全 文 ： 综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年增刊
水生生物对重金属吸收和积累研究进展
吴益春 1 赵元凤 2, 3 吕景才 2, 3 付晚涛4 刘长发 2, 3
( 1大连水产学院生命科学与技术学院,大连 116023;
2大连水产学院海洋环境工程学院,大连 116023;
3农业部海洋水产增养殖学与生物技术重点开放实验室,大连 116023;
4中国科学院大连化学物理研究所海洋生物产品工程组,大连 116023)
摘 要: 综述了国内外在水生生物对重金属吸收和积累研究方面的最新进展。着重阐述了重金属毒性影
响因素和鱼类对重金属吸收和积累机理方面的研究现状和趋势。
关键词: 重金属 吸收 积累
Absorption and Bioaccumulation ofHeavy
M etals by Aquatic Animals: a review
W uY ichun
1 Zhao Yuanfeng2, 3 L Jingca i2, 3 FuW antao4 L iu Chang fa2, 3
( 1Co llege of L ife Science and Techno logy, Dalian F isheries Un iver sity, Dalian 116023;
2C ollege of M ar ine Environm ental Eng ineering, Dalian F isheries University, Dalian 116023;
3K ey Laboratory of Mariculture and B iotechnology, M inistry of Agriculture, Dalian 116023;
4Dalian Institu te of Chem ical and Phy sics , Chinese A cadem y of Sciences , Dalian 116023)
Abstrac:t The recen t prog ress o f abso rption and b ioaccumu la tion of heavym eta ls by aqua tic an im als is narrated com
prehensive ly. The present study cond ition and trend o f affec ting fac to rs of heavym eta l s tox ic ity and the mechan ism s o f ac
cum ulation of heavy m eta ls by fishes are m a inly summ arized.
Key words: H eavym eta l Abso rption B ioaccum ulation
基金项目:国家自然科学基金资助项目资助 ( 30271029) ;辽宁省省级高校水生生物学重点实验室开放基金资助;辽宁省教育厅科学研究计
划资助 ( 05L088)
作者简介:吴益春 ( 1980) ,男,江苏人,汉族,在读硕士研究生,从事环境生物技术研究,发表研究论文 10余篇
通讯作者: Te:l 13942814822, Em a i:l wmq728@ 126. com
随着工业废水排放量的增加, 我国水域重金属
污染日趋严重,这给水生生物的生存环境造成了严
重的影响。所有的水生生物都在某种程度上积累重
金属, 积累量视金属类型和生物种类而异。与其它
污染物相比,重金属极难降解, 不易分解, 脂溶性强,
被摄入动物体内后即溶于脂肪,很难分解排泄,就会
长期残存在生物体内。随着摄入量的增加, 这些物
质在体内的浓度会逐渐增大,最终通过食物链转移,
使处于高位营养级的生物受到毒害, 甚至威胁到人
类健康,而成为人们关注的食品安全问题 [ 1~ 4]。因
此,水生生物特别是鱼类对重金属的吸收和积累一
直是环境科学研究的热点。
1 影响重金属毒性的因素
重金属对水生生物的毒性不仅取决于其总量,
更重要的是重金属的存在形态, 不同形态重金属的
生物有效性有很大差异 [ 5]。重金属毒性受物理化
学因素 (如温度、pH、硬度、碱度、游离离子浓度以及
和无机、有机试剂的络和作用等 )和生物因素 (如生
物种类、大小、重量、生长期、耐受性、摄食水平等 )
决定。
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
1. 1 温度对重金属毒性的影响
一般金属污染物质的毒性随温度的升高而增
大。通常温度每升高 10 ,生物的存活时间可能减
半。
1. 2 pH对重金属毒性的影响
对水中的金属毒性而言, 在 pH升高时, 因会生
成氢氧化物或碳酸盐等难溶物质沉淀或配合物,使
得水中游离金属离子浓度降低, 毒性降低。反之,
pH降低时,水中游离重金属离子的浓度增大,因而
毒性增强。
1. 3 天机物对重金属毒性的影响
硬度和碱度是改变重金属生物有效性的重要因
素。水的碱度影响金属的毒性是通过形成不溶性碳
酸盐或为碳酸钙。溶液中 Ca2+、Mg2+等离子浓度的
增加能降低重金属的毒性。目前已经有人提出
Ca
2+和金属离子在细胞膜上的竞争吸附可以降低对
金属的吸收,但这一观点还有待于进一步探讨。
1. 4 有机物对重金属毒性的影响
大部分工作认同有机络合试剂可以大大降低重
金属的毒性,因为金属与有机试剂的结合降低了游
离形态的浓度。最近 O ikeri等人 [ 6]研究了天然水中
的腐殖酸 [HA ]对有机毒物和重金属毒性的影响,
发现 HA可增加 Cd和 C r的毒性。这说明腐殖酸对
金属毒性的影响是多方面的,其机理尚有待探讨。
1. 5 生物学因素
影响水中重金属离子毒性的生物学因素包括生
物年龄、大小、重量、生长期、耐受性等。如镉对年龄
低于 10d的鲤鱼 96h半致死浓度为 2g L- 1, 10~
20d为 5g L- 1, 20d以上为 7g L- 1 [ 7]。
2 水生生物对重金属的吸收
水生生物对重金属的积累, 通常认为经过以下
途径: 一是经过鳃不断吸收水中的重金属,然后经过
血液循环输送到体内各个部位;二是在摄食时,通过
饵料进入鱼体;另外, 体表与水体的渗透交换作用也
可能是重金属进入体内的一个途径。在重金属离子
的吸收机理方面,尽管很多金属离子的透膜机理被
用于解释重金属离子穿过鱼鳃上皮的过程, 但是对
控制重金属穿过鱼鳃上皮的机理尚不甚明了。早期
研究认为,金属穿过鱼鳃上皮被假定是从水到血液
梯度驱动的被动扩散。但后来的研究观察到可饱和
的过程控制二价金属穿过吸收上皮,表示了一种可
饱和的鳃吸收机制 [ 8]。
目前关于可溶重金属进入水生生物表皮细胞的
可能途径主要有以下两种模型:
( 1)高亲和力的重金属与蛋白结合是金属摄入
体内的一种方式。溶液中的金属与生物体表通透膜
上的载体蛋白结合,扩散、再与细脑内一系列高亲和
力的金属配位体结合传递, 最后与细胞内亲和力最
强的配位体结合, 逐步到达细胞内。重金属溶于海
水中,与多种无机的和有机的化学态络和物组分取
得化学平衡,同时游离出金属离子 (如 Cd2+ )。游离
金属离子在海水中通常只占总可溶金属的一小部
分,是惟一的能与细胞膜载体蛋白结合的部分,具有
生物活性。由于游离金属离子同膜上的配位体结
合,并被动移入细胞和生物体内。溶液中又有重金
属离子游离出来,重新取得化学平衡,因此重金属得
以从体外低浓度环境中源源不断进入生物体内。体
内接受金属的细胞里外都有多余的非扩散高亲和力
的结合基存在、金属不再倒流。
( 2)重金属离子通过活性泵输送进入体内。大
多数离子全属,如钠 (N a+ ), 钾 ( K + )和钙 ( C a2 + )很
难同细胞膜上的蛋白结合, 需要活性泵的输送才能
通过细胞膜。不可避免, 某些重金属离子也能被活
性泵输送。如生物体很容易吸收 Cd2 + ,镉对水生生
物体的毒性与生物体的种类和游离态 Cd2+浓度有
关, Cd与 Ca相互影响着生物体的新陈代谢。 Cd可
引起鱼缺钙 (低血钙症 ), 原因可能是游离镉 ( Cd2+ )
离子的非水合离子半径为 109pm,与钙 ( Ca2 + )的非
水合离子的半径 ( 114pm )很接近, 因此可能被活性
钙泵输送,从而抑制了钙的吸收。
金属离子同膜蛋白结合被动输送和利用活性泵
主动输送是水生生物摄入重金属的两种途径, 哪一
种重要目前还没有定论。很可能,两种途径的相对
重要性随生物种类、随生物的生理状态、或随作用于
生物生理过程的物理和化学变量而变化 [ 4]。
3 重金属离子在水生生物组织中积累研究
水生生物体所含的重金属可分为三类: 一类是
被动粘附在生物体表的金属, 它们不参与生物的生
理活动;一类是动物肠道粘膜上的金属,它们还没有
被吸收,不参与代谢活动;最后一类是已经被生物吸
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2006年增刊 吴益春等: 水生生物对重金属吸收和积累研究进展
收的金属,它们通常占很大的份量: 参与代谢活动。
因此, 在生物体内重金属如果不被分解为无毒或被
排出体外,则可能产生毒性。
3. 1 重金属离子在鱼体组织内的吸收和积累模式
关于重金属在鱼体内的积累研究方面, 国际上
进行了大量研究工作。重金属在多种鱼体内均有积
累现象,不同组织器官中的积累量是不均衡的,一般
说来, 肌肉中的含量较低。
刘长发等 [ 9] ( 2001)研究结果表明, 金鱼鳃中
铅、镉含量与肾、肝中的含量呈正相关关系, 而且肾
脏对铅、镉的蓄积量高于其他器官。
Paulam iM ( 1999)研究了 Cu、Zn、Cd、Pb和 C r
在尼罗罗非鱼 (Oreochrom ismossambicus)在肌肉、鱼
卵、肾脏、肝脏、鱼鳃和鱼鳍中的积累 [ 10 ]。研究表
明, Pb和 Cd在所有的组织器官积累量都无显著差
别,具有相似的积累模式; Cu在肝脏和鱼卵中积累
得较多,在组织器官中的积累顺序为鱼卵 >肝脏 >
鱼鳃 >肌肉 >肾脏; Zn在鱼鳍、鱼鳃、鱼卵、肝脏中
积累得较多,而在肾脏中积累得较少,积累顺序为鱼
卵 >鱼鳍 >鱼鳃 >肝脏 >肌肉 >肾脏; Cr在所有组
织中积累不显著。
Conto( 1999)
[ 11]发现鲤鱼暴露于含 Cd的水体
中 127d后, Cd主要在肾脏、肝脏中积累,肌肉中 Cd
的积累在 106d后才变得明显, Cd积累后的排除在
肌肉中较快,而未见 Cd在肝脏、肾脏中排除。
生活于不同水层的鱼类,其体内积累的重金属
来源不同。对生活在水上、中层的鱼类来说,鱼体中
的重金属积累量主要取决于水中的重金属浓度;对
底栖鱼类来说,则取决于水和沉积物中的重金属浓
度。从重金属积累部位看,重金属离子主要的积累
器官是肝脏、肾脏、鱼卵、鱼鳃和鱼鳍,在肌肉组织中
的积累都较低。内脏团 (包括肝、肾 )成为鱼体蓄积
重金属的主要部位与金属硫蛋白 (MT )的诱导作用
有关 [ 12, 13]。MT是分子量较低 ( 6 ~ 7kDa) , 富含半
胱氨酸的蛋白质,通过半胱氨酸的残基与过渡金属
键联。它的主要生物学功能是调节鱼体内自由金属
离子的浓度,以减少重金属离子这种非生物必需元
素的毒害作用。重金属离子能激活肝脏中 MT 基因
的转录,MT 基因得到大量的表达。鱼的肝脏和肾
脏等组织的 MT含量较高, 进入鱼体内多余的重金
属离子将和 MT结合, 在体内被储存起来。由于重
金属离子的诱导作用, 使其在鱼体肝脏和肾脏中的
积累增加。鳃蓄积量大于肌肉, 可能与鳃的特殊结
构利于水中离子穿过, 鳃成为鱼体直接从水中吸收
重金属的主要部位 [ 14]有关。相比之下, 肌肉对重
金属的亲和性远比上述器官、组织弱,所以重金属在
肌肉内的蓄积量最低。
3. 2 影响重金属离子吸收、积累的因素
重金属在鱼体组织中的吸收和积累取决于暴露
时间、暴露浓度、重金属种类、生物有效性,同时还受
水化学性质和鱼的生理代谢活性等因子的影响。
赵元凤等人 ( 2004)研究了海水中铅在牙鲆内
脏、肌肉、鳃组织中吸收、积累和排放规律及海水中
总有机碳浓度对铅吸收的影响 [ 15]。结果表明, 铅浓
度为 05mg /L时,各组织中铅蓄积量随暴露时间增
加而增大,第 9d均达到吸收平衡, 染毒 13d后将牙
鲆移入清洁海水中排放的结果表明,随排放时间增
加各组织中铅蓄积量明显下降。海水中总有机碳浓
度对铅蓄积量有明显影响,随着总有机碳浓度升高,
牙鲆鳃,内脏团和肌肉中铅蓄积量明显下降,表明海
水总有机碳能使进入水体的游离态铅转化为较稳定
的络合态,而显著降低铅的生物有效性。
刘长发等 ( 2000 )研究了金鱼 ( Carassius aura
tus)鳃对颗粒吸附态铅的吸收 [ 16 ] , 结果表明, 颗粒
态 Pb对鱼鳃吸收具生物有效性。金鱼鳃吸收颗粒
态 Pb的主要机理是:流经鳃丝表面的悬浮颗粒物
吸附态 Pb在鳃表面解离并被动扩散或载体转运穿
过鳃部细胞进入血液循环, 颗粒物在鳃丝表面短时
间停留后与脱落粘液一起随水流从鳃部排出。
JamesR和 Sampathk研究了离子交换物 - 沸
石对暴露于亚致死浓度下鲶鱼的生长和对 Cd吸收
的影响 [ 17]。研究表明: Cd的暴露减少了该鱼的取
食率,影响了鱼的生长。鲶鱼暴露于单独溶液中时,
Cd在肝脏、肾脏、鳃、肌肉、生殖腺中的积累浓度分
别为 5. 97、3. 93、1. 89、0. 41和 0. 51mg /kg (湿重 )。
若鲶鱼同时暴露于沸石 ( lg /L )和溶液中, 在这些器
官中的积累分别为 2. 42、1. 30、0. 71、0. 26、0. 23mg /
kg(湿重 ),沸石能明显降低 Cd在鲶鱼体内的积累,
原因归结为沸石的存在降低了水体中自由 Cd离子
的浓度。沸石在 1. 0g /L的浓度下能最大限度地降
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
低 Cd离子在鱼体内的吸收和促进鲶鱼的生长。
一般认为,重金属在鱼体组织中的吸收和积累
随着暴露时间和暴露浓度的增加而增加, 重金属的
水合离子,羟基络合离子, 颗粒物吸附态均为生物有
效形态。
3. 3 重金属离子相互作用对吸收、积累的影响
传统的毒理学试验是在实验室条件下去评价单
一物质的相对毒性,对毒物的毒性进行分级,这与实
际情况不完全相符合。在自然条件下, 污染物是同
时存在的,污染物之间存在着相互作用。这种相互
作用将会影响污染物在生物体内的吸收和毒性作用
的产生。所以,研究重金属离子相互作用对重金属
离子在鱼体吸收、积累影响,对评价环境中重金属离
子的毒性效应具有非常重要的意义。
梁涛等人 ( 2000) [ 18]研究了铜铅被鱼吸收过程
中的相互作用, 结果表明: 无论是 Cu、Pb的混合体
系,还是先经 Cu预暴露后再投放到含 Pb体系中,
彩虹方头鱼对 Cu和 Pb的吸收均表现出明显的协
同作用。
刘长发等人 ( 2001) [ 19 ]研究了铅与镉在被金鱼
吸收积累过程中的相互作用,结果表明,在混合暴露
条件下,保持镉暴露量不变, 增加铅的投放量,鳃镉
与肝镉含量与单独暴露的结果无显著性差异,肾镉
含量则随铅暴露浓度增加而减少。保持铅浓度不
变,增加镉的投放量可导致鳃和肾铅含量下降。在
镉、铅顺序暴露后则没有观测到鳃、肝和肾铅含量的
规律性变化。
周新文等 ( 2001) [ 20, 21]研究了混合重金属离子
相互作用对其在鲫鱼组织中积累的影响结果表明,
混合重金属离子相互作用对 Cu、Pb在鲫鱼组织中
的积累的影响与离子的种类、数量及组织的类型有
关。Cu积累受 Cd离子影响较大; Pb的积累主要与
Zn、Cd以及它们的共同作用关系密切。随着重金属
离子种类数目的增加, 相互作用对积累的影响变得
显著。重金属离子混合后使 Cu、Pb在鱼鳃中的积
累浓度降低,肝脏中的积累浓度升高。此外,还可增
加 Cu在鱼脑中的积累, 对 Cu、Pb在肌肉中的积累
都无影响。在鳃中的积累主要受表面位点竞争作用
的主导,而在肝脏中的积累主要与 MT的诱导作用
有关。重金属离子相互作用不会改变 Cu、Pb在鲫
鱼组织中的分布规律, Cu在鲫鱼组织中的积累顺序
为肝脏 >鱼鳃 >鱼脑 >肌肉; Pb积累顺序为肝脏 >
鱼鳃 >肌肉。
F. K arg in, H. Y. Cogun ( 1999)研究了 Zn与 Cd
的相互作用在淡水鲫鱼 ( N ilotin)组织中的积累和排
除 [ 22]。积累试验结果表明, 在 Cd + Zn的处理中
(处理浓度 0. lmg /LCd + 0. lmg /LZn; 0. lmg /LCd+
lmg /LZn)鱼肝脏、鱼鳃、肌肉组织中 Cd的积累量要
比单独用 01 mg /LCd处理的鱼相应组织中的 Cd
的量要低,也就是说,在这两种离子混合处理中, Zn
能够减少 Cd在鱼体组织器官中的积累。Zn的积累
在低的 Cd+ Zn ( 1. 0mg /LZn + 0. lmg /LCd)处理中
无差异,但在高浓度 Zn( l0mg /LZn + 0. lmg /LCd)处
理中, Cd能够增加 Zn的积累。有许多的 CdZn相
互作用的积累试验表明, Zn能够拮抗 Cd在众多水
生生物体内的积累。这些研究者认为 Zn拮抗 Cd
积累的机制主要是抑制 Cd通过鳃的吸收或加速了
摄入 Cd向内部器官组织的转运, Zn与 Cd在鲫鱼鳃
的吸收位点与转运蛋白 (如金属硫蛋白 )的结合位
点上相互竟争,使得在积累上表现出拮抗作用。
一般认为,金属间的相互作用可能包括两类机
理,首先是金属可能竞争相同的吸附位点,其次可能
与长期暴露的去毒机制有关, 如受多种重金属暴露
影响的生物可能导致金属硫蛋白生成量的变化, 从
而表现为金属间的相互影响。但是这些机理仍有许
多存在矛盾的地方,有必要进一步研究重金属离子
在生物体内的相互作用对其在吸收和积累的影响。
4 结语
目前国内外对重金属在鱼类组织中吸收和积累
进行了广泛深入的研究,并且取得了一系列成果,然
而这些研究多集中在鱼体不同组织器官的积累差
异。结合生产实际研究重金属形态,生物吸收机理
和积累规律方面的报道则相对较少,而这些是研究
重金属生物有效性和生态毒理的关键. 另外, 重金
属离子相互作用对其在鱼体吸收、积累影响对评价
水环境中重金属离子的毒性效应具有非常重要的意
义,目前这方面的研究还相对薄弱,应进一步加强。
参 考 文 献
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