全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 536-545, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.003
收稿日期 : 2008-12-31; 接受日期 : 2009-03-13
基金项目 : 863计划(No.2007AA10Z173, No.2006AA 100106)和国家科技支撑项目 (No.2006BA D07A04)
†共同第一作者。
*通讯作者。 E-mail: huqingy@public.w h.hb.cn
.研究报告.
油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及 QTL 定位
梅德圣†, 垚张 †, 李云昌, 胡琼 *, 李英德, 徐育松
中国农业科学院油料作物研究所, 国家油料作物改良中心, 农业部油料作物生物学重点开放实验室, 武汉 430062
摘要 为定位与油分、蛋白质和硫苷含量等品质性状相关的数量性状位点(QTL), 以2个含油量较高的甘蓝型油菜(Brassica
napus)品系8908B和R1为研究材料, 配置正反交组合。在正反交F2代群体中, 含油量和蛋白质含量都存在极显著的负相关, 相
关系数分别为-0.68和-0.81, 含油量和硫苷含量相关性不显著; 蛋白质含量和硫苷含量在正交群体中相关性不显著, 但在反
交群体中存在显著负相关(相关系数r =-0.45)。利用正交F2代群体中的118个单株, 构建了包含121个标记的遗传连锁图谱, 图
谱长1 298.7 cM, 有21个连锁群(LGs)。采用复合区间作图法, 在连锁图上定位了2个与含油量有关的QTL, 分别位于LG8和
LG10, 其贡献率分别为4.8%和13.7%, 增效基因都来源于R1; 定位了2个与蛋白质含量有关的QTL: pro1 和 pro2 , 分别位于
LG1和LG3, 其贡献率分别为15.2%和14.1%, 位点pro1由8908B提供增效基因, pro2则由R1提供增效基因; 定位了4个与硫
苷含量有关的QTL, 其中LG20上有2个, LG4和LG8上各1个, 它们的贡献率在1.9%-25.4%之间, 除LG20上glu1的增效基因
来自R1外, 其余3个QTL位点均由8908B提供增效基因。
关键词 硫苷含量 , 含油量 , 甘蓝型油菜 , 蛋白质含量, 数量性状位点
梅德圣 , 垚张 , 李云昌 , 胡琼 , 李英德 , 徐育松 (2009). 油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及 QTL定位 . 植物学报 44,
536-545.
油菜(Brassica napus)是重要的油料作物, 是植物
油脂的第三大来源。菜油是菜籽的主要加工产品 , 菜
籽 80%的价值是通过榨取菜油体现的。含油量每提
高 1 个百分点 , 对产油量的贡献相当于增产菜籽
2.3-2.5个百分点, 可为加工企业带来可观的经济效
益(王汉中, 2004)。目前油菜产量已提高到一定程度,
为使油菜生产效益进一步提高, 高含油量的育种研究
显得尤为重要。以往的遗传研究大多认为油菜含油
量具有数量性状的遗传特点, 遗传力较高, 受到加性
和显性效应共同影响(韩继祥, 1990; Pai and Kumar,
1991; Shen et al., 2005; Wu et al. , 2006)。但因研究
材料和方法的不同, 也有少数观点认为上位性效应影
响含油量变异 (Zhao et al. , 2005; Mahmood et al. ,
2006)。
油菜籽含有约25%的蛋白质, 去油后的菜籽饼粕
约含有35%-45%的蛋白质, 双低油菜籽的蛋白具有
良好的营养特性及合理的氨基酸组成, 其营养价值较
高, 适用于所有家畜饲料, 而且双低油菜籽粕比豆粕
价格低廉。所以作为良好饲料蛋白来源的双低菜籽
饼粕, 已越来越受到关注。王丰和邱厥(1990)对油菜
蛋白质含量的遗传研究结果表明, 蛋白质含量主要受
加性和显性两种基因效应控制 , 不存在上位性作用。
硫苷含量的高低是衡量油菜品质性状的重要标
准, 油菜中硫苷在相关酶的作用下产生异硫氰酸盐等
有害物质, 限制其在家畜饲料方面的应用。因此, 低
硫苷含量已成为油菜育种工作的目标性状之一。有
关硫苷含量的遗传研究报道较少 , 一般认为由3个基
因控制(顾宏辉等, 2004)。
由于含油量、蛋白质等品质性状都为数量性状 ,
由微效多基因控制 , 表现为连续变异 , 受环境的影响
较大, 因此单独依靠传统育种方法和技术在现有基础
上进行研究难以取得较大突破。近年来, 数量遗传学
537梅德圣等: 油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及QTL定位
和现代生物技术的发展为作物育种带来新的活力, 借
助 DNA分子标记和 QTL作图, 复杂的数量性状可被
分解为若干离散的孟德尔因子所决定的组分, 进而确
定其在染色体上的位置及其与其它基因的关系。很
多学者通过构建遗传学图谱对甘蓝型油菜的含油量、
蛋白质以及硫苷含量进行了研究, 如 Ecke等(1995)
和 Qiu等(2006)分别鉴定了 3个和 7个与含油量有关
的 QTL; Zhao等(2005, 2006)鉴定出 8个对含油量有
加性效应的 QTL, 其中 6个 QTL与蛋白质含量有关 ;
Gül等(2003)也鉴定出6个与含油量有关的QTL, 其中
有 4个和蛋白质含量的 QTL连锁。Uzunova等(1995)
将 4个与甘蓝型油菜硫苷含量有关的 QTL分别定位
于第 2、9、16和 18连锁群上, 这 4个 QTL可解释亲
本表型变异的 74% 和 DH 群体表型变异的 61. 7%。
Toroser等(1995)检测到 5个影响种子总 a-硫苷含量的
QTL, 可解释 71%的表型变异。de Quiros和 Mithen
(1996)证实 Uzunova等(1995)发现的QTL gsl-1和 gsl-3
与 Toroser等(1995)定位的 2个主效 QTL相关, 认为这
些与硫苷QTL区域相关的片段可能都来自原始低硫苷
资源 Bronowski。Howell等(2003)利用 2个回交群体检
测出与种子总硫苷含量有关的 4个 QTL, 可解释 76%
的表型变异。上述针对油菜品质性状的分子标记和
QTL研究虽然取得了一些进展, 但真正可以在育种中
应用的分子标记则很少, 主要是因为单个位点对性状
的贡献率较小、不同群体中控制同一性状的基因数
目和位点也不相同。因此有必要进一步利用有价值
的材料构建研究群体, 寻找贡献率较大的基因位点以
及与这些基因位点紧密连锁的分子标记。
目前用于作图的分子标记主要有 RFLP、SSR、
AFLP及 RAPD等。这些标记各有优缺点, 利用这些
标记构建连锁图分析QTL的效率也存在差别(刘公社
等, 1998; 吴敏生和戴景瑞, 1998)。SRAP (seque-
nce-ralated amplified polymorphism)是一种基于PCR
的分子标记技术 , 具有操作简便、遍布整个基因组、
便于克隆测序目标片段等特点, 已经成功用于甘蓝型
油菜的遗传图谱构建和单株产量等重要基因的 QTL
定位(张书芬等, 2005; 金梦阳等, 2006; Chen et al.,
2007; 谭祖猛等, 2008), 为进一步开展油菜分子标记
辅助选择奠定了基础(刘志文等, 2005)。
本研究以 2个含油量较高的品系 8908B和 R1为
材料, 配置正反交组合 , 对 F2代群体的含油量、蛋白
质和硫苷含量进行分析, 以探明这些性状间的相关关
系。进一步利用 SRAP和 SSR标记构建遗传连锁图
谱, 并应用复合区间作图法 , 分析并初步定位这些品
质性状的QTL, 旨在将该结果应用于分子标记辅助选
择改良油菜品种。
1 材料与方法
1.1 材料
亲本材料甘蓝型油菜(Brass ica napus L.)品系 8908B
和 R1, 均由中国农业科学院油料作物研究所提供。
其中 8908B 是中双 2号辐射诱变后代的选系, R1是
在陕 2C与 Y1006杂交组合中, 定向选择出的高含油
量品系, 分别是高含油量杂交油菜品种中油杂8号的
保持系和恢复系(李云昌等 , 2005)。2004年 3月用
8908B和R1配置正反交杂交组合。收获后于2004年
5月在青海播种 , 对F1代单株进行真伪鉴定后分别套
袋自交。2004年 9月对正交和反交组合各播种 1个
种子量较大的单株 , 得到 2个 F2代群体, 正交和反交
F2代群体各包含 195个单株。
1.2 含油量、蛋白质和硫苷含量测定
利用近红外光谱仪(Foss, NIRsystem 5000)测定F2代
种子含油量、蛋白质和硫苷含量 , 每份材料重复测定
3次, 取平均值。
1.3 DNA提取
总 DNA提取及纯化用改良的 CTAB法。0.8%琼脂糖
凝胶电泳检测DNA质量, 用紫外分光光度计检测DNA
浓度, 并将各样品的 DNA分装, 于 -20°C保存备用。
1.4 SRAP分析
按照 Li 和 Quiros(2001)提出的 SRAP 引物的设计原
538 植物学报 44(5) 2009
则设计引物。本实验与张书芬等(2005)所用的引物相
同, 即正向引物 17条(em1-em17), 反向引物 10条
(me1-me10), 组配成170个引物对, 由上海生物工程
技术服务有限公司合成。P CR 反应的总体积为 20
mL, 其中含 1.2 mL 50 ng.mL-1模板DNA, 2 mL 10×Taq
酶 Buffer( 含 Mg2+ ), 0.4 mL 10 mmol.L-1 dNTPs
(Amersco), 1 U Taq DNA 聚合酶(北京鼎国), 正向及
反向引物各 30 ng。PCR循环程序为: 94°C 2分钟;
94°C 1 分钟, 35°C 1分钟, 72°C 1分钟, 5个循环;
94°C 1分钟, 50°C 1分钟, 72°C 1分钟, 35个循环;
72°C 5分钟。反应产物于 4°C保存。
1.5 SSR分析
PCR反应的总体积为 10 mL, 其中含 2 mL 25 ng.mL-1
模板 DNA, 1 mL 10×Taq酶 Buffer( 含 Mg2+ ), 0.2 mL
10 mmol.L-1dNTPs, 0.5 U Taq DNA 聚合酶, 正向及
反向引物各 25 ng。PCR循环程序为: 94°C 2分钟;
94°C 1分钟, 60°C 30秒, 72°C 45 秒, 此后每个循环
的退火温度降低 0.5°C, 共计10个循环; 94°C 1分钟,
55°C 30秒, 72°C 45秒, 30个循环; 72°C 5分钟。反
应产物于 4°C保存。对扩增产物采用银染法检测。48
对 SSR引物序列为沈金雄博士提供, 由上海生物工
程服务有限公司合成。
1.6 数据处理
采用 Excel软件对正反交 F2代群体的含油量、蛋白
质和硫苷含量的平均值、方差、标准差及变异系数
等项目进行统计分析以及性状间的相关性分析。连
锁遗传分析利用Mapmaker/Exp 3.0软件进行。首先,
用 group命令对所有标记进行初步分组 (LOD=5.0, r
值为系统默认值), 然后用order命令对各个连锁群的
标记进行排序(若标记数目少于7, 直接用compare命
令给出最佳排序), 未能用order命令排序的标记在降
低 LOD值(3.0)后用 try或 build命令将其加入到连锁
群中。最终排序结果用 ripple命令加以确认。连锁数
据用 Kosambi函数输出, 并用 Mapdraw软件(刘仁虎
和孟金陵, 2003)制作遗传连锁图谱。
用QTLCart 2.0软件采用复合区间作图法对全基
因组进行分析 , 检测QTL存在的可能性 , 同时初步确
定各性状的 Q T L 数目及其在连锁图上的位置
(LOD=2.5), 并同时给出相关的加性效应、显性效应
及基因位点对性状表型变异方差的贡献率。利用复
合区间作图法进行分析时, 在每个连锁群上每隔 1
cM 进行 1次 QTL是否存在的可能性检测 , 当 LOD值
=2.5时, 即认为该区间可能存在 1个 QTL。
2 结果与讨论
2.1 结果
2.1.1 含油量、蛋白质和硫苷含量在 F2 代群体中
的分布
亲本8908B和R1的含油量分别为42.13%和44.25%。
在正交和反交 F2代群体中含油量表现近似连续正态
分布, 说明含油量是由多基因控制的数量性状。正交
F2代群体含油量的变异范围较大, 介于 26 .72%-
4 4 . 3 1% 之间 , 反交 F 2 代群体含油量的变异在
31.08%-44.69% 之间, 正反交 F2 代群体中分别有
75 .9% (148株)和 78 .5%(153株)的单株含油量在
36%-42%之间(图1A)。正反交F2代群体的平均含油
量都明显低于中亲值(43.19%), 说明该组合的含油量
在 F 2 代存在负向优势。正交 F 2 代群体的均值
(37.67%)比反交 F2代群体的均值(38.84%)小 1.17%
(表 1), 说明母本基因型对含油量有一定影响。因此
在配置油菜杂交组合时, 以含油量较高的材料为母本
比采用含油量较高的材料作父本将更有利于提高杂
种 F1代的含油量。
亲本 8908B和 R1的蛋白质含量分别为 25.49%
和 27.88%。在正交和反交F2代群体中蛋白质含量均
呈连续正态分布(图1B), 说明它也是由多基因控制的
数量性状。蛋白质含量在正交和反交F2代群体中的
变异范围基本一致 , 2个群体的均值非常接近(分别为
29.91%和 29.81%), 都大大超过了中亲值(26.69%),
具有明显的超中亲优势, 说明在 F2 代群体中蛋白质
含量具有超中亲遗传的特性; 在 F2 代群体中存在明
539梅德圣等: 油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及QTL定位
显的超高亲现象 , 超高亲个体的频率达到了83.08%,
在正反交群体中分别出现了 1个和6个蛋白质含量在
34% 以上的单株, 说明双亲带有不同的控制蛋白质
含量的遗传位点, 可为今后选育高蛋白质含量的油菜
品种提供有益的遗传资源。
亲本8908B和R1的硫苷含量分别为12.15 mmol.
g-1和 17.73 mmol.g-1, 正交 F2 代群体的硫苷含量主
要集中分布于 12-21 mmol.g-1之间, 而反交 F2 代群
体的硫苷含量主要集中在 9-18 mmol.g-1范围内(图
1C)。在正反交F2代群体中硫苷含量的平均值分别为
15.69 mmol.g-1和 13.31 mmol.g-1, 两者存在一定差
异, 但都介于两亲本之间 , 并与中亲值 14.94 mmol.
g-1比较接近。由于在正交群体中存在个别极端的数
值, 正交群体中硫苷含量的极差(27.71)比反交群体的
极差(21.25)大, 但其方差、标准差和变异系数都比反
交群体中相应值小(表 1)。
2.1.2 含油量、蛋白质和硫苷含量的相关性分析
分别对正交和反交组合 F2代群体中个体含油量、蛋
白质和硫苷含量 3个性状进行相关性分析。结果表
明, 在正反交群体中 , 含油量和蛋白质含量都存在极
显著的负相关 , 相关系数分别为-0.68和 -0.81 (表
2)。含油量和硫苷含量在正反交群体中分别存在微
弱的负相关(r = -0.11)和正相关(r = 0.09), 相关性均
不显著。蛋白质含量和硫苷含量在正交群体中存在
微弱的负相关(r = -0.05), 但在反交群体中呈显著负
相关(r = -0.45)。
2.1.3 SRAP和 SSR引物筛选及多态性分析
用亲本在 SRAP 和 SSR引物中进行引物筛选, 选出
有多态性的 SRAP引物 73对, 有多态性的 SSR引物
7对。为了提高工作效率, 在 F2代群体中选择 10份
有代表性的材料, 用筛选出的具有多态性的引物进行
扩增, 剔除了一些多态性条带较少、模糊或偏分离特
别明显的引物。选择扩增效果好、多态性条带较多、
带纹清晰可读的 SRAP引物组合 49对、SSR引物 5
对, 对正交F2代群体中品质性状具代表性的118个单
株的 DNA进行扩增。
49对 SRAP引物总共检测到 1 128个标记位点,
平均每对引物可检测出 23.02个标记位点, 有 125个
位点在亲本间表现出多态性 , 所占比例为10.55%, 其
中 77个位点来源于母本 8908B, 48个位点来源于父
图 1 油菜正反交 F2代群体中含油量 (A)、蛋白质(B)和硫苷
(C)含量的频率分布
Figure 1 Frequency distribution of oil (A), protein (B) and
glucosinolate (C) contents in F2 populations of or iginal and
reciprocal c rosses in Brass ica napus
540 植物学报 44(5) 2009
本 R1。5对 SSR引物共检测到 10个多态性位点 , 平
均每对引物可检测到 2个, 其中有 5个多态性位点来
源于母本, 另外 5个来源于父本。
2.1.4 遗传连锁图谱的构建
利用软件Mapmaker 3.0对筛选出的 135个多态性标
记位点进行连锁分析 , 得到一张包含 21个连锁群的
甘蓝型油菜遗传连锁图谱(图 2), 其中 14个标记未能
进入任何一个连锁群 , 占标记总数的 12.95%。连锁
图谱包括 119个 SRAP标记、2个 SSR标记, 共 121
个多态性标记。图谱总长1 298.7 cM, 标记间平均图
距 12.99 cM。
遗传图谱不同连锁群上的标记数目、连锁群的
长度以及标记间的遗传距离都有较大差异。标记数
目最多的连锁群为 LG4和 LG14连锁群, 包括 11个
标记; 标记数目最少的 LG19只有 2个标记。超过100
cM 的有 4个连锁群, 其中长度最长的 LG14为 165.5
cM, 最短的 LG21, 长度仅为11.0 cM。标记间平均间
距最大的为 LG17, 达 19.24 cM; 平均间距最小的为
LG21, 只有 5.50 cM。在LG5、 LG14 和 LG17上都出
现了遗传距离为 40 cM以上的间隔, 其中 LG14上的
间隔最大, 达 49.5 cM。导致该连锁图分布不均匀的
原因可能是标记数目较少且显性标记过多, 共显性标
记过少。适当增加共显性标记可能会提高作图的精
度。
2.1.5 含油量、蛋白质和硫苷含量的 QTL 检测
利用复合区间作图法进行蛋白质含量、含油量及硫
苷含量的全基因组扫描 , 共检测到 8个 QTL, 分属 6
个连锁群(表 3)。这些QTL在连锁群上的分布不均匀 ,
LG8和 LG20都扫描到 2个 QTL, 其它 4个连锁群仅
检测到 1个 QTL。同一连锁群上的 QTL分布相对集
中, LG8 上的 2个 QTL都分布在 em 5me8-542和
em6me1-105之间。单个 QTL解释性状的表型变异
幅度在 1.9%-25.4% 之间。
通过对蛋白质含量分析获得 2个 QTL,分别命名
为 pro1和 pro2, 分布在第 1和第 3连锁群上(图 2), 单
位点分别解释表型变异的 15.2%和14.1%, LOD值为
2.7和 2.5。位点 pro1由 8908B提供增效基因 , 显性
效应为负值; pro2则由 R1提供增效基因, 显性效应
为正值。
表 1 油菜含油量、蛋白质和硫苷含量在正反交 F2代群体中的变异
Table 1 Variation of oil, protein and glucosinolate contents in F2 populations of or iginal and reciprocal crosses in Brassica napus
　 F2 population of original cross F2 population of reciprocal cross
Protein Oil Glucosinolate Protein Oil Glucosinolate
content content content content content content
Maximum 34.73 44.31 28.39 34.94 44.69 22.81
Minimum 24.56 26.72 0.68 25.08 31.08 1.56
Range 10.17 17.59 27.71 9.86 13.61 21.25
Average 29.91 37.67 15.69 29.81 38.84 13.31
Variance 3.88 9.10 14.23 4.48 6.56 15.88
Standard deviation 1.97 3.02 3.77 2.17 2.56 3.98
Coeff icient of variation(%) 6.59 8.02 24.03 7.28 6.59 29.90
表 2 油菜含油量、蛋白质和硫苷含量的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of oil, protein and glucosinolate
contents in F2 population in Brass ica napus
Oil Protein Glucosinolate
content content content
Oil content 1 -0.68** -0.11
Protein content -0.81** 1 -0.05
Glucosinolate content 0.09 　-0.45** 　1
**P<0.01。表中右上方为正交群体中的相关系数 , 左下方为反
交群体中的相关系数。
**P<0.01. Correlation coef f ic ients of population f rom the origi-
nal c ross w ere listed in the upper right, and those f rom the
reciprocal cross w ere listed in the low er left of the table.
541梅德圣等: 油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及QTL定位
图 2 甘蓝型油菜中检测出的含油量、蛋白质和硫苷含量QTL及其位置
Figur e 2 Localization of putative QTLs for oil, protein and glucos inolate contents detec ted in Brass ica napus
542 植物学报 44(5) 2009
检测到 2个控制含油量的 QTL , 分别命名为 oil1
和 oil2, 位于第 8和第 10两个连锁群上(图 2), LOD值
分别为 2.6和5.1, 遗传贡献率分别为4.8%和13.7%。
2个控制含油量的位点(oil1和oil2)显性效应值均为负
值, 这可能是导致 F2 代群体含油量的平均值明显低
于中亲值的一个原因。oil1和 oil2的增效基因都来源
于 R1。
检测到与硫苷含量有关的 4个QTL, 分别命名为
glu1、glu2、glu3和 glu4。glu1和 glu2 位于第 20连
锁群上(图 2), glu3位于第 4连锁群上, glu4则位于第
8连锁群上。贡献率依次为 7.5%、14.7%、25.4%和
1.9%, LOD分别为 2.7、3.8、2.6和 2.8。除 glu1的
增效基因来自 R1外, 其余 3个 QTL位点均由 8908B
提供增效基因。在 4个控制硫苷含量的 QTL中, glu2
位点的显性效应为负值 , 其余 3个QTL位点的显性效
应均为正值。
2.2 讨论
本研究共检测到 8个与品质性状相关的 QTL, 单个
QTL可解释1.9%-25.4%性状的表型变异 , 其中贡献
率在 13.7%以上的QTL有 5个, 包括 1个与含油量有
关的 QTL、2个与蛋白质含量有关的 QTL以及 2个与
硫苷含量有关的 QTL。与以往研究结果(Ecke et al.,
1995; Uzunova et al., 1995; Gül et al. , 2003; Zhao et
al., 2005, 2006; Qiu et al., 2006)相比, 本研究鉴定出
的QTL单个位点的贡献率较高 , 为下一步进行油分、
蛋白质和硫苷含量的分子标记辅助育种奠定了较好
的基础。
在构建遗传连锁图时, 从亲本间筛选了48对SSR
引物, 其中具有多态性的 SSR引物 7对, 而在 F2代群
体中重复性好、条带清晰可读的 SSR引物只有 5对,
这可能是由于亲本间遗传距离较近的原因造成的。在
最终构建的遗传连锁图中, 仅有 2个 SSR标记进入了
连锁群。由于缺乏国际通用的遗传标记, 本研究中的
连锁群目前尚不能与国际通用的连锁群一一对应。尽
管如此, 但由于鉴定出了多个单个位点的贡献率较高
的 QTL, 我们可以利用与这些 QTL位点紧密连锁的
SRAP标记对油分、蛋白质和硫苷含量等品质性状进
行辅助选择, 对油菜品质育种有重要的理论指导意义。
含油量和蛋白质含量都是甘蓝型油菜的重要品
质性状。大量的研究表明两者存在显著的负相关(李
加纳等, 1994; 陈锦清等, 1999; Si et al. , 2003)。本
研究中正反交 F2代群体含油量和蛋白质含量的相关
系数均为负值 , 且均达到了极显著水平, 进一步证实
表 3 复合区间作图法检测出的油菜含油量、蛋白质和硫苷含量的 QTL
Table 3 Putative QTLs detected by composite interval mapping (CIM) for oil, protein and glucosinolate contents in Brassica napus
Trait LG QTL Marker f lanking Maximum LOD AE D E Variance (%)
Oil content 8 oi l1 em5me8-542-em6me1-105 2.6 -0.91 -2.8 4.8
10 oi l2 em6me9-870-em1me2-870 5.0 -3.61 -5.45 13.7
Protein content 1 pro1 em8me6-960-em9me5-1030 2.7 2.55 -2.57 15.2
3 pro2 em15me1-870-em6me2-690 2.5 -2.66 2.74 14.1
Glucosinolate content 20 gl u1 em4m5-800-em9me7-410 2.7 -3.45 3.92 7.5
20 gl u2 em9me7-410-em12me8-890 3.8 3.55 -3.81 14.7
4 gl u3 em6me3-970-em10me1-1020 2.6 7.63 3.73 25.4
8 gl u4 em5me8-542-em6me1-105 2.8 0.81 0.02 1.9
LG: 连锁群 ; AE: 加性效应 ; DE:显性效应
加性效应正值表示来源于 8908B的等位基因对性状起增效作用 , 负值表示来源于R1的等位基因对性状起增效作用。显性效应
正值表示 F2代杂合体表现比双亲纯合体的平均表现值高, 负值表示 F2代杂合体表现比双亲纯合体的平均表现值低。
LG: Linkage group; A E: Additive effect; DE: Dominant effect
Positive values of AE mean that alleles from 8908B play pos itive effec ts on traits, and negative values of AE mean that alleles from
R1 play positive effec ts on traits. Posit ive values of DE mean that heterozygotes have higher phenotypic values than the average
of tw o homozygotes, and negative values mean that heterozygotes have low er values than the average of tw o homozygotes.
543梅德圣等: 油菜油分、蛋白质和硫苷含量相关性分析及QTL定位
了含油量与蛋白质含量呈负相关。
经典的数量遗传学认为性状相关是由于基因多
效性或者基因的紧密连锁引起的。但在本实验中 , 并
没有检测到在某一连锁群上控制蛋白质含量的 QTL
与控制含油量的QTL存在集中分布的现象 , 这与以前
的研究结果(Gül et al., 2003; Zhao et al., 2005, 2006)
不一致, 其原因可能是本研究获得的遗传连锁图长度
偏短, 未能覆盖整个基因组 , 仅反映全基因组的50%,
加上选用的临界 LOD值较高, 不能检测出效应值较
小的QTL, 所以导致存在于本连锁图未覆盖到的区域
或效应值较小、同时控制蛋白质含量与含油量的
QTL没有被检测出来。
控制蛋白质含量与含油量的 QTL存在一定连锁
关系, 但这并不排除控制含油量和蛋白质含量的基因
独立存在。在Gül等(2003)定位的控制含油量和蛋白
质含量的QTL中, 有 2个与含油量有关的 QTL和 1个
与蛋白质含量有关的 QTL在遗传上可能是相互独立
的。Zhao等(2005, 2006)发现了 2个控制蛋白质含量
且独立遗传的QTL与含油量有关。在本研究中, 定位
出的 2个与含油量有关的 QTL和 2个与蛋白质含量
有关的 QTL分别位于不同的连锁群上, 说明它们在
遗传上也可能是相互独立的。因此借助 QTL定位结
果, 采用分子标记辅助选育高含油量和高蛋白含量的
油菜品种仍然具有一定潜力。
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Key Labo ratory fo r Bi olo gical Scie nce s o f O il Crop s, Min istry o f Agri culture , Nati onal Ce nte r for O il Cro ps Improve men t, Oil Cro ps
Re sea rch Institute , Chine se Aca demy o f Ag ricultura l Scien ces, Wuha n 4 3006 2, Chi na
Abstr act To identify quantitative trait loc i (QTL) related to oil, protein and glucos inolate content and elucidate the relations among
them, w e analyzed several traits of tw o F2 populations derived f rom the original cross and a reciprocal cross betw een high-oil-
content lines 8908B and R1 in Brass ica napus. Oil and protein content show ed a signif icant cor relation in both populations (r =
-0.68 and r = -0.81, respec tively; P<0.01). Protein and glucosinolate content show ed a s ignif icant correlation (r = -0.45; P<0.01)
in the F2 population of the rec iprocal c ross but not in the F2 population of the original cross. We constructed a genetic linkage map
on the basis of 118 F2 plants of the original cross . The map w as made up of 21 linkage groups, including 121 markers , covering
1 298.7 cM. A composite interval mapping method w as used to map QTL related to the three quality traits. Tw o QTLs related to oil
content w ere detected on LG8 and LG10 and accounted for 4.8% and 13.7%, respectively, of the phenotypic var iation, and R1 had
a pos itive effect on both loci. Tw o QTLs related to protein content, pro1 and pro2, w ere identif ied on LG1 and LG3 and accounted
for 15.2% and 14.1%, respec tively , of the phenotypic variation. 8908B had a positive effect on pro1 loc i, and R1 had a positive
ef fect on pro2 loci. Four QTLs related to glucosinolate content w ere detected. Among these, glu1 and glu2 located on LG20, glu3
located on LG4, and glu4 located on LG8 accounted for 1.9%-25.4% of the phenotypic variation. R1 had a posit ive ef fect on glu1,
and 8908B had a positive effec t on the other three loc i.
Ke y w ords g luco sin ola te con tent , o il con ten t, o ilseed ra pe, pro tei n content , qu ant ita tive t rait lo ci
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† These authors contr ibuted equally to this w ork.
* Author for correspondence. E-mail: huqingy@public.w h.hb.cn
(责任编辑: 白羽红)