全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (1): 72–85(2006) doi:10.1360/aps050068
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
———————————
2005-04-18收稿, 2005-09-10收修改稿。
基金项目：国家自然科学基金(30170155)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant No.
30170155)。
* 通讯作者 (Author for correspondence. E-mail: bool@fudan.edu.cn; Tel.: +86-21-65642178; Fax: +86-21-65642468)。
加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张

的外来入侵植物
董 梅 陆建忠 张文驹 陈家宽 李 博*
(复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室 上海 200433)
Canada goldenrod (Solidago canadensis):
An invasive alien weed rapidly spreading in China
DONG Mei LU Jian-Zhong ZHANG Wen-Ju CHEN Jia-Kuan LI Bo*
(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science,
Fudan University, Shanghai 200433, China)
Abstract Invasive species pose a serious threat to native ecosystems and their biodiversity,
and cause considerable economic loss to the regions they invade. In the case of Canada
goldenrod (Solidago canadensis L.) (Compositae), a long-lived perennial plant native to
North America, it was initially introduced as an ornamental plant to Shanghai in 1935, it then
escaped into the wild and it is now spreading rapidly in China, especially in eastern China. We
here describe briefly this species in relation to invasion biology. S. canadensis is actually a
Canada-goldenrod complex that consists of at least six subspecies and varieties. S. canadensis
has great reproductive capacity (through both seed production and clonal growth) and high
genetic variation, both of which contribute to its great invasiveness. S. canadensis may
outcompete or allelopathically exclude native plant species, resulting in monospecific stands
with concomitant loss of plant and insect diversity, and ultimately alteration in ecosystem
functioning. Lack of natural enemies in the invaded ecosystems makes this species highly
invasive. Abiotic factors such as niche opportunities created by habitat disturbance and human
activities, and nitrogen deposition, can promote S. canadensis’ establishment and spread
through seed dispersal and vegetative structures. In addition, the species’ capacity for early
season emergence and growth, rapid clonal growth, wide physiological tolerance, and high
architectural plasticity make the species highly aggressive under a wide range of ecological
conditions. Although commonly used control methods of weeds may also be suitable for S.
canadensis, minimising its seed production seems to be critical to its effective control, which
requires that all the control measures be taken during its vegetative growth.
Key words Canada goldenrod (Solidago canadensis), control, invasion mechanism,
invasive alien species, sexual reproduction.
摘要 加拿大一枝黄花Solidago canadensis原产于北美,现已入侵到欧洲、亚洲和大洋洲等地,成为一种
世界性的入侵性外来杂草,威胁着生态系统的生物多样性和农业生产,并造成显著的环境与经济损失。
1935年,该物种作为庭院植物被引入上海,后逸生成为杂草,目前正在我国境内尤其是东部地区迅速扩
散。本文较系统地介绍了加拿大一枝黄花在形态学、生物系统学、遗传多样性和生活史等方面的特征,
并试图从其入侵力(繁殖力、化感作用、菌根营养)、被入侵生态系统的可入侵性(适宜的气候、生境破
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 73
坏、天敌释放和土壤氮水平的影响)以及人类活动的直接影响等三方面分析其入侵成功的原因。最后,
提出加拿大一枝黄花的防治关键在于控制其有性繁殖,现有的人工铲除和化学防治等措施都应在其有
性繁殖之前实施。
关键词 加拿大一枝黄花; 防治; 入侵机制; 入侵种; 有性繁殖
加拿大一枝黄花Solidago canadensis L.属菊科Asteraceae一枝黄花属Solidago L., 原
产于北美，曾被当作庭院观赏植物而被引种到全球各地,后逸生成为恶性杂草,对当地的社
会经济、自然生态系统和生物多样性均构成了一定威胁。加拿大一枝黄花进入中国已有
70年的历史,但是人们仍然缺乏对该物种的一个全面的综合认识。本文旨在通过介绍加拿
大一枝黄花的基本特性、入侵机制和造成的危害等,提醒人们重视这一外来入侵物种,为控
制和管理加拿大一枝黄花提供依据。
1 生物学特征与分布
1.1 形态学特征
加拿大一枝黄花为多年生草本植物(图1),有长根状茎。茎直立,高达0.3–2.5 m。叶互
生,披针形或条状披针形,长5–12 cm,大都呈离基三出脉,边缘具锯齿,纸质,两面具短糙毛。
蝎尾状圆锥花序,具有外伸展的分枝,分枝单面着生黄色头状花序,头状花序很小,长4–6
mm。总苞片条状披针形,长3.5–4 mm。边缘舌状花,很短。连萼瘦果,长1 mm,有冠毛。
1.2 生物系统学
加拿大一枝黄花是一种由具有不同染色体数目的亚种或变种(至少6个)所组成的多
倍体复合体(polyploid complex, Solidago canadensis L. complex),主要的染色体倍性有三
种：二倍体(2n=18)、四倍体(2n=36)和六倍体(2n=54)。虽然这些亚种或变种的染色体数
目不同,但它们在形态学上十分相似,能够将它们区分的仅仅是一些数量性状(Melville &
Morton, 1982)。因此,自1753年Linnaeus首次描述并命名加拿大一枝黄花以来,学者们对它
们的分类和命名一直存在着很大争议,一些亚种常常被认为是独立的种(Fernald, 1950;
Cronquist, 1952, 1955; Croat, 1972; Scoggan, 1979)。现在,广泛承认并由官方(USDA Natural
Resources Conservation Service, 2005; Government of Canada, 2003; Global Biodiversity
Information Facility, 2005)公布的变种有6种：S. canadensis L. var. canadensis、S. canadensis
L. var. gilvocanescens Rydb.、S. canadensis L. var. hargeri Fern.、S. canadensis L. var. lepida
(DC.) Cronq.、S. canadensis L. var. salebrosa (Piper) M. E. Jones、S. canadensis L. var. scabra
Torr. & A. Gray等等。其中，S. canadensis var. scabra (2n=54)又被命名为Solidago altissima
L.，许多日本学者将其视为一个独立的种，而欧美学者大多仍将其视为一种变种并将S.
altissima L.作为S. canadensis L.的异名处理。与S. canadensis一样, S. altissima在其原产地
就是一种数量很多、分布较广和极具入侵性的杂草(Melville & Morton, 1982),在世界范围
内广泛入侵的加拿大一枝黄花也以这两种为主。




植 物 分 类 学 报 44卷 74



c d

图1 加拿大一枝黄花Solidago canadensis L.的形态学特征。A, B. 叶与营养体。C, D. 开花株与花序。
Fig. 1. The morphology of Solidago canadensis L. A, B. Leaves and vegetative ramets. C, D. Flowering ramets and
inflorescences.

目前 ,中国境内的加拿大一枝黄花所处的分 地位并不十分明确。193 , S.
canadensis作为庭院花卉被引种到上海(李振宇, 解焱
作为花卉引入台北,后来上海、庐山相继引种;此外,庐
叶一枝黄花)等其他4种来自北美的同属植物(解焱等
杂草。所以，整个中国可能存在若干加拿大一枝黄
区别。然而,不管二者是否属于同一物种,从生物入
的生境、入侵机制和造成的后果均非常相似。因此
一枝黄花来进行生物入侵的研究。
1.3 种群遗传变异
马淼(2003)通过采用ISSR分子标记,调查了上海
武汉等5个不同地区的加拿大一枝黄花种群的遗传
格局。结果表明加拿大一枝黄花的遗传多样性较高
间遗传一致度高(> 0.91),主要的遗传变异存在于种群
枝黄花既可以通过异花传粉进行有性生殖,又可以通类
, 2002); 同年, S. altissima也
山植物园还引种了S. graminif
, 1996),这几种一枝黄花后都
花变种或亚种,而仅从形态上很
侵的角度看来,它们本身的特征
,我们将它们视为同一物种——
杨浦区、上海崇明县、宁波、
多样性,研究在入侵地的种群遗
,多态位点百分数(PPB)为79.22
内(Gst = 0.2298)。这可能与加
过根茎的克隆生长进行无性5年
从日本
olia (狭
逸生为
难加以
、入侵
加拿大
苏州和
传分化
％,种群
拿大一
繁殖,并
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 75
且是多年生植物有关;也可能与加拿大一枝黄花曾被多次引进,在一定程度上避免了奠基
者效应或瓶颈效应的发生有关。然而,这一结果仍可能受到样本容量、国内的内部引种和
传播以及最初来源的遗传背景狭窄(尽管是多次引进)等因素的影响(Schierenbeck, 2004),
因此,入侵地加拿大一枝黄花的遗传多样性可能还是低于北美原产地;对于遗传分化的进
一步研究应该在更大的范围内进行,尤其应该与北美原产地进行比较。
1.4 生活史特征
加拿大一枝黄花的繁殖方式有两种：种子和地下根状茎繁殖。尽管在气候条件适宜
的入侵地,其根状茎在冬季也可能萌生,但种子的萌发主要是在3–4月份开始;4–9月份为营
养生长;7月初,植株通常高达1 m以上;最早在9月中下旬开始开花和产生新的根状茎;11月
底到12月中旬果实成熟。花期结束后,一部分的新根状茎会继续生长,直到11月上旬,它们
或者停止生长,或者弯曲形成一个小型的叶状丛生(leafy rosette)。通常,根状茎上的小芽只
能存活一个生长季,而成熟的根状茎和叶状丛生则可以安然越冬。由于它们储存了大量养
分,在来年春天能继续生长并且萌芽长成无性系小株(ramet)。
1.5 生境与分布
加拿大一枝黄花喜好生长在偏酸性、低盐碱的砂壤土和壤土中(郭水良, 方芳, 2003),
尤其在水分和阳光充足且肥沃的生境中生长最佳,但是它同时又有耐荫、耐旱以及耐瘠薄
的习性,具有很广的生态适应性。所以,从山坡林地到沼泽地均可以生长,常见于农田、城
镇庭院、郊野、荒地、河岸、高速公路和铁路沿线等处。


图2 加拿大一枝黄花的全球分布图 数据取自Centre for Plant Biodiversity Research (2005)(澳大利亚、新西兰),
USDA Natural Resources Conservation Service (2005)(北美), Weber和Schmid (1998)和Weber (2001)(欧洲), 李振宇和解
焱(2002)(中国)以及Walck等(1998)(其他地区)。
Fig. 2. Global distribution of Solidago canadensis. Data sources: Australia and New Zealand (Centre for Plant Biodiversity
Research, 2005), North America (USDA Natural Resources Conservation Service, 2005), Europe (Weber & Schmid, 1998;
Weber, 2001), China (Li & Xie, 2002) and others (Walck et al., 1998).

植 物 分 类 学 报 44卷 76
加拿大一枝黄花原产于北美,从阿拉斯加到拉不拉多的北美绝大部分地区,以及南部
的墨西哥和佛罗里达都有分布(Hultén, 1968; Scoggan, 1979),其中以美国东北部和加拿大
分布最多。现在,它已经扩散到了欧洲(奥地利、前捷克斯洛伐克、保加利亚、丹麦、芬
兰、法国、德国、英国、匈牙利、意大利、前南斯拉夫、波兰、挪威、罗马尼亚、瑞典、
瑞士、西班牙等)、亚洲(中国、日本和韩国等)和澳大利亚等地(Weber, 1998, 2001; 图2),
成为世界范围内的一种入侵性外来植物。目前,我国境内的加拿大一枝黄花主要分布在东
部地区(图3),包括浙江、上海、江苏、安徽、江西、湖北以及台湾等地;我们最近收集的
资料表明,在河南、辽宁、四川、重庆、湖南、广东和云南等地也发现了它的踪迹,并且扩
张速度十分惊人。



图3 加拿大一枝黄花在中国的分布情况 颜色由深到浅表明入侵程度由高到低的分布。
Fig. 3. The distribution of Solidago canadensis in China. The darker the colour, the more abundant S. canadensis.
2 成功入侵的机制
目前,对于外来种成功入侵机制的研究主要从两个方面来考虑：外来物种的入侵力
(invasiveness)和被入侵地的可入侵性(invasibility)。而随着社会经济的发展,人类活动对生
物成功入侵的影响也日益显现了出来。
2.1 加拿大一枝黄花的入侵力
2.1.1 高繁殖力
外来物种的繁殖能力对于入侵成功具有重要的意义,繁殖力与植物的入侵能力成正
相关(Barret, 1983)。加拿大一枝黄花既能进行有性繁殖又能进行无性繁殖,两种繁殖方式
的能力均很强。加拿大一枝黄花的有性繁殖为绝对的自交不亲和(Fryxell, 1957; Mulligan
& Findlay, 1970),通过虫媒传粉,每株植株可以产生2万多粒种子(Hartnett & Abrahamson,
1979),理想状况下,其萌发率可高达80%(Werner, 1979; Walck et al., 1998),这使得它有了在
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 77
废弃地或干扰生境里快速形成实生苗种群的可能。我们使用ISSR方法对2个加拿大一枝
黄花种群的克隆多样性进行研究,结果发现加拿大一枝黄花具有很高的克隆多样性
(D=1.00, E=1.00),即被研究种群中的每个样品都拥有一个独特的基因型,并且相邻样品间
的遗传距离与其空间距离并不相关(Dong et al., 2006)。这一结果证实了上述的可能性,进
一步表明有性繁殖对加拿大一枝黄花的入侵起到了极大的作用。而且,其种子属于带冠毛
的瘦果,既小且轻,适应于风媒传播,而风媒是植物长距离传播的主要方式之一。因此有性
繁殖对加拿大一枝黄花的长距离大范围扩散具有重要的意义。此外,Maddox等(1989)在对
4个不同年龄(1、5、20和35年)的S. altissima种群的电泳酶谱实验发现,克隆多样性随着种
群年龄的增大而降低。由此,我们推测加拿大一枝黄花在移植(colonization)新生境时采取
了与其他一些克隆植物相同的策略,即在建群初期常常倾向于采取有性繁殖的方式来完
成其定居,然后随着年龄的增大有性繁殖的比率逐步下降(Olivieri et al., 1995; Piquot et al.,
1998)。
同时,在北美原产地,加拿大一枝黄花通过无性繁殖形成的最大克隆可以达到直径10
m左右(Werner, 1976),并且在稳定的状况下,克隆种群可以维持长达50–75年之久(Hartnett
& Bazzaz, 1983)。根据我们的种植实验,长度仅为5 cm的地下根状茎就可出苗繁殖,经过一
个年度的生长能够形成直径1 m左右的克隆。加拿大一枝黄花的克隆还具有很强的生理
整合能力,通过地下根状茎之间的联系在分枝间进行资源分配,从而使加拿大一枝黄花有
效地利用空间上异质的生境并克服其他不利外部因素的影响,不断拓展空间和扩大种群
数量,在竞争中取得优势(Hartnett & Bazzaz, 1985),避免了在新生境中的灭绝。但是,与种子
的风媒传播相比,繁殖体的长距离传播还是非常有限的。因此,两种繁殖方式对加拿大一枝
黄花的入侵起到了不同的作用：有性繁殖负责其长距离扩散和种群的初期建群,无性繁殖
则更多地负责局域种群的生存壮大。
2.1.2 竞争与化感作用
加拿大一枝黄花能够向体外分泌代谢的化学物质,而对其他的物种产生化感作用。所
谓化感作用就是一种植物(包括微生物)通过释放某些化学物质到环境中,而对其他种属植
物(包括微生物)产生直接或间接的有害影响。化感作用是外来植物成功入侵的重要机制
之一(Bais et al., 2003),许多外来种为了在新的环境内更好地生存下来,会采取向环境释放
化感物质的方式来影响其他植物的生长,使自身在资源竞争中取得优势,例如三裂叶豚草
Ambrosia trifida L.(王大力, 祝心如, 1996)、豚草Ambrosia artemisiifolia L.(刘静玲等, 1997)
和Centaurea diffusa Lam. (Callaway & Aschehoug, 2000 )等等。Butcko和Jensen(2002)发现
加拿大一枝黄花的叶和根部提取物对萝卜Raphanus sativus L.和莴苣Lactuca sativa L.的种
子萌发和根系生长有明显的抑制作用,认为化感作用使加拿大一枝黄花有效地抑制其竞
争者的生长。马淼(2003)进行过类似的实验研究,发现加拿大一枝黄花的不同部位的水浸
出液对上海9种常见本地植物的种子萌发和生长同样起到了抑制作用，表明加拿大一枝黄
花的地上及地下器官的提取液均具有较强的化感活性。由此推测,化感作用在加拿大一枝
黄花的入侵过程中扮演了十分重要的角色。
不过,另有一些研究者持有不同的看法。早在上世纪七八十年代,一种聚乙炔化合物去
氢母菊酯(dehydromatricaria ester, DME)就从加拿大一枝黄花(主要是S. altissima L.)中被
植 物 分 类 学 报 44卷 78
分离出来,这是一种亲脂性的植物毒素,对水稻Oryza sativa L.的幼苗生长具有抑制作用,抑
制活性与该物质在土壤水中的浓度有关,与其在土壤中的总量无关(Kobayashi et al., 1980,
2004)。但其抑制作用还与土壤类型、温度和光照等因素有关(Grover, 1988; Grover &
Cessna, 1991),并且土壤颗粒会吸附土壤水中的DME,一些土壤微生物还会很快将其降解。
所以,在自然条件下,土壤水中的DME浓度很低,不足以损害到其他植物,而它的抑制活性
目前仅在实验室的培养介质 (如琼脂和Ryugasaki砂壤土 )中起作用 (Ito et al., 1998;
Kobayashi et al., 2004)。因此,他们暂时性的结论是：由加拿大一枝黄花所释放的DME在
自然界中的化感作用十分微弱。不过,他们同时也指出加拿大一枝黄花的化感物质通过土
壤水作用于其他植物只是其作用的途径之一,而由植株根部对根际的直接作用途径也十
分重要,且DME不是唯一的化感物质,它仅代表的是加拿大一枝黄花在土壤水中主要的化
感物质。
2.1.3 菌根营养的利用
加拿大一枝黄花是一种菌根营养植物(Werner et al., 1980; Schmid et al., 1988)。菌根
是自然界广泛存在的一种植物与菌根真菌的共生体。它可以促进植物的一些生理过程,
提高植物的耐受性,进而通过菌丝桥在同种和异种的邻株植物之间进行资源的再分配,从
而达到调节植物的种内竞争、种间竞争的作用(金樑等, 2004)。而这样的一种互生关系在
植物的入侵中起着重要的作用,目前已受到生态学界的广泛关注(Richardson et al., 2000)。
Jin等(2004)研究了崇明东滩加拿大一枝黄花的入侵历史与其根际菌根共生体的发育,发
现菌根侵染率在崇明东滩加拿大一枝黄花的不同入侵时间梯度中,表现出与入侵历史之
间存在显著的线性关系,由此推测菌根真菌的存在可能促进了加拿大一枝黄花入侵新的
生境,开拓新的领地。而且，菌根能够显著地降低外界胁迫对加拿大一枝黄花的负面影响。
当加拿大一枝黄花的生长面临干旱、营养贫乏、改变光质等情况时,菌根共生体的存在可
以显著提高加拿大一枝黄花的耐受能力和减缓环境胁迫条件所造成的危害,如提高生物
量生产、提高光合作用能力等(金樑, 2004)。总之,一系列针对菌根与加拿大一枝黄花相互
关系的研究表明,菌根真菌的存在可能对加拿大一枝黄花的成功入侵起到了促进作用。
此外,还有一些研究表明,菌根真菌在外来种与本地种的竞争过程中也发挥了重要作
用：菌根真菌利用自身的菌丝体网络,将磷元素从本地的禾本科草本植物体内转运给外来
入侵种(Zabinski et al., 2002)、提高外来种的相对生长率和叶面积(Bray et al., 2003)、提高
外来种植物单个花朵和单个花粉囊中花粉的产量(Philip et al., 2001)、通过产生比本地种
高得多的菌根侵染率以获取更高的效益,进而提高其相对竞争能力(Marler et al., 1999b)。
通过以上机制,菌根真菌利用其菌丝体(Callaway et al., 2001)或其他间接的方式(Marler et
al., 1999a)提高了外来植物对本地植物的竞争影响。
2.2 生境的可入侵性
2.2.1 气候特征
加拿大一枝黄花主要分布于中国东部,以长江中下游地区最为集中。该地区跨越南温
带、北亚热带和中亚热带等3个气候带,东亚季风盛行,热量条件好。水热同季是其最为显
著的气候特点之一，温度随季节而升高或降低,与雨水随季节的增加或减少的趋势基本一
致,水热资源能充分为各种作物利用,这对发展农业生产极为有利(蒋德隆, 1991)。这种气
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 79
候特征对加拿大一枝黄花的生长同样有利,郭水良和方芳(2003)的同工酶谱实验证明了这
一点。他们发现加拿大一枝黄花在高温下受到的损害较低温大,这表明亚热带和温带气候
比热带更有利于它的生长,恰与加拿大一枝黄花在中国的实际分布相符。
2.2.2 空生态位资源的利用
加拿大一枝黄花的入侵地点通常为荒地或者受到人类活动严重干扰的生境。它一般
在土地抛荒的初始阶段就进入,此时的空间和资源状况正虚位以待,对其定居和生长都十
分有利,且竞争者较少,使之能顺利地占据一个空生态位(Davis, 2000)。而那些受到干扰的
生境,由于人类活动打破了本地生态系统的平衡状态,生物多样性下降,群落的易感性大大
增加,从而使得本地生态系统抵御外来入侵者的能力下降(Kennedy et al., 2002; Horvitz et
al., 1998);而且干扰可以打乱物种间的相互作用,从而创造出空生态位(Sher & Hyatt,
1999),使得入侵种有机可乘。
2.2.3 土壤氮水平的影响
现有四类证据支持土壤养分(主要是无机氮素)的增加有利于生物入侵(Ehrenfeld,
2003): (1)生物入侵多在营养丰富的生境发生; (2)施肥有利于入侵生物; (3)具有固氮能力
的入侵物种对一些氮限制的生态系统造成巨大影响；(4)很多入侵种都增强了土壤氮矿化
水平(Vitousek & Waller, 1989; Vinton & Bruke, 1995; Asner & Beatty, 1996; Kourtev et al.,
1999, 2003)。此外，环境中的氮污染还可能导致植物入侵种多度的变化(Brooks, 2003)。
基于此,我们(陆建忠等，2005)研究了不同氮素水平和形式(改变硝态氮和铵态氮的相对含
量)对入侵物种加拿大一枝黄花和本地种野艾蒿Artemisia lavandulaefolia DC.的影响。结
果表明,加拿大一枝黄花对铵态氮的利用要优于硝态氮,而野艾蒿无明显偏好,所以加拿大
一枝黄花能在高氮供给或富铵态氮条件下获得生长优势,比如农业废弃地。据此推断,大气
中铵态氮的沉降对加拿大一枝黄花的入侵有利,而硝态氮沉降影响较小。
2.2.4 天敌的缺乏
加拿大一枝黄花在原产地有多种天敌：Gnorimoshema gallaesolidaginis (Gelechiidae),
Eurosta solidaginis (Tephritidae)和Rhopalomyia solidaginis (Cecidomyiidae),都属于所谓“一
枝黄花虫瘿制造者(goldenrod gallmaker)”,它们寄生在植物的不同部分,从而达到资源利用
的目的,形成一定的寄生格局 (Hartnett & Abrahamson, 1979)。其中,E. solidaginis是近年来
研究较多的一种(Weis et al., 1989; Walton et al., 1990; Sumerford et al., 2000; Abrahamson
et al., 2001)。这种昆虫专门寄生在一枝黄花属植物当中,雌性成虫将卵排放在一枝黄花的
茎干或芽里,幼虫孵化后就在茎干皮层下取食,由于它分泌的唾液中含有某种化学物质,这
种物质会引起一枝黄花的畸形生长,形成虫瘿,并且虫瘿不断扩大,使得一枝黄花的芽叶萎
缩,生长停滞甚至死亡。它同样原产于北美,目前尚未有报道显示在我国有发现;而且根据
我们在野外对加拿大一枝黄花的大量观察,也没有发现其茎干上存在类似的虫瘿。因此,
在入侵地加拿大一枝黄花幸运地躲过了天敌的捕食,为它的入侵又创造了一个良好的条
件(Mack et al., 2000; Wolfe, 2002)。
2.3 人类活动的影响
目前,发生在全球范围的生物入侵绝大多数与贸易、运输和旅游等人类活动有关,其
中,将外来种作为观赏植物进行引种是最主要的引入途径之一。在美国,有超过50％的入侵
植 物 分 类 学 报 44卷 80
草本植物和85%的入侵木本植物都是为了观赏和景观的需要而被引进的(Reichard &
Campbell, 1996)。对于园艺家、景观设计者和花农来说,他们通常倾向于选择容易繁殖、
生长速度快且环境适应能力强、易于存活的观赏植物来引种,而这些特点往往有助于外来
植物在新的生境中生长、建群和扩散,成就了它们的成功入侵(Li et al., 2004)。而加拿大一
枝黄花也是作为观赏植物于1935年被引入上海,又从上海被引进到南京、武汉和大连等地,
可以说加拿大一枝黄花在中国的散布与其引种密切相关。实际上,加拿大一枝黄花也同样
受益于上述特点,使它极具入侵性。另一种正在我国肆虐的外来种水葫芦Eichhornia
crassipes (Mart.)Solms.亦是如此,而它已被列入首批16种外来入侵种名单,成为重点防治
对象。
此外,由于根状茎的无性繁殖能力,人类活动对土壤的扰动不但不会影响物种的续存,
相反还有助于其繁殖体的传播(李博等, 2001)。尤其是中国东部地区为了美化城市的需要
而进行景观植物的运输,混在植物根部土壤中的繁殖体也随之被传播到各处。并且,不同长
度的加拿大一枝黄花根状茎片段(3 cm、6 cm、10 cm和15 cm)在不同土壤埋藏深度下(2
cm、5 cm和10 cm),其萌芽率基本不受影响(> 90%)(马淼, 2003)。鉴于目前人类的频繁扰
动使得加拿大一枝黄花根状茎片段化广泛发生,大量的根状茎片段就意味着大量个体的
产生,这就有利于其种群在野外扩散和定居。
3 危害
3.1 生态危害
由于加拿大一枝黄花本身的一些生物学特性,比如它能通过克隆整合来克服不利环
境因素或者通过化感作用抑制其他物种的生长等等,使之在新的环境中与本地物种抢夺
资源时具有很强的竞争力,成功地将它们排挤掉,无处容身的本地种往往因此走向局部灭
绝,本地的生物多样性被大大降低。尤其在上海郊区,加拿大一枝黄花占据着大量的生境形
成单一优势群落,致使其他植物难以生长(车晋滇, 郭喜红, 1999)。根据2003年上海市农业
技术推广中心的调查,加拿大一枝黄花的入侵率占被调查面积的54.3%。近20年来,已经有
30多种上海本地种因其入侵而灭绝,约占上海本地种的十分之一(吴晔滨, 2003)。
已知加拿大一枝黄花能与假蓍紫菀Aster ptarmicoides (Nees) Torr. & A. Gray进行杂
交，产生一种新的花卉×Solidaster luteus，尽管该杂种尚未产生任何不良的影响，然而
其可能存在的潜在危害性却不容忽视。这种发生在入侵种与本地种之间的杂交很可能会
导致本地种独特的基因型流失,改变其遗传多样性和完整性,甚至导致本地种的灭绝;也可
能产生一种新的分类群 ,结果比其双亲更具入侵性 ,如起源于英国的大米草Spartina
anglica C. E. Hubb.就是美洲的互花米草Spartina alterniflora Loisel.与欧洲米草S. maritima
(Curtis) Fernald杂交经染色体加倍以后形成;又如最近在旧金山海湾发现,原产美国东部的
互花米草与美国西海岸的S. foliosa Trin.杂交后形成的杂种也比其双亲具有更强的入侵
性,导致“杂种爆发”(hybrid swarm)的现象,严重威胁着旧金山海湾的生态安全(Anttila et
al., 2000);再或者产生不育的杂合体,与本地种竞争资源,这对于濒危种其实是浪费配子(向
言词等, 2001)。
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 81
此外,一些园林绿化带也常受到加拿大一枝黄花的入侵,它排挤并侵占景观植物的生
存空间,致使景观单一化,降低了景观原来的美学价值。
3.2 经济损失
对于农田、果园等农业生态系统来说,加拿大一枝黄花的入侵更多地意味着农业收成
的减产。许多地方的棉花Gossypium herbaceum L．、玉米Zea mays L.、大豆Glycine max Merrill
等旱地农作物和水田种植的茭白Zizania latifolia (Griseb.) Turcz.的产量和质量均受到它的
严重影响。因此,安徽省的研究人员将加拿大一枝黄花列为恶性杂草(陈明林等, 2003);而
上海的有关部门在对上海111块田地进行调查后,也将加拿大一枝黄花定为对农田危害很
严重的四级杂草(印丽萍等, 2004)。
另一方面,人们为了避免农业减产或景观破坏,就要投入大量的人力与物力来铲除这
一恶性杂草。而且,由于加拿大一枝黄花分布广泛和它的生物学特性,目前仍没有十分有效
的防治手段,这使得对于它的防治和管理成为了一项长期、艰巨而又代价昂贵的工作。
1998年,匈牙利的一个调查显示：有20.6%的受国家保护的牧场或草原(面积约44000 hm2)
遭到了加拿大一枝黄花(Solidago Canadensis Aiton和S. gigantea Aiton)等外来入侵植物的
干扰,仅该年为清除它们所花的费用就高达400万美元,新的预算案还在不断出台(Mibály
& Demeter, 2003)。
此外,冬季加拿大一枝黄花的地上部分全部枯死,十分易燃,农民曾以此为薪柴。由于
加拿大一枝黄花常形成大片的单一群落,在冬季干燥的天气条件下,很容易引起大面积的
火灾,极有可能造成人员的伤亡或经济损失,对此应该引起人们的高度警觉。
4 控制对策
对于加拿大一枝黄花的防治有两个关键因素：时机和方法。由于加拿大一枝黄花的
有性繁殖对其成功入侵有着重要的意义,因此防治加拿大一枝黄花的关键在于控制它的
有性繁殖。那么最好的防治时机就是在其进行有性繁殖之前,即各种防治手段应该在其花
期之前施用才会收到比较良好的效果。目前,对加拿大一枝黄花的防治方法主要有两种：
人工防治和化学防治。
人工防治就是人为铲除。这种方式相对比较彻底,但是效率不高,难以大面积使用;而
且加拿大一枝黄花的根状茎十分发达,斩草未必能除“根”,留在土壤里的根状茎在一定条
件下照样能重新繁殖起来。因此,这个方法只适用于小面积的清除,而且需要特别注意的是
要将根状茎除尽。
化学防治就是喷洒除草剂。这种方式适用于大面积清除,目前,有效的除草剂正在测试
当中。但是,大量使用除草剂既不经济又污染环境,而且可能对人体造成伤害。因而,有人
建议在加拿大一枝黄花刚刚发芽的时候喷洒灭生性除草剂来减少除草剂的用量,从而减
少成本,同时也减少化学污染,提高根除效果。
除了上述两种主要方法外,另有一种“生态替代法”。加拿大一枝黄花主要生长在城
市和农村的废弃地中,对于这些闲置的土地,有关部门应该抢在加拿大一枝黄花入侵之前,
及时种植上其他绿化植物或者组织农民进行复耕复种,减少抛荒,这样既可美化市容、增加
植 物 分 类 学 报 44卷 82
农田面积,又可有效阻挡加拿大一枝黄花的入侵, 减少其繁衍空间。这种方法相对比较经
济无害,值得提倡。此外,国际上一直推崇外来入侵植物的生物控制方法,就加拿大一枝黄
花来说,目前还很少见。
值得一提的是,有人提出“变害为宝”,综合利用加拿大一枝黄花的辅助控制途径,因为
在其原产地加拿大一枝黄花是一种药用植物,常用于提炼精油或制药(Foster & Duke,
1990)。不过,植物的药效与道地性密切相关,在入侵地的加拿大一枝黄花是否也具有同样
的药效,这需要进一步的研究。此外,在其具体的利用前景尚未明确之前,推广这种植物需
要慎之又慎,否则就可能出现“偷鸡不成倒蚀一把米”的尴尬局面,事实上,为小利而导致
生物入侵的例子为数不少。
综上所述,对于加拿大一枝黄花我们应该采取综合控制的模式。首先,要正确认识加拿
大一枝黄花的入侵机制以及它所造成的生态、经济和社会危害。其次,应加强对加拿大一
枝黄花的基础研究,不断探索有效的控制方法。再次,出台相关法规,依法控制加拿大一枝
黄花。特别是禁止随意出售加拿大一枝黄花或者散播其种子和繁殖体。最后,对于整个国
家来说,在引进外来种的过程中, 要对其可能的风险进行评价和预测,严格限制,防患于未
然。
参 考 文 献
Abrahamson W G, Eubanks M D, Blair C P, Whipple A V. 2001. Gall flies, inquilines, and goldenrods: a
model for host-race formation and sympatric speciation. American Zoologist 41: 928–938.
Anttila C K, King R A, Ferris C, Ayres D R, Strong D R. 2000. Reciprocal hybrid formation of Spartina in San
Francisco Bay. Molecular Ecology 9: 765–770.
Asner G P, Beatty S W. 1996. Effects of an African grass invasion on Hawaiian shrubland nitrogen
biogeochemistry. Plant and Soil 186: 205–211.
Bais H P, Vepachedu R, Gilroy S, Callaway R M, Vivanco J M. 2003. Allelopathy and exotic plant invasion:
from molecules and genes to species interactions. Science 301: 1377–1380.
Barret S C H. 1983. Crop mimicry in weeds. Economic Botany 37: 255–282.
Bray S R, Kitajima K, Sylvia D M. 2003. Mycorrhizae differentially alter growth, physiology, and competitive
ability of an invasive shrub. Ecological Applications 13: 565–574.
Brooks M L. 2003. Effects of increased soil nitrogen on the dominance of alien annual plants in the Mojave
Desert. Journal of Applied Ecology 40: 344–353.
Butcko V M, Jensen R J. 2002. Evidence of tissue-specific allelopathic activity in Euthamia graminifolia and
Solidago canadensis (Asteraceace). The American Midland Naturalist 148: 253–262.
Callaway R M, Aschehoug E T. 2000. Invasive plants versus their new and old neighbors: a mechanism for
exotic invasion. Science 290: 521–523.
Callaway R M, Newingham B, Zabinski C A, Mahall B E. 2001. Compensatory growth and competitive
ability of an invasive weed are enhanced by soil fungi and native neighbours. Ecology Letters 4:
429–433.
Centre for Plant Biodiversity Research. [2005-02-20]. Australia’s Virtual Herbarium. http: //www.cpbr.gov.
au/avh/.
Che J-D (车晋滇), Guo X-H (郭喜红). 1999. Canada goldenrod. Weed Science (杂草科学) 1: 17.
Chen M-L (陈明林), Zhang X-P (张小平), Su D-S (苏登山). 2003. A preliminary study on the invasive weeds
in Anhui. Journal of Biology (生物学杂志) 6: 24–27.
Croat T. 1972. Solidago canadensis complex of the great plains. Brittonia 24: 317–326.
Cronquist A. 1952. Compositae. In: Gleason H A ed. The New Britton & Brown Illustrated Flora of N.E.
United States and Adjacent Canada. New York: New York Botanical Garden. 323–545.
Cronquist A. 1955. Compositae. In: Hitchcock C L, Cronquist A, Ownbey M, Thompson J W eds. Vascular
Plants of the Pacific Northwest. Seattle: University of Washington Press.
Davis M A, Grime J P, Thompson K. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 83
invasibility. Journal of Ecology 88: 528–534.
Dong M, Lu B R, Zhang H B, Chen J K, Li B. 2006. The role of sexual reproduction in spread of an invasive
clonal plant Solidago canadensis revealed by ISSR markers. Plant Species Biology 21(1): (in press).
Ehrenfeld J G. 2003. Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes. Ecosystems 6:
503–523.
Fernald M L. 1950. Gray’s Manual of Botany. 8th ed. New York: Van Nostrand.
Foster S, Duke J A. 1990. A Field Guide to Medicinal Plants. Eastern and Central North America. Expanded
ed. Boston: Houghton Mifflin Co.
Fryxell P A. 1957. Mode of reproduction of higher plants. Botanical Review 23: 135–233.
Global Biodiversity Information Facility. [2005-02-20]. GBIF data. http: //www.gbif.org/.
Government of Canada. 2003[2005-02-20]. Canadian Biodiversity Information Facility (CBIF). http://www.
cbif.gc.ca.
Grover R. 1988. Environmental Chemistry of Herbicides. Vol. 1. Florida: CRC Press.
Grover R, Cessna A J. 1991. Environmental Chemistry of Herbicides. Vol. 2. Florida: CRC Press.
Guo S-L (郭水良), Fang F (方芳). 2003. Physiological adaptation of the invasive plant Solidago canadensis to
environments. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报) 27: 47–52.
Hartnett D C, Abrahamson W G. 1979. The effects of stem gall insects on life history patterns in Solidago
canadensis. Ecology 60: 910–917.
Hartnett D C, Bazzaz F A. 1983. Physiological integration among intraclonal ramets in Soidago canadensis.
Ecology 64: 779–788.
Hartnett D C, Bazzaz F A. 1985. The genet and ramet population dynamic of Solidago canadensis in an
abandoned field. Journal of Ecology 73: 407–413.
Horvitz C C, Pascarella J B, McMann S, Freedman A, Hofstetter R H. 1998. Functional roles of invasive
non-indigenous plants in hurricane-affected subtropical hardwood. Ecological Applications 8: 947–974.
Hultén E. 1968. Flora of Alaska and Neighboring Territories. Stanford, CA: Stanford University Press.
Ito I, Kobayashi K, Yaneyama T. 1998. Fate of dehydromatricaria ester added to soil and its implications for
the allelopathic effect of Solidago altissima L. Annals of Botany 82: 635–630.
Jiang D-L (蒋德隆). 1991. Climate of Middle and Low Reaches of Changjiang River（长江中下游气候）.
Beijing: China Meteorological Press (气象出版社).
Jin L (金樑). 2004. Ecology of Arbuscular Mycorrhizal Associations in Solidago canadensis, an Invasive
Alien Plant. Ph.D. Dissertation. Shanghai: Fudan University.
Jin L (金樑), Dong M (董梅), Xu M-Z (徐明子), Chen H-W (陈昊雯), Zhang W-X (张文霞), Li B (李博).
2004. Influence of thiophanate-methyl on plant growth and reproduction of a mycotrophic plant. Journal
of Fudan University (Natural Science) (复旦学报自然科学版) 43: 245–249.
Jin L, Gu Y J, Xiao M, Chen J K, Li B. 2004. The history of Solidago canadensis invasion and the
development of its mycorrhizal associations in newly-reclaimed land. Functional Plant Biology 31:
979–986.
Kennedy T A, Naeem S, Howe K M, Knops J M H, Tilman D, Reich P. 2002. Biodiversity as a barrier to
ecological invasion. Nature 417: 636–638.
Kobayashi K, Koyama H, Shim I S. 2004. Relationship between behavior of dehydromatricaria ester in soil
and the allelopathic activity of Solidago altissima L. in the laboratory. Plant and Soil 259: 97–102.
Kobayashi A, Morimoto S, Shibata Y, Yamashita K, Numata M. 1980. C10-Polyacetylenes as allelopathic
substances in dominants in early stages of secondary succession. Journal of Chemical Ecology 6:
119–131.
Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Haggblom M. 2003. Experimental analysis of the effect of exotic and native plant
species on the structure and function of soil microbial communities. Soil Biology & Biochemistry 35:
895–905.
Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Huang W Z. 1999. Differences in earthworm densities and nitrogen dynamics
under exotic and native plant species. Biological Invasion 1: 237–245.
Li B (李博), Hsu B-S (徐炳声), Chen J-K(陈家宽). 2001. Perspectives on general trends of plant invasions
with special reference to alien weed flora of Shanghai. Biodiversity Science (生物多样性) 9: 446–457.
Li Y, Cheng Z M, Smith W A, Ellis D R, Chen Y Q, Zheng X L, Pei Y, Luo K M, Zhao D G, Yao Q H, Duan H,
Li Q. 2004. Invasive ornamental plants: problems, challenges, and molecular tools to neutralize their
invasiveness. Critical Reviews in Plants Sciences 23: 381–389.
Li Z-Y (李振宇), Xie Y (解焱). 2002. Invasive Alien Species in China. Beijing: China Forestry Publishing
植 物 分 类 学 报 44卷 84
House. 170.
Liu J-L (刘静玲), Feng S-D (冯树丹), Mu Y (慕颖). 1997. Ecological characteristics of the ragweeds and
countemeasure of the biological weed control. Journal of Northeast Normal University (东北师大学报自
然科学版) 3: 61–67.
Lu J-Z (陆建忠), Qiu W (裘伟), Chen J-K (陈家宽), Li B (李博). 2005. Impact of invasive species on soil
properties: Canadian goldenrod (Solidago canadensis) as a case study. Biodiversity Science (生物多样
性) 13: 347–356.
Ma M (马淼). 2003. Invasion Biology of Solidago canadensis. Ph.D. Dissertation. Shanghai: Fudan
University.
Mack R N, Simberloff D, Lonsdale W M, Evans H, Clout M, Bazzaz F A. 2000. Biotic invasions: causes,
epidemiology, global consequences, and control. Ecological Applications 10: 686–710.
Maddox G D, Cook R E, Wimberger P H, Gardescu S. 1989. Clone structure in four Solidago altissima
(Asteraceae) populations: rhizome connections within genotypes. American Journal of Botany 76:
318–326.
Marler M J, Zabinski C A, Callaway R M. 1999a. Mycorrhizae indirectly enhance competitive effects of an
invasive on a native bunchgrass. Ecology 80: 1180–1186.
Marler M J, Zabinski C A, Wojtowicz T, Callaway R M. 1999b. Mycorrhizae and fine root dynamics of
Centaurea maculosa and native bunchgrasses in western Montana. Northwest Science 73: 217–224.
Melville M R, Morton J K. 1982. A biosystematic study of the Solidago canadensis (Compositae) complex. I.
The Ontario populations. Canadian Journal of Botany 60: 976–997.
Mibály B, Demeter A. 2003. Invasive Alien Species in Hungary. Budapest: Authority for Nature Conservation,
Ministry of Environment and Water.
Mulligan G A, Findlay J N. 1970. Reproductive systems and colonization in Canadian weeds. Canadian
Journal of Botany 48: 859–860.
Olivieri I, Michalakis Y, Gouyon P H. 1995. Metapopulation genetics and the evolution of dispersal. American
Naturalist 146: 202–228.
Philip L J, Posluszny U, Klironomos J N. 2001. The influence of mycorrhizal colonization on the vegetative
growth and sexual reproductive potential of Lythrum salicaria L. Canadian Journal of Botany 79:
381–387.
Piquot Y, Petit D, Valero M, Cuguen J, de Laguerie P, Vernet P. 1998. Variation in sexual and asexual
reproduction among young and old populations of the perennial macrophyte Sparganium erectum. Oikos
82: 139–148.
Reichard S, Campbell F. 1996. Invited but unwanted. American Nurseryman 184: 39–45.
Richardson D M, Allsopp N, DAntonio C, Milton S J, Rejamánek M. 2000. Plant invasions—the role of
mutualisms. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75: 65–93.
Schierenbeck K A. 2004. Japanese honeysuckle (Lonicera japonica) as an invasivespecies; history, ecology,
and context. Critical Reviews in Plant Sciences 23: 391–400.
Schmid B, Puttick G M, Burgess K H, Bazzaz F A. 1988. Clonal integration and effects of simulated herbivory
in old-field perennials. Oecologia 75: 465–471.
Scoggan H J. 1979. Dicotyledoneae (Loasaceae to Compositae). The Flora of Canada. Ottawa: National
Museums of Canada. 4: 1117–1711.
Sher A A, Hyatt L A. 1999. The disturbed resource-flux invasion matrix: a new framework for patterns of plant
invasion. Biological Invasions 1: 107–114.
Sumerford D V, Abrahamson W G, Weis A E. 2000. The effects of drought on the Solidago altissima—Eurosta
solidaginis—natural enemy complex: population dynamics, local extirpations, and measures of selection
intensity on gall size. Oecologia 122: 240–248.
USDA Natural Resources Conservation Service. [2005-02-20]. Plants Database. http: //plants.usda.gov/.
Vinton M A, Burke I C. 1995. Interactions between individual plant-species and soil nutrient status in
shortgrass steppe. Ecology 76: 1116–1133.
Vitousek P M, Walker L R. 1989. Biological invasions by Myrica faya in Hawaii: plant demography, nitrogen
fixation, ecosystem effects. Ecological Monographs 59: 247–265.
Walck J L, Baskin J M, Baskin C C. 1998. A comparative study of the seed germination biology of a narrow
endemic and two geographically-widespread species of Solidago (Asteraceae). 6. Seed bank. Seed
Science Research 8: 65–74.
Walck J L, Baskin J M, Baskin C C. 2001. Why is Solidago shortii narrowly endemic and S. altissima
geographically widespread? A comprehensive comparative study of biological traits. Journal of
1期 董 梅等: 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物 85
Biogeography 28: 1221–1237.
Walton R, Weis A E, Lichter J P. 1990. Oviposition behavior and response to plant height by Eurosta
solidaginis Fitch (Diptera: Tephritidae). Annals of the Entomological Society of America 83: 509–514.
Wang D-L (王大力), Zhu X-R (祝心如).1996. Allelopathic research of Ambrosia trifida. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报) 20: 330–337.
Weber E. 1998. The dynamic of plant invasions: a case study of three exotic goldenrod species (Solidago L.)
in Europe. Journal of Biogeography 25: 147–154.
Weber E. 2001. Current and potential ranges of three exotic goldenrods (Solidago) in Europe. Conservation
Biology 15: 122–128.
Weber E, Schmid B. 1998. Latitudinal population differentiation in two species of Solidago (Asteraceae)
introduced into Europe. American Journal of Botany 85: 1110–1121.
Weis A E, Wolfe C L, Gorman W L. 1989. Genotypic variation and integration in histological features of the
goldenrod ball gall. American Journal of Botany 76: 1541–1550.
Werner P A. 1976. Ecology of plant populations in successional environments. Systematic Botany 1: 246-268.
Werner P A. 1979. Competition and coexistence of similar species. In: Solbrig O T, Jain S, Johnson G B,
Raven P H eds. Topics in Plant Population Biology. New York: Columbia University Press. 287–310.
Werner P A, Bradbury I K, Gross R S. 1980. The biology of Canadian weeds. 45. Solidago canadensis L.
Canadian Journal of Plant Science 60: 180–184.
Wolfe L M. 2002. Why alien invaders succeed: support for the escape-from-enemy hypothesis. American
Naturalist 160: 705–711.
Wu Y-B (吴晔滨). 2003. Solidago altissima has invaded Shanghai (粗糙一枝黄花入侵上海). Plants (植物杂
志) (4): 8–9.
Xiang Y-C (向言词), Peng S-L (彭少麟), Zhou H-C (周厚诚), Fang W (方炜). 2001. Biological invasion and
its impacts. Ecological Science (生态科学) 20: 69–72.
Xie Y (解焱), Li Z-Y (李振宇), Wang S (汪松). 1996. Invasive species in China—An overview. In: Wang S
(汪松), Schei P, Xie Y (解焱) ed. Conserving China’s Biodiversity (II)(保护中国的生物多样性(二)).
Beijing: China Environmental Science Press. 91–106.
Yin L-P (印丽萍), Shen G-H (沈国辉), Yi J-P (易建平), Yan Z-F (严振汾). 2004. Survey and study on
naturalization of imported flowers in Shanghai area. Acta Agriculturae Shanghai (上海农业学报) 19:
67–70.
Zabinski C A, Quinn L, Callaway R M. 2002. Phosphorus uptake, not carbon transfer, explains arbuscular
mycorrhizal enhancement of Centaurea maculosa in the presence of native grassland species. Functional
Ecology 16: 758–765.