全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 673-681, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.004
收稿日期 : 2008-12-22; 接受日期 : 2009-03-25
基金项目 : 扬州大学高层次人才科研启动基金和国际科学基金 (No.C/4560-1)
* 通讯作者。E-mail: bjin@yzu.edu.cn; chenpeng@yzu.edu.cn
.研究报告.
银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察
王莉 1 , 金飚 1*, 林明明1 , 陆彦 1, 滕年军2 , 陈鹏 1 *
1扬州大学园艺与植物保护学院 , 扬州 225009; 2南京农业大学园艺学院, 南京 210095
摘要 对银杏(Ginkgo b i lob a)雌性生殖器官的发育过程进行了连续显微观察。结果表明: 功能大孢子经过大约1个月的分裂
形成约5 000个游离核后开始细胞化。授粉后约45天近珠孔端两侧各产生1个颈卵器母细胞。授粉后约50天, 颈卵器母细胞
平周分裂形成初生颈细胞和中央细胞。授粉后约55天, 初生颈细胞垂周分裂形成2个扁平状次生颈细胞, 之后次生颈细胞体积
逐渐增大并突入颈卵器腔。授粉后约130天, 2个次生颈细胞斜向分裂形成4个颈细胞, 中央细胞不均等分裂形成腹沟细胞和卵
细胞。套细胞起源于颈卵器母细胞的周围细胞, 授粉后70天至受精作用发生前, 套细胞内不断积累营养物质, 且套细胞与中
央细胞间的细胞壁以及套细胞之间角隅处的细胞壁均出现明显增厚现象。在受精及胚胎早期发育过程中, 套细胞内营养物质
逐渐消失, 细胞逐渐解体。授粉后55天, 2个颈卵器之间的一些细胞向上突起形成帐篷柱, 之后帐篷柱体积逐渐增加, 并突入
颈卵器腔。自授粉后120天至受精前帐篷柱细胞内开始积累大量营养物质, 随后这些营养物质在受精过程中被逐渐消耗。到
了原胚游离核后期, 帐篷柱的顶端细胞发生变形并解体。
关键词 颈卵器 , 帐篷柱 , 银杏 , 套细胞 , 生殖发育
王莉 , 金飚 , 林明明 , 陆彦 , 滕年军 , 陈鹏 (2009). 银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察 . 植物学报 44, 673-681.
银杏(Ginkgo biloba), 裸子植物, 著名的孑遗树
种, 且被认为是地球上蕨类植物之后出现最早的种子
植物之一(郑万均和傅立国 , 1978)。由于银杏起源历
史久远, 其生殖过程表现出独特的性状, 尤其是雌性
生殖器官的发育及结构更具许多原始特征(李正理,
1959)。研究表明, 银杏具有与蕨类植物较为相似的
颈卵器结构, 其发育经历游离核期和细胞化期后 , 在
近珠孔端的两侧形成2个颈卵器母细胞 , 颈卵器母细
胞分别经垂周分裂和斜向分裂形成 4个颈细胞和1个
卵细胞(Favre-Duchart re, 1958; 吉成均等 , 1999a,
1999b, 1999c)。银杏雌性生殖器官中还具有特殊的
帐篷柱结构, 研究表明帐篷柱是一种分泌受精所需液
体的腺体结构(吉成均等, 2003)。与被子植物及部分
裸子植物相比, 银杏雌性生殖器官发育过程中游离核
期持续时间长、分裂次数多且形成的游离核数目多 ,
颈卵器形成方式独特 , 并具有特殊的帐篷柱结构。由
于银杏胚珠发育具有明显的不同步性, 加之胚珠体积
较大及发育周期长(4-9月)等方面的原因 , 给研究观
察带来许多困难。而且之前的报道大多采用石蜡切
片技术进行观察, 不能较好地显示雌性生殖器官的微
观结构特征和发育过程, 对帐篷柱结构的发生发育过
程研究极少。所以迄今为止对银杏游离核的形成数
目、细胞化过程和颈卵器发育过程中的结构特征 , 以
及帐篷柱的形成等方面仍存在许多不清楚和有争议
的地方。本研究在前人工作的基础上 , 主要采用树脂
包埋半薄切片技术对银杏雌性生殖器官发育的各个
阶段进行系统观察, 以期为揭示银杏的生殖生物学特
性以及系统发育提供更有价值的资料。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料取自扬州大学银杏(Gink go biloba L.)实验基
地内(32°20N, 119°30E)雌株。树龄约为 20年, 栽培
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管理一致, 生长发育正常 , 具有代表性。采样时间为
自 2007年4月初胚珠形成至9月中旬种实采收前。每
隔 5天采集胚珠 1次, 切取珠心组织和颈卵器部位 ,
分别用 2.5%戊二醛和 FAA固定液进行固定 , 并贮存
于 4°C冰箱中。
1.2 实验方法
半薄切片观察 : 样品用 2.5%戊二醛前固定 , 再经1%
锇酸后固定, 乙醇系列脱水 , 环氧丙烷置换 , Spurr树
脂浸透与包埋 , 用Leica半薄切片机切成厚度为1 mm
的切片, 1%甲苯胺蓝染色 , 在Olympus BH-2显微镜
下观察和拍照。
体视镜观察: 将采集的银杏鲜样除去种皮使颈卵
器部位暴露, 置于 Mot ic 体视镜下观察并拍照。
游离核数目统计 : 采用整体解剖法 , 采集处于游
离核分裂末期的银杏胚珠30个, 切取珠心组织部位经
FAA固定后, 4%铁矾媒染, 苏木精染色, 挑出并展平
游离核层, 在显微镜下观察和统计游离核的数目。
2 结果与讨论
2.1 结果与分析
2.1.1 银杏雌配子体的形成
据观察, 银杏雌配子体发育可分为游离核期和细胞化
期, 其中游离核期时间较长 , 约为授粉后第 5天至第
30天, 细胞化期为授粉后第 30天至第 45天。
游离核期: 银杏的功能大孢子形成后不久就进行
游离核的分裂。授粉后6天在珠心组织深处有游离核
的分布, 但游离核的数量很少(图 1A)。授粉后 10天
游离核数目逐步增多 , 均匀分布在细胞质中, 游离核
较大且核仁明显(图 1B)。随着中央液泡的扩大 , 细胞
质连同游离核逐渐被挤向四周(图 1C)。授粉后 25天,
游离核均匀分布在周围的细胞质中(图 1D, E)。授粉
后 30天, 游离核的分裂基本完成 , 并形成约 5 000个
游离核(图 1F)。在游离核期, 雌配子体周围的海绵组
织结构发生了显著变化。授粉后 6天海绵组织由约
5-6层细胞紧密排列而成 , 靠近游离核的内层细胞染
色较浅, 细胞体积较大, 细胞内液泡数量多 , 且出现
了细胞质凝聚现象, 外层细胞中细胞质浓 , 染色深(图
1A)。随着游离核的分裂, 内层海绵组织细胞液泡化
明显, 进而细胞伸长并解体退化(图 1D), 细胞层数也
由原来的 5-6层退化为 2层(图 1E)。
细胞化期: 雌配子体由游离核期向细胞化期转变
时, 首先在外围形成1层细胞, 这层细胞为开放细胞 ,
即靠近中央大液泡一侧无细胞壁(图 1G)。随着外围
细胞的不断分裂和生长, 雌配子体细胞的层数逐渐增
加, 位于内层的细胞没有内端壁(图 1H), 中央大液泡
逐渐变小, 直至所占空腔完全被细胞填满(图 1I)。授
粉后 45天左右, 在雌配子体靠近珠孔端两侧各产生
1个细胞体积大、核大且细胞内充满液泡的颈卵器母
细胞(图 1J)。
2.1.2 银杏颈卵器的发育
2.1.2.1 银杏颈细胞的分化形成
授粉后约50天, 颈卵器母细胞产生不均等分裂, 分别
形成 2个大小不等的细胞 , 上面的细胞形态呈扁平
状, 为初生颈细胞 , 下面的细胞体积较大, 细胞核明
显, 细胞内充满液泡 , 为中央细胞(图 2A)。初生颈细
胞在授粉后约 55天进行 1次垂周分裂, 形成 2个扁
平状的次生颈细胞(图 2B)。之后随着颈卵器的发育 ,
次生颈细胞的体积逐渐增大, 细胞壁向颈卵器腔方向
隆起形成弧状弯曲 , 此时细胞核大而明显(图 2C)。发
育至授粉后约 100天, 2个次生颈细胞体积不断增大
并逐渐变为圆球形 , 细胞向上突入颈卵器腔内 , 其体
积明显大于周围细胞 , 细胞核大而明显 , 细胞内积累
了较多的内含物(图 2D)。在受精作用发生前即授粉
后约 130天, 2个次生颈细胞各进行 1次斜向分裂形
成 4个颈细胞(图 2E), 这 4个颈细胞形成了颈卵器的
开口。
2.1.2.2 银杏中央细胞的形成与结构特征
刚形成的中央细胞形态为 “梨形 ”, 其大小约为 297
mm × 240 mm, 细胞核大小约为30 mm × 26 mm (图2F)。
授粉后 55天体积进一步增大, 约为542 mm × 539 mm,
675王莉等: 银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察
图 1 银杏雌配子体发育的游离核期与细胞化期
游离核期 : (A) 授粉后 6天开始形成游离核; (B) 授粉后 10天游离核数量增加; (C) 授粉后 20天游离核开始向四周移动; (D) 授
粉后 25天游离核分布在液泡四周 ; (E) 分布在液泡周围的游离核 ; (F) 游离核均匀分布。细胞化期 : (G) 形成 1-2层细胞 ; (H) 形
成 3-4层细胞 ; ( I) 授粉后 45天颈卵器母细胞产生 ; (J) 颈卵器母细胞。FN: 游离核 ; ST: 海绵组织 ; CW: 细胞壁 ; AI: 颈卵器母细
胞。Bar=50 mm
Figur e 1 The f ree nuclear and cellularize stages of female gametophyte development in Gi nkgo b iloba
The f ree nuclear stage: (A) Free nuc lei gradually formed after 6 days of pollination; (B) The number of f ree nuc lei inc reased after
10 days of pollination; (C) Free nuclei began to move around the vacuole after 20 days of pollination; (D) Free nuc lei distributed
around the vacuole after 25 days of pollination; (E) Free nuclei around the vacuole; (F) Free nuclei w ere evenly dispersed in the
cy toplasm. The cellular ize s tage: (G) 1-2 layers of cell formed; (H) 3-4 layers of cell formed; ( I) The archegoniophore init ials
formed after 45 days of pollination; (J) The archegonial initials. FN: Free nucleus; ST: Spongy tissue; CW: Cell w all; A I: A rchegonial
initial. Bar=50 mm
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细胞核位置靠近颈细胞处 , 其体积也明显增大 , 约为
86 mm × 65 mm, 中央细胞内充满了大量大小不等的
液泡(图 2G), 这一时期被称为颈卵器的液泡化时期。
授粉后 80天中央细胞内的液泡数量明显减少 , 仅有
少量液泡分布在中央细胞下部 (图 2H)。受精作用发
生前, 中央细胞内液泡几乎完全消失, 细胞质变浓(图
2I)。此外, 细胞核位于颈卵器口处 , 并发生向上突起 ,
突起的上端紧连颈细胞的细胞壁(图 2J)。随后, 中央
677王莉等: 银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察
细胞发生 1次不均等分裂形成了呈凸透镜状的小腹
沟细胞和大卵细胞(图 2K)。
银杏雌配子体中的颈卵器数量一般为 2个, 且 2
个颈卵器位于珠孔端的两侧(图 2L)。但也观察到3个
颈卵器(图 2M)和 5个颈卵器(图 2N)围绕帐篷柱分布
的现象。
2.1.3 银杏套细胞在雌配子体发育过程中的结构变化
套细胞是包围颈卵器中央细胞的一层特化的雌配子
体细胞, 起源于颈卵器母细胞的周围细胞。授粉后
45天颈卵器母细胞形成 , 围绕颈卵器的 1圈细胞形
态呈近长方形, 细胞排列紧密, 细胞核明显, 细胞内
分布较多液泡 , 靠近中央细胞一侧的细胞壁显著增
厚, 这层细胞即为套细胞(图 3A)。随着颈卵器的发
育, 套细胞的细胞体积逐渐增大, 细胞呈近方形 , 细
胞内染色浅, 无营养物质积累(图3B)。至授粉后70天
左右, 套细胞中的细胞核明显增大, 且细胞内积累大
量淀粉粒 , 而靠近套细胞的胚乳组织细胞内则染色
浅, 无营养物质积累(图 3C)。套细胞内的物质积累一
直持续到受精作用时期, 此时套细胞周围的胚乳组织
细胞内也开始出现淀粉粒, 并且套细胞与中央细胞间
的细胞壁以及套细胞之间角隅处的细胞壁均出现明
显增厚现象, 中央细胞的细胞质也开始变浓(图 3D)。
受精作用发生时, 套细胞内的营养物质被大量消耗 ,
细胞内仅具细胞核及少量的淀粉粒(图 3E)。至原胚
游离核期, 套细胞内的淀粉粒几乎完全消失 , 并开始
解体(图 3F, G)。至原胚细胞化期, 套细胞已全部解
体, 仅剩下薄薄的一层残体(图 3H)。
2.1.4 银杏帐篷柱在雌配子体发育过程中的结构变化
颈卵器形成初期 , 2个颈卵器之间的细胞与其它细胞
无明显差别(图 3I)。随着初生颈细胞的分裂及中央细
胞体积的增大, 2个颈卵器之间的一些细胞开始分裂,
形成向颈卵器室隆起的结构 , 且这些细胞体积较小 ,
排列紧密, 细胞质染色深 , 该结构被称为帐篷柱。至
授粉后 55天, 帐篷柱的形态呈弧状突起, 其高 × 宽
约为 75 mm × 209 mm(图 3J)。至授粉后 110天左右帐
篷柱向上突起不断增加, 其高 ×宽分别达到 332 mm ×
218 mm(图3K), 帐篷柱顶端细胞的分裂能力较强 , 但
这一时期细胞内养分积累较少(图 3L)。自授粉后120
天至受精前, 帐篷柱呈圆柱形 , 高×宽为453 mm × 427
mm, 突入到颈卵器腔内, 细胞体积小 , 排列紧密, 并
且细胞内开始积累大量淀粉与脂类等营养物质(图
3M, N)。受精作用发生时观察到帐篷柱有向一侧倾
斜的现象, 倾斜角度约为20度(图3O), 且帐篷柱细胞
内积累的营养物质自下而上逐渐被消耗(图 3P)。至
图 2 银杏颈卵器的发育过程
(A) 授粉后 50天分裂形成初生颈细胞和中央细胞 ; (B) 授粉后 55天次生颈细胞形成 ; (C) 次生颈细胞体积逐渐增大 ; (D) 受精前
次生颈细胞 ; (E) 次生颈细胞分裂 (空心箭头所示 ); (F) 授粉后 50天中央细胞形成 ; (G) 授粉后 55天中央细胞液泡化 ; (H) 授粉后
80天中央细胞内液泡数量减少 ; (I) 受精前中央细胞 ; (J) 中央细胞核向上突起 ; (K) 中央细胞分裂 (空心箭头所示 ); (L) 2个颈卵
器 ; (M ) 3个颈卵器 ; (N) 5个颈卵器。NI: 初生颈细胞 ; CN: 中央细胞核 ; SN: 次生颈细胞 ; N: 颈细胞 ; A: 颈卵器 ; V: 液泡 ; CM: 帐篷
柱。(A)-(K) Bar=50 mm; (L)-(N) Bar=200 mm
Figur e 2 The development of archegonia in Gi nkgo b iloba
(A) The neck cell init ials and central cell formed af ter 50 days of pollination; (B) The secondary neck cells formed after 55 days of
pollination; (C) The volume of the secondary neck cells w as enlarged gradually; (D) The secondary neck cells before f ertilization;
(E) Divis ion of the secondary neck cells (indicated by empty arrow ); (F) The central cell f ormed af ter 50 days of pollination; (G) The
central cell vacuoled after 55 days of pollination; (H) The number of vacuoles w ithin the central cell decreased after 80 days of
pollination; (I) The central cell before f ert ilization; (J) The nucleus of central cell stuck up; (K) Division of central cell ( indicated by
empty ar row ); (L) Tw o archegonia; (M) Three archegonia; (N) Five archegonia. NI: Neck cell init ial; CN: Central cell nucleus ; SN:
Secondary neck cell; N: Neck cell; A : A rchegonium; V: Vacuole; CM: Camp column. (A)-(K) Bar=50 mm; (L)-(N) Bar=200 mm
®
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原胚游离核时期帐篷柱仅顶端细胞内有养分积累, 而
下部细胞中营养物质几乎完全被消耗, 且细胞皱缩变
形, 表现出解体的趋势。原胚游离核后期, 帐篷柱的顶
端细胞发生变形解体, 帐篷柱结构趋于解体(图 3Q)。
679王莉等: 银杏雌性生殖器官发育过程的显微观察
2.2 讨论
2.2.1 银杏雌配子体游离核期的持续时间及游离核
形成数目
裸子植物雌配子体发育的突出特征就是均有一个持
续时间较长的雌配子体游离核时期(贾桂霞等, 1994;
吴先军等, 1999)。目前有关银杏雌配子体游离核数
目的统计有 1 000个(李正理, 1959)、2 000个(吉成
均等, 1999c)及 8 000个(Favre-Duchartre, 1958)等不
同的说法。本研究经过大量的石蜡切片和半薄切片,
发现银杏雌配子体游离核在分裂后期分布于雌配子
体的外围和大孢子膜以内的部位, 且此时细胞质被挤
压成膜状, 游离核均匀分布在膜上 , 这种结构和游离
核的分布特征与被子植物中的小麦 ( T r i t i c u m
aestivum)和水稻(Oryza sat iva)等的胚乳囊较为类似
(Wang et al. , 1998)。用切片法无法较为准确地统计
游离核的数目, 因此本研究采用了被子植物的整体解
剖法统计游离核的数目, 在体视镜下剥离完整的带有
游离核的膜, 在玻片上展平 , 利用统计软件进行分析
(Wang et al., 1998), 这样可以较为准确地计算游离
核的数目(图1C-F), 结果表明银杏雌配子体共可分裂
形成约5 000个游离核, 游离核的数目超过松杉科植
物而与苏铁类植物的游离核数目较为接近。
2.2.2 银杏颈卵器着生部位及数量
依据颈卵器的数目可将颈卵器分为单生型和复合型。
苏铁科颈卵器为单生型 , 每个雌配子体内形成2个颈
卵器(吴先军等, 1999), 杉科颈卵器为复合型, 每个雌
配子体内形成 5-100个颈卵器(张华新等, 1997)。本
研究表明, 银杏颈卵器为单生顶生型 , 数目在 2-5个
不等, 但大多数为 2个, 且颈卵器沿帐篷柱两侧或围
绕帐篷柱排列 , 颈卵器上方为颈卵器室(图2L-N)。因
此, 从颈卵器着生部位和数目上来看 , 银杏雌配子体
的结构特征也与苏铁类植物相似程度较高, 而与松杉
类植物则相距较远。
2.2.3 银杏颈细胞在雌配子体发育过程中的功能
在银杏颈卵器发育过程中初生颈细胞形成的同时, 细
胞质中出现了淀粉粒等物质的积累, 随后这些淀粉粒
等物质被转移到次生颈细胞和颈细胞中, 受精作用发
生时颈细胞的细胞质丰富(图 2B-D)。颈细胞在花粉
管到达其上部时开始解体, 其残余部分大多转移到卵
细胞中(王伏雄和陈祖铿 , 1983; 吉成均等, 1999c)。
图 3 银杏套细胞与帐篷柱的形态结构变化
(A) 授粉后 45天套细胞形成; (B) 授粉后 50天套细胞体积增大; (C) 授粉后 70天套细胞内积累营养物质 ; (D) 受精前套细胞;
(E) 受精时期套细胞 ; (F) 受精后套细胞内营养物质逐渐消失; (G) 原胚游离核期营养物质完全消失 ; (H) 原胚细胞化期套细胞消
失 ; (I) 授粉后 45天颈卵器间无突起 ; (J) 授粉后 55天颈卵器间细胞向上突起 ; (K) 授粉后 110天帐篷柱呈圆柱形 ; (L) 帐篷柱细
胞内无营养物质积累; (M) 授粉后 120天帐篷柱体积增加 ; (N) 帐篷柱细胞内有营养物质积累 ; (O) 受精时帐篷柱向一侧倾斜 ;
(P) 原胚游离核期帐篷柱内营养物质逐渐消失 ; (Q) 帐篷柱细胞解体。JL: 套细胞 ; EM: 胚性细胞 ; CM: 帐篷柱 ; FN: 游离核 ; CN: 中
央细胞核 ; A: 颈卵器。Bar=50 mm
Figur e 3 Morphological changes of the jacket layer and camp column in Gi nkgo b iloba
(A) Jacket layer formed af ter 45 days of pollination; (B) The volume of jacket layer enlarged af ter 50 days of pollination; (C) The
nutrient mater ial accumulated in jacket layer af ter 70 days of pollination; (D) The jacket layer before fertilization; (E) The jacket layer
during f ertilization; (F) The nutrient material in the jacket layer disappeared gradually af ter fertilization; (G) The nutr ient mater ial in
the jacket layer disappeared at the free nuclei stage of proembryo; (H) The jacket layer degenerated at the cellularization stage of
proembryo; (I) Camp column unf ormed after 45 days of pollination; (J) The cells betw een tw o archegonia protruded upw ard after
55 days of pollination; (K) The camp column show ed a cylinder af ter 110 days of pollination; (L) No nutrient material accumulated
in the camp column; (M ) The volume of camp column enlarged after 120 days of pollination; (N) Nutrient mater ial accumulated in the
camp column; (O) The camp column inclined one side during fert ilization; (P) The nutrient mater ial in the camp column w as
consumed at the free nuclei stage of proembryo; (Q) Camp column degenerated. JL: Jacket layer; EM: Embryogenic cell; CM: Camp
column; FN: Free nuc leus; CN: Central cell nucleus ; A : A rchegonium. Bar=50 mm
®
680 植物学报 44(6) 2009
在颈细胞的生长和发育过程中, 可能会分泌某种向
化性物质引导花粉管向其生长, 此外, 颈细胞还可能
对中央细胞的分化及物质转运起到特殊作用(Owens
and Morris , 1990)。因此从颈细胞的结构和细胞发育
情况看, 颈细胞与被子植物胚囊中的助细胞有许多
相似之处, 如二者所处位置较为相似 , 均处于接受花
粉管最有利的位置 ; 二者细胞质中物质丰富 , 代谢活
跃; 可分泌向化性物质引导花粉管的定向生长 ; 受精
作用发生时二者可退化从而形成花粉管释放内容物
的场所等(胡适宜, 2005)。本研究表明 , 银杏颈细胞
在受精作用发生前体积不断增大成圆形并突入颈卵
器腔内, 其体积明显大于周围细胞, 细胞核大, 核仁
明显, 细胞质丰富, 并形成颈卵器开口(图 2D, E)。颈
细胞的这些结构特征表明 , 颈细胞在银杏受精作用
过程中必然起着重要作用, 但其是否具有分泌细胞的
结构特征、如何引导花粉管进行向性生长以及在受
精过程中开口形成的机理等方面仍需要进一步深入
研究。
2.2.4 银杏套细胞和帐篷柱结构在雌配子体发育
过程中的功能
套细胞是围绕在颈卵器周围的 1-2层细胞, 它随着
颈卵器的发育而形成, 又随着原胚的发育而消失。
许多研究表明, 裸子植物中套细胞的结构特征类似于
绒毡层细胞 , 它可能参与了中央细胞细胞质的某些
代谢活动(吉成均等, 2002)。对银杏的研究认为套细
胞可能有吸收周围细胞的营养物质并将其转化为便
于颈卵器吸收成分的作用。套细胞在功能上类似于
传递细胞, 在颈卵器发育过程中套细胞与中央细胞及
卵细胞间存在着物质上的交流(吉成均等, 2002)。本
研究认为套细胞在银杏颈卵器发育、受精作用及原
胚发育过程中起到了物质供应的作用, 同时套细胞的
细胞壁局部增厚 , 又为颈卵器及后期胚胎发育营造
了相对独立的环境(图 3C-E)。
帐篷柱结构为银杏特有的结构, 但有关帐篷柱的
发生、结构特征和功能等方面的研究报道较少。有
人认为帐篷柱是一种分泌受精所需液体的腺体结构 ,
它的形成可能是由贮粉室发育形成的坏死激素刺激
引起的(吉成均等, 2003)。随着帐篷柱的突起 , 临近
的珠心组织和大孢子膜开始毁坏, 围绕帐篷柱形成
一个圆形的缝隙即为颈卵器腔(吉成均等, 2002)。本
研究表明, 银杏的帐篷柱结构在初生颈细胞期开始形
成, 它由2个颈卵器之间的细胞向上突起形成(图3J),
授粉后 110天帐篷柱主要表现为体积的增加(图 3K),
授粉后 120天至受精作用发生前的这 10天左右的时
间内, 帐篷柱细胞内开始积累大量的营养物质(图
3N), 受精期帐篷柱发生倾斜 , 其细胞内的物质被消
耗(图 3P, Q), 此时期在体视镜下可以明显观察到帐
篷柱周围的颈卵器腔内充满了液体(又被称为“受精
滴 ”) (Favre-Duchartre, 1958; 李正理, 1959)。此外,
所有的颈卵器均围绕帐篷柱形成(图 3L-N)。这些现
象表明了帐篷柱在银杏颈卵器形成、受精及胚胎早
期发育过程中均起到重要作用, 这些重要作用表现
为: 帐篷柱细胞内的营养物质逐渐被释放从而为受
精作用发生和原胚发育提供了物质来源 ; 受精期间
帐篷柱向一侧颈卵器倾斜的现象可能与只有 1个胚
发育有关; 受精期间在帐篷柱周围的颈卵器腔内出现
的液体有可能是由帐篷柱细胞所分泌, 从而为具鞭毛
的游动精子进入颈卵器创造了有利条件。因此帐篷
柱这一特殊的细胞结构特征以及其在银杏受精作用
和胚胎发育中的功能值得我们进一步深入探讨。
参考文献
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Studies of the Development of Female Reproductive Organs
in Ginkgo biloba
Li Wang1, Biao Jin1*, Mingming Lin1, Yan Lu1, Nianjun Teng2, Peng Chen1*
1Co lle ge of Hort icu ltu re and Pl ant Pro tectio n, Yan gzh ou University, Yang zho u 22 500 9, Chi na
2Co lle ge o f Hort icu lture, Nan jin g Ag ricultura l Un ive rsi ty, Nan jin g 2 100 95, Chi na
Abstr act Microscopic observations of the development of f emale reproductive organs in Ginkgo biloba show that the func tional
megaspore produced about 5 000 free nuclei after approximately 1 month of division, then the cell w all began to f orm. At about 45
days af ter pollination, 2 archegonial initials w ere observed near the micropylar. At about 50 days after pollination, each archegonial
initial produced a pr imary neck cell and a central cell by periclinal divis ion. At about 55 days after pollination, each primary neck cell
produced 2 f lat secondary neck cells by antic linal division, then the f lat secondary neck cells gradually increased in s ize and partly
penetrated the archegonial chamber. At about 130 days after pollination, 2 secondary neck cells produced 4 cells by oblique
division, and the unequal division of the central cell produced a ventral canal cell and an egg. Jacket cells w ere derived f rom cells
surrounding the archegonial initials , and nutr ients gradually accumulated in jacket cells f rom day 70 af ter pollination to fertilization.
In addition, the cell w alls betw een the jacket layer and central cells and in the angular domain among jacket cells w ere incrassated.
Nutrients in the jacket layer gradually disappeared, and the jacket layer gradually degenerated during fert ilization and early
embryogenesis . The cells betw een the 2 archegonia protuberated and f ormed a camp column at 55 days after pollination, then the
camp column gradually increased in s ize until it penetrated the archegonial chamber . Day 120 af ter pollination to f er tilization
show ed a mass ive, gradual accumulation in nutr ients in the camp column; these nutr ients w ere gradually consumed dur ing
fer tilization. At late proembryo stage, the cells in the top part of the camp column became gradually def ormed and w ere degenerated.
Ke y w ords arche goni um, ca mp colu mn, Gi nkg o bi lob a, jacket cel l, rep rod uct ion develo pme nt
Wa ng L, Jin B, Lin MM , Lu Y , Teng NJ, Chen P (200 9). Stu die s of th e d eve lopm ent of fem ale re pro duct ive organs in Gi nkg o bi lob a.
Ch in Bull Bo t 44 , 67 3-68 1.
* Author f or cor respondence. E-mail: bjin@yzu.edu.cn; chenpeng@yzu.edu.cn
(责任编辑: 刘慧君)
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