全 文 ：植物学通报 2004, 21 (4): 478~485
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院现代古生物学和地层学国家重点实验室基金（033106）、中国科学院知识创新工程重要方向项目
（KZCX2-SW-130）和科技部基础研究计划预研项目(2002CCA03300)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: qunyang@nigpas.ac.cn
收稿日期：2003-04-21 接受日期：2003-08-13 责任编辑：孙冬花
蕨类植物起源与系统发生关系研究进展①
1李春香 2陆树刚 1杨 群②
1(中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室 南京 210008)
2(云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091)
摘要 蕨类植物是一群非常古老的植物，在其漫长的演化历史中丢失了大量的系统发生信息，因此重
建其系统演化关系是蕨类植物学家所面临的重要任务之一。近年来的分子系统学研究已经确立了一些类
群的系统关系，但现存的蕨类分类系统和系统发生关系还有很多谜团有待揭开。化石记录表明蕨类植物
最早出现于大约4亿多年前，但大部分现代真蕨类缺少足够的化石证据。它们的起源时间和方式及其内
部各类群的系统发生关系等诸多问题的解决，还有待于大量形态学和不同分子水平上的实验数据的进一
步积累，并结合其直接的化石证据进行综合研究。
关键词 蕨类植物, 起源, 系统发生
Advances in the Studies of the Origin and
Systematics of Pteridophytes
1LI Chun-Xiang 2LU Shu-Gang 1YANG Qun②
1(State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy of Nanjing Institute of Geology and
Palaeontology, CAS, Nanjing 210008)
2(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091)
Abstract Pteridophytes have a longer evolutionary history and have endured greater losses of
phylogenetical information than spermatophytes. Therefore, reconstructing the evolutionary his-
tory of pteridophytes has been a challenge to systematists. Recently, combined molecular and mor-
phological studies confirm the systematic positions of some lineages of pteridophytes. The emer-
gence of early pteridophyte was traced back more than 400 million years ago, but many taxa lacked
fossil records. So, questions remain unsolved regarding the origin time and pattern of pteridophyte
and the internal phylogeny of its members. It is suggested that future studies of the origin and
evolution of pteridophytes place emphasis on synthetic analysis of morphology, stratigraphic
sequences, and multi-gene systematics.
Key words Pteridophytes, Origin, Phylogeny
在植物漫长的演化过程中，蕨类植物是最早脱离水体束缚、最早适应陆地生态环境和最
专 题 介 绍
4792004 李春香等：蕨类植物起源与系统发生关系研究进展
早出现维管组织的类群，因此对其起源与演化研究一直是古植物学和进化生物学研究的热点。
蕨类植物的化石记录最早出现于大约 4亿多年前的晚志留世（李星学等，1981；吴兆洪和秦
仁昌，1991），其悠久的演化历史对于探讨植物界的系统演化和陆地生态系统的变迁等具有重
要意义，特别对探讨维管植物起源和成因等更具有重要意义。
1 蕨类植物的起源
蕨类植物的起源是一个长期以来一直争议的问题，已知最早蕨类植物可以追溯到中志留世
最原始的裸蕨类。有关蕨类植物的起源主要有两种学说，一种认为从藻类进化而来，一种认
为与苔藓植物有直接或间接的关系（Smith, 1955；Stewart and Rothwell,1993）。而越来越多
研究者倾向于蕨类植物的祖先可能是一种绿藻。在志留纪，不少生存于滨海或浅海潮汐地带
的某些藻类植物，为了适应新的生活环境，产生了有利于陆生环境的变异（如维管组织出
现），出现了以裸蕨为代表的早期陆生蕨类植物。而苔藓植物被认为是植物演化过程中的一
个独特旁支（李星学等，1981）。苔藓植物和裸蕨植物可能直接发源于水生的绿藻，但在
很早的阶段二者就分道扬镳。裸蕨植物和由它们直接或间接演化出来的蕨类植物和种子植物，
一直沿着孢子体占优势以适应陆生环境的途径前进，而苔藓植物却是朝着配子体占优势的方向
演进（李星学等，1981）。相关的分子系统学研究，主要针对整个维管植物的系统演化问
题，以DNA序列为主要分析对象，特别是以进化中比较保守的DNA序列（如 18S rRNA等
基因）作为分子标记，用藻类作为外类群构建系统树，结果显示整个维管植物为现存陆生植
物类群中的一个单系类群，而苔藓植物位于整个维管植物的底部（Manhart，1995；Kranz
and Huss, 1996；Duff and Nickrent，1999; Pryer et al., 2001a)。
2 蕨类植物系统学研究现状
包括化石植物在内，蕨类植物通常分为四大类：裸蕨类、石松类、木贼类和真蕨类，
它们的分类等级分别为纲或亚门，但也有观点将蕨类植物分为 5个亚门：松叶蕨亚门、石松
亚门、水韭亚门、木贼亚门和真蕨亚门（秦仁昌，1 9 7 8）。
蕨类植物中最古老和最原始的类群为裸蕨类，裸蕨类是一类已经灭绝的植物，它可分为
3个类群：莱尼蕨类、工蕨类和三枝蕨类（Banks, 1968），最早的化石记录发现在中志留世，
泥盆纪分布很广，但到泥盆纪末期基本绝灭。在地史演变过程中，由裸蕨类植物演化产生石
松类、木贼类及真蕨类（图 1）。
石松类是地史上分布最长的一类蕨类植物，从晚志留世开始出现，一直延续至今。在其
演变过程中，晚志留世至早和中泥盆世的石松类是一种较小的植物，在中泥盆世出现了小型
乔木石松类植物，晚泥盆世出现了巨型乔木状石松，并延续到石炭 -二叠纪，同时占据主要
陆地生态域。由于二叠纪末的全球灭绝事件，这些乔木状石松消失。现存的石松类仅为较小
的草本植物。真正木贼类最早发现于晚泥盆世，在石炭纪已经广布全球，乔木和草本的木贼
种类共同存在; 但到了二叠纪，巨型木贼与巨型石松同时绝迹; 到三叠纪末，仅留存少数较小
的草本种类，并延续至今。
裸蕨类、石松类和木贼类在古生代是十分繁茂的，在地球上占优势地位，特别是在石炭 -
二叠纪，达到鼎盛阶段。在二叠纪末，除少数类群（如草本石松和木贼类）外，绝大多
480 21(4)
数类群由于不能适应环境的急剧变化而灭绝。到了中生代，特别是在三叠纪至侏罗纪时，随
着地球环境条件的回复和适宜化，又演化出真蕨类一些新的类型，经适应辐射后一直繁衍至
今（李星学等，1981；Stewart and Rothwell, 1993）（图 1）。
真蕨类是现代蕨类中占优势的一群植物，最早出现于中泥盆纪，在石炭 -二叠纪得到大的
发展，既有草本且又有木本，在木本蕨类植物中又同时存在灌木、小乔木和大乔木等类型，
在二叠纪末期木本蕨类植物逐渐消失，只有一些形体较小者残留至今，成为现代蕨类中为数
不多的木本种类。现代真蕨类有些类型是在三叠纪和侏罗纪发生的，但大部分现代蕨类尚缺
少足够的化石证据。到新生代时真蕨类又演化出不少新的种类(李星学等，1981；吴兆洪和秦
仁昌，1991)(图 1)。
现存蕨类植物一般也分为 4类：即松叶蕨类、石松类、木贼类和真蕨类，按照习惯的
分类法，通常把真蕨类称为蕨类（Ferns），而把另外的 3 类称为拟蕨类（Ferns-all ies）。
关于拟蕨类的分类，国内外的分类系统基本一致，即都将拟蕨类分为松叶蕨类、石松
类、木贼类和水韭类。真蕨类通常被分为厚囊蕨类（Eusporangiate ferns）和薄囊蕨类
（Leptosporangiate ferns），但在秦仁昌（1978）系统中，将薄囊蕨类分为原始薄囊蕨类
图 1 蕨类植物的地史分布及可能的相互关系（Smith, 1955；吴兆洪和秦仁昌，1991）
Fig.1 Historical distribution of Pteridophytes and probable phylogenetic relationships among their groups
1. Lycopodiaceae; 2. Selaginellaceae; 3. Isoetaceae; 4. Equisetaceae; 5. Angiopteridaceae; 6. Ophioglossaceae; 7.
Osmundaceae; 8. Lygodiaceae; 9. Gleicheniaceae; 10. Dipteridaceae; 11. Matoniaceae; 12. Hymenophyllaceae;
13. Marsileaceae; 14. Cyatheaceae; 15. Dichsoniaceae; 16. Polypodiaceae; 17. Parkeriaceae; 18. Salviniaceae; 19.
Protolepododendraceae; 20. Miadesmiaceae; 21. Lepidocarpaceae; 22. Lepidodendraceae; 23. Bothrodendraceae;
24. Pleuromeiaceae; 25. Sigillariostrobus; 26. Calamitaceae; 27. Spheniphyllales; 28. Hyeniales; 29. Psilophytes;
30. Protopteridaceae; 31. Cladoxylaceae; 32. Zgopteridaceae; 33. Archaeopteridaceae; 34. Botryopteridaceae
4812004 李春香等：蕨类植物起源与系统发生关系研究进展
(Protoleptosporangiate ferns)和薄囊蕨类，因此真蕨类就包括厚囊蕨类、原始薄囊蕨类和薄囊
蕨类。Kramer 和 Green (1990)将真蕨类植物分为33科，而秦仁昌系统将真蕨类分为57科（秦
仁昌，1978）（表 1）。现存蕨类植物到底有多少分类群，还有各种不同的看法，部分分
类群的归属问题仍是一个有待人们进一步研究的难题。目前，有关国产蕨类植物的研究多局
限于形态分类和区系地理等领域，其中最主要的研究成果是《中国植物志》 (秦仁昌等,1990;
王中仁等, 1999; 邢公侠等,1999; 吴兆洪, 1999; 吴兆洪和王铸豪,1999; 林尤兴等,2000; 谢寅堂等,
2000；孔宪需等，2001)等论著，《中国植物志》基本包括真蕨类的全部类群，但尚遗漏桫
椤科及拟蕨类。秦仁昌(1978)发表的“中国蕨类植物科属系统排列和历史来源”一文，以及
表 1 蕨类植物科级分类比较
Table 1 Comparison between current classification systems of pteridophytes
Kramer and Green, 1990 吴兆洪和秦仁昌， 1991
Order Family Order Family
Psilotales Psilotaceae Psilotales Psilotaceae
Lycopodiales Lycopodiaceae Lycopodiales Lycopodiaceae
Selaginellales Selaginellaceae Huperziaceae
Isoetales Isoetaceae Phylloglossaceae
Equisetales Equisetaceae Selaginellales Selaginellaceae
Filicales Aspleniaceae Azollaceae Isoetales Isoetaceae
Blechnaceae Cyatheaceae Equisetales Equisetaceae
Cheiropleuriaceae Davalliaceae Filicales Acrostichaceae Adiantaceae
Dennstaedtiaceae Dicksoniaceae Angiopteridaceae Athyriaceae
Dryopteridaceae Dipteridaceae Antrophyaceae Aspleniaceae
Gleicheniaceae Grammitidaceae Aspidiaceae Azollaceae
Hymenophyllaceae Lomariopsidaceae Blechnaceae Botrychiaceae
Hymenophyllopsidaceae Lophosoriaceae Bolbitidaceae Cheiropleuriaceae
Loxogrammaceae Marattiaceae Christenseniaceae Davalliaceae
Marsileaceae Matoniaceae Cyatheaceae Dipteridaceae
Metaxiaceae Monachosoraceae Dicksoniaceae Drynariaceae
Nephrolepidaceae Oleandraceae Dennstaedtiaceae Dryopteridaceae
Ophioglossaceae Osmundaceae Elaphiglossceae Gleicheniaceae
Polypodiaceae Plagiogyriaceae Gymnogrammitidaceae Grammitidaceae
Pteridaceae Salviniaceae Helminthostachyaceae Hemionitidaceae
Schizaeaceae Thelypteridaceae Hypolepidaceae Hymenophyllaceae
Vittariaceae Hypodematiaceae Lygodiaceae
Lomariopsidaceae Loxogrammaceae
Lindsaeaceae Marattiaceae
Monachosoraceae Marsileaceae
Nephrolepidaceae Onocleaceae
Ophioglossaceae Oleandraceae
Osmundaceae Platyceriaceae
Parkeriaceae Polypodiaceae
Plagiogyriaceae Pteridaceae
Pteridiaceae Pleurosoriopsidaceae
Peranemaceae Salviniaceae
Schizaeaceae Stenochlaenaceae
Sinopteridaceae Taenitidaceae
Thelypteridaceae Vittariaceae
Woodsiacea
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此后出版的《中国蕨类植物科属志》（吴兆洪和秦仁昌，1991）一书，是秦仁昌蕨类植物
分类理论与实践的具体体现。目前，中国蕨类植物分类学研究基本上是按秦仁昌的分类
系统排列。
3 蕨类植物类群间的谱系发生关系
由于蕨类植物是一群非常古老的植物，在其漫长的演化过程中丢失了大量的系统发生信
息，因此重建其系统演化关系是蕨类植物学家所面临的重要任务之一。如早期的研究结果认
为松叶蕨类是最原始的类群，因为松叶蕨类可能与莱尼蕨类（Rhyniophytes）有亲缘关系。
近来的一些研究结果逐渐地改变了这种认识，Raubeson 和 Jansen（1992）通过研究叶绿体
基因组的结构特点指出石松类（Lycopsids）是现存的最早维管植物，而松叶蕨类位于厚囊蕨
类之中，是瓶尔小草科（Ophioglossaceae）的姊妹群（Pryer et al., 2001a）。Kranz和 Huss
（1996）利用 18S rRNA基因序列探讨了蕨类植物的分子进化及蕨类植物与种子植物的关系，
材料涉及所有现存蕨类植物及现存陆生植物中的主要分支，结果显示石松类是单系的，是维
管植物的最早分支；相对于其他蕨类植物，松叶蕨与种子植物具有更近的亲缘关系；用最大
似然法、简约法和距离法构建的系统树与用形态证据推测的陆生植物的系统树极为一致
（图 2）。Pryer 等（2001a）综合形态和 4个基因（18S rRNA、AtPB、RBCL和 RPS4）
的序列资料对现存所有陆生植物的主要类群进行系统发育分析，结果显示现存维管植物分为3
个单系群：即石松类和种子植物各为一单系群，松叶蕨类、木贼类及其他所有蕨类组成一个
单系群，改变了木贼和真蕨类是苔藓植物与种子植物之间过渡类群的传统观点（图 2）。
图 2 陆生植物主要类群的系统发生关系
A. 分子系统发生树（Pryer et al., 2001a）；B. 形态学分类（Duff and Nickrent, 1999）
Fig.2 Phylogenetic relationships among groups of land plants
A. Based on gene sequences (Pryer et al., 2001a); B. Based on morphological data (Duff and Nickrent, 1999)
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Manhart（1995）用叶绿体 16S rDNA序列对蕨类植物进行了系统学分析，结果证实薄囊蕨类
为一单系群，石松类是维管植物的基部类群。Duff和Nickrent（1999）用线粒体小亚基序列
分析也证明石松类、厚囊蕨类和薄囊蕨类均为单系群，石松类是基部类群，木贼是薄囊蕨类
的姊妹群。Hasebe 等（1993; 1994; 1995）用 RBCL基因对薄囊蕨类进行系统学分析，材料
涉及现存薄囊蕨纲 33个科(Kramer 和Green（1990）的分类系统)中的 31科，结果表明紫萁科
（Osmundaceae）为薄囊蕨类的基部类群；水生蕨类和树蕨类均为单系群，是薄囊蕨类较早
分化出来的类群，且水生蕨类早于树蕨类出现；碗蕨科（Dennstaedtiaceae）和鳞毛蕨科
(Dryopteridaceae)均为复系类群；并对前期研究中的“存疑属”作了评述。但关于真蕨类是
否为一单系群尚处于争论之中，大量形态性状的分析表明真蕨类为一微弱支持的单系群；但
是RBCL序列分析及RBCL与形态性状数据相结合的分析却不支持真蕨类为一单系群(Pryer et al.,
1995)。
对蕨类植物单一类群的系统发生研究也已取得部分成果，如对碗蕨类（Dennstaedtioid
ferns） (Wolf et al., 1994)、石松科（Lycopodiaceae）（Wikstrom and Kenrick, 1997）、卷柏
科（Selaginellaceae） (Korall et al., 1999)、鳞毛蕨科 (Dryopteridaceae) (Sano et al., 2000)和膜蕨
科(Hymenophyllaceae)(Pryer et al., 2001b)等的研究。另外，还有对蕨类单个物种的居群遗传学
研究（Vogel et al., 1999; Pryvor et al., 2001c）等。
总之，针对蕨类植物各类群间的分子系统学研究，目前的主要分析对象一般为DNA序列
（Soltis et al., 1998），主要集中在两方面：一是有关蕨类植物各大类群，乃至整个维管植物
的系统演化关系；二是某些单一类群（如薄囊蕨类）的系统发生和演化关系。所用的主要
分子标记有 18S rRNA、16S rRNA、AtPB、RBCL、CHLB、RPS4和MADS-box等基因。
在进化中较为保守的DNA序列，如18S rRNA等基因对于解决第一类问题比较适宜（Manhart,
1995；Kranz and Huss, 1996；Duff and Nickrent,1999；Pryer et al., 2001a），而 AtPB和 RBCL
比较适用于科和属一级的系统发育研究（Hasebe et al., 1993；1994；1995）。
我国的蕨类植物资源十分丰富，从拟蕨类到真蕨类都有丰富的分类群，是世界蕨类植物
区系的一个重要组成部分，特别是在西南部种类尤其丰富，既有起源古老的类群，又有新近
分化的类群，成为欧亚大陆上蕨类植物最丰富的地区，是全世界蕨类植物多样性中心之一。
这些类群的形态解剖学都需要深入研究，但是由于其性状少且非常相似等原因而相当困难(秦仁
昌，1978); 目前国内对蕨类植物的分子系统学研究仅开展了少量工作，如王艇等（2003）对
桫椤科的研究，王玛丽对蹄盖蕨科的研究①，周铜水对槲蕨类植物的分子系统学研究②。
总之，蕨类植物的分类系统和系统发生关系还有很多谜团有待揭开。化石记录表明蕨类
植物最早出现于大约4亿多年前的晚志留世，现存不同类群是其原始祖先在不同的地质历史时
期适应辐射而成的不同支系的残遗和发展，如现存的部分真蕨类是在三叠纪和侏罗纪发生的，
但大部分现代真蕨类尚缺少化石证据，它们的起源与演化尚需深入探讨。随着植物分子系统
学和分子发育生物学研究的不断深入，尤其是更多分类群和新的分子水平上的实验数据的加
入，辅以多样化的分析手段，现存蕨类植物各类群间以及它们和相关植物类群间的系统发生
① 王玛丽, 2003. 蹄盖蕨科系统分类学研究. 西北大学博士论文. 1~34
② 周铜水, 1999. 中国槲蕨类植物分子系统学研究. 中国药科大学博士论文. 35~71
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关系研究已经初露端倪。在此基础上，对现今蕨类植物分类系统（特别是中国真蕨类植物的
科级分类）加以分析，并结合蕨类植物的地层分布、古地理和古生态学等资料进行综合分
析，蕨类植物的起源和系统发生的研究必将取得突破性的进展。
致谢 本文承蒙中国科学院南京地质古生物研究所王怿研究员提出诸多修改意见，谨表谢忱。
参 考 文 献
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