研究发现, 相同基因在杨属植物不同种
间同源性高达90%, 同时杨属植物基因组中功能
基因的拷贝数大致为拟南芥基因组的 2 倍
(Sterky et al., 2004; Park et al., 2004)。因此, 国
际杨树基因组计划采用P. deltoids雌株无性系
O383-2499为样本。
从2002年起, 美国能源部下属的“联合基
因组研究所” (Joint Genome Institute, JGI)项目
与多家研究机构(DOE Oak Ridge National Labo-
ratory and Ghent University, Belgium; Genome
Canada; Umea Plant Science Centre)启动了杨属
植物基因组计划。该计划以毛果杨(P. tricho-
carpa)雌株无性系Nisqually-1为材料, 采用全基
因组鸟枪法(a whole-genome shotgun approach)
进行全基因组测序。目前, 已覆盖全基因组
7.5倍, 完成了4.8 G碱基的测序任务(2004-12-
12)。同时, 对58 036个预知基因进行注释工作
(http://genome.jgi-psf.org/2005-9-27/)。
目前, 通过互联网上相关数据库, 研究者可
以获得大量关于杨树基因组的信息。位于美
国橡树港国家实验室(Oak Ridge National
Laboratory, ORNL)的 “国际杨树基因组委员
会”(The International Populus Genome
Consortium)是目前杨树基因组计划的主要推动
者, 该组织的官方网站涵盖了国际杨树基因组
290 23(3)
计划全部信息和大多数相关资源的链接
(Brunner et al., 2004)。由全基因组鸟枪法获得
的杨树基因组序列正在装配过程中, 研究者可以
从JGI和ORNL的网站上直接下载或检索核基
因组及叶绿体基因组相关序列。通过ORNL的
努力, 杨树基因组计划中拼接好的基因组序列重
叠群(contigs)通过一系列微卫星标记(http://
www.ornl.gov/ipgc/Links.htm)与代表杨树19条
染色体的基因组序列框架(scaffolds)相联系
(Brunner et al., 2004)。
同时, 其他几个国际杨树EST计划的进行
极大地促进了人们对杨树基因组信息的理解。
由瑞典皇家科学院( R o y a l I n s t i t u t e o f
Technology, Sweden)推动的杨树基因组计划
(The Swedish Populus Genome Project)是世界
上第一个最先进且最完整的林木基因组计划
(Brunner et al., 2004)。该项目获得了一系列基
因突变的杨树无性系和杨树不同发育时期的
cDNA微阵列, 从中得到超过20万个EST序列,
已经拼接了约25 000的单一基因(unigene), 其中
包含了1 000个全长cDNA序列(Hertzberg et al.,
2001; Bhalerao et al., 2003)。英属哥伦比亚杨
树基因组项目(Genome British Columbia)分别构
建了均一化的 cDNA文库(normalized cDNA
libraries)和富集 cDNA文库(enriched cDNA
libraries), 获得了10万个EST序列和5 000条全
长cDNA序列(Brunner et al., 2004)。为了完成
对杨树基因组序列的基本注释, JGI、ORNL
和Ghent大学的研究者们正在研发相应的运
算法则, 计划于近期完成杨树全基因组序列的
组装及注释。同时, 通过 JGI的官方网站发
布附有物理图谱和遗传图谱的杨树全基因组
序列信息。
5 杨树比较基因组学研究
杨树与拟南芥在系统分类学中同属
CoreEudicot中的Eurosid clade分类单元(Soltis
et al., 1999; Stevens et al., 1999)。杨树为Eurosid
I clade 中Malpighiales 分类单元中的一类, 而
拟南芥为Eurosid II clade中Brassicales分类单
元中的一类。尽管杨树与拟南芥存在这种相
对较近的进化关系, 但二者之间却存在相对较大
的表型差异。越来越多的研究者试图通过比
较基因组学的方法, 揭示二者间内在的联系, 探
讨从草本植物到木本植物的进化历程(Brunner
et al., 2004)。
对基因家族的分子系统学研究, 可以揭示
拟南芥及其他一年生草本植物中相关基因的直
系同源基因(orthologs), 这为研究基因功能提供
了线索并且揭示了一种种系特异的复制形式
(lineage-specific duplications)。基因组比较图
谱研究显示, 在大量的同科物种内, 亲缘关系较
近的物种基因组间存在共线性(collinearity)关系,
而亲缘关系较远的物种基因组间存在微观共线
性(micro-collinearity)(Schmidt, 2002)。研究表
明, 杨树和拟南芥基因组间存在大量进化上的
微观共线性区域(Stirling et al., 2003)。如果杨
树与拟南芥基因组间存在同线性(synteny)与共
线性, 通过比较基因组学方法可以有力地促进杨
树功能基因的分离与鉴定(Somerville and Dangl,
2000)。Stirling等(2003)通过比较生物信息学的
方法研究了杨树与拟南芥基因组间的相似关系,
结果表明, 在挑选的5个杨树BAC克隆中(约含
300 Mbp), 大约27%的DNA序列同拟南芥基因
组中蛋白质编码区域存在同源性关系。因此
他们认为, 在基因组进化过程中, 杨树与拟南芥
基因组间即使不存在基因间的共线性,也在很大
程度上存在保守的微观共线性及同线性。
当杨树基因组计划完成后, 杨树全基因组
信息将会为其他林木物种基因组研究提供有价
值的参考。全基因组序列测序的完成, 使依据
功能基因进化上的保守性及相似性通过生物信
息学方法发现并鉴定顺式调控元件成为可能。
从杨树基因组计划获得的信息, 已经被用来鉴定
多种双子叶植物花发育相关基因的调控元件
(Hong et al., 2003)。完全基因组序列间的比较
2912006 张勇 等: 杨树——林木基因组学研究的模式物种
与各种分子遗传学方法相结合将有力地促进比
较生物学的发展。
6 研究展望
推动杨树基因组学研究的最初动力是为了
理解森林与树木的多样性和环境适应性及其对
生态系统的维护能力和生物量生产的调控机制
等(Brunner et al., 2004)。目前, 植物细胞和生
理方面的基本基因功能已能在拟南芥、水稻
和其他一年生模式植物中进行精确、有效的
分析研究。因此, 对于杨树基因组学研究而言,
主要挑战是如何设计可行的实验, 在分子水平
上研究多年生林木植物独特的解剖学、生理
学及遗传学属性, 对林木植物生长和发育规律进
行有效的研究。
由于世代周期长、近交(inbreeding)困难
以及缺乏具有显著孟德尔遗传特征的基因的野
生群体, 收集林木植物特殊性状的天然突变体较
为困难。同时, 利用近交获得隐性突变体, 或
那些由突变基因或转基因诱导得到突变体的实
验路线操作起来也十分困难(Brunner et al.,
2004)。通过反向遗传学方法, 首先得到一个基
因序列然后借助转基因策略了解该基因功能,
已越来越多地在林木植物功能基因组学研究中
得到应用(Waterhouse and Helliwell, 2003)。例
如, 在研究功能基因表达规律时, 常常利用各种
RNA介导的基因沉默或通过引入强启动子、
增强子的策略。这种方法可根据对其他组织
基因功能的了解来选择目的基因, 比随机正向
遗传学突变策略要求产生更少的突变体。虽
然如此, 一些可产生显性标记的突变而不受突变
体限制的正向遗传学方法, 例如启动子标签和增
强子捕捉等, 也开始在杨树功能基因组学研究中
得到应用(Busov et al., 2003)。
毫无疑问, 人们对林木植物生长和发育规
律的认识需要通过对其自身的深入研究加以了
解。杨属植物由于其自身的生物学特性及已
有的良好研究基础, 成为木本植物基因组研究中
模式物种的首选。可以预见, 随着杨树基因组
计划的完成及功能基因组研究的深入, 杨树作为
一种研究遗传学基本原理的模式物种得到广泛
的应用。对于杨树的深入研究, 必将推动人们
对多年生林木植物独特的解剖学、生理学及
遗传学特性及植物由一年生草本到多年生木本
的进化历程的了解。
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(责任编辑: 白羽红)