全 文 ：第 35 卷第 10 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.10
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT1054)
收稿日期:2013鄄10鄄11; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄08鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310112443
许飞, 王传宽.温带 4种针叶树种春、秋季节树干维持呼吸的日动态.生态学报,2015,35(10):3233鄄3243.
Xu F, Wang C K.Diurnal dynamics in stem maintenance respiration in spring and autumn for four temperate coniferous tree species in northeastern China.
Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3233鄄3243.
温带 4种针叶树种春、秋季节树干维持呼吸的日动态
许摇 飞, 王传宽*
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨摇 150040
摘要:揭示树干维持呼吸(RM)的时间变化特征及其调控因子有助于理解树木碳代谢过程及其对环境变化的响应和构建森林碳
循环机理模型。 采用红外气体分析法原位测定东北东部山区 4个针叶树种(红松、红皮云杉、樟子松和兴安落叶松)的春、秋季
节 RM日动态及其影响因子。 结果表明:秋季和春季 4个树种 RM日变化多随树干温度(TW)而变化,但 RM峰值大小和出现时间
以及日变化幅度因树种和季节而异。 TW解释了 RM(除春季樟子松外)变异性的 50%以上,但 RM对 TW响应滞后 1.5 h(春季樟子
松为 3 h)。 将 RM标准化到 TW为 10 益(R10)时发现,秋季 R10波动在 0.54 滋mol CO2 m
-2 s-1(兴安落叶松)—0.78 滋mol CO2 m
-2
s-1(红皮云杉)之间,而春季 R10则波动在 0.87 滋mol CO2 m
-2 s-1(红松)—1.10 滋mol CO2 m
-2 s-1(樟子松)之间,前者平均低于后
者约 40%。 然而,各树种秋季和春季 RM的 Q10值差异不显著(P > 0.05),波动在 1.52(樟子松)—1.82(红皮云杉)之间。 秋季和
春季所有树种的 R10与树木胸径(DBH)之间均呈显著的正相关关系(P<0.05),而 Q10与 DBH则多呈负相关关系(P < 0.05),表
明 DBH可作为估测这些针叶树种 RM的参数之一。
关键词:树干维持呼吸; 日变化; 胸径; Q10; 针叶树
Diurnal dynamics in stem maintenance respiration in spring and autumn for four
temperate coniferous tree species in northeastern China
XU Fei, WANG Chuankuan*
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Exploring diurnal variations and controlling factors of stem maintenance respiration ( RM ) is important for
understanding tree carbon metabolism and its response to environmental changes and developing forest carbon cycling
models. In this study, we used an infrared gas analyzer (LI鄄6400 IRGA) to in situ measure the diurnal dynamics in RM for
four temperate coniferous tree species in northeastern China. The tree species included three evergreen ( i.e., Korean pine
(Pinus koraiensis), Korean spruce (Picea koraiensis), and Mongolian pine (Pinus sylvestris var. mongolica)) and one
deciduous (Dahurian larch (Larix gmelinii)) species. Twelve replicate trees with various diameters at breast height (DBH)
were randomly sampled for each tree species. The RM for each sampled tree was measured every 1.5 h around the clock
before the growth started in spring (late April鄄early May) and after the growth ceased in autumn (October鄄November) . A
polyvinyl chloride (PVC) collar was installed at breast height of the stem on the northern direction of each sampled tree for
measuring the RM . Stem temperature at the 1 cm depth beneath the bark (TW) was simultaneously measured 3 cm above the
collar with a digital thermometer. The results showed that the diurnal variation in RM largely followed the change in TW for all
the tree species in both autumn and spring with a “ unimodal冶 or “ bimodal冶 pattern, but the daily maximum value,
occurring time and amplitude of RM varied with tree species and seasons. TW explained more than 50% variations in RM for
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all the species except for Mongolian pine in spring, which suggested that TW be a key environmental factor regulating the
RM . However, RM lagged behind TW by 1.5 h (3 h for Mongolian pine in spring) . Normalized RM at 10 益 (R10 ) was
significantly lower in autumn than that in spring for each species, ranging from 0.54 滋mol CO2 m
-2 s-1 for Dahurian larch to
0.78 滋mol CO2 m
-2 s-1 for Korean spruce in autumn and from 0.87 滋mol CO2 m
-2 s-1 for Korean pine to 1.10 滋mol CO2 m
-2
s-1 for Mongolian pine in spring, respectively. The mean R10 was about 40% lower in autumn than in spring. There was no
significant difference in Q10 value of RM between autumn and spring for each species (P > 0.05), ranging between 1.52 for
Mongolian pine and 1.82 for Korean spruce. The R10 was significantly positively correlated with DBH for all the species in
both seasons, while the Q10 was negatively with DBH (all P < 0.05). This suggested that DBH can be used as a proxy for
predicting the RM for these temperate tree species.
Key Words: stem maintenance respiration; diurnal dynamics; diameter at breast height; Q10; coniferous species
树干作为树木生物量的主体,不仅是森林生态系统的一个长期稳定的碳汇[1],而且因树干内活细胞终年
均有维持呼吸(RM)而成为一个不容忽视的碳源[2]。 树干呼吸占树木自养呼吸的 15%—45%[3鄄5],能消耗森林
总初级生产力(GPP)的 8%—13%[4, 6鄄7];特别是在中高纬度地区,非生长季 RM对生态系统呼吸和 GPP 的贡献
量可能大于生长季[7]。 因此,揭示树干 RM的日变化特征及其调控因子是理解树木代谢呼吸碳分配及其对环
境变化的响应和构建森林碳循环机理模型的重要内容。
树干呼吸是一个复杂的生理和物理扩散过程,受树木生理因子[8鄄11]和环境因子[12鄄14]的综合影响,由此不
同树种的树干呼吸在不同季节表现出明显而分异的时间动态格局,诸如单峰曲线[15]、双峰曲线[5]、无峰曲
线[7]和 S型曲线[16]等。 许多研究报道,温度是决定树干呼吸日变化的主要因子[6, 12],因而多数森林碳循环模
型均采用温度关系模型(如 Q10模型)模拟估算木质组织呼吸通量。 然而,也有研究指出,温度变化并不能完
全解释树干呼吸的日变化规律,如树干呼吸对温度的响应存在明显的滞后现象(即“时滞效应冶) [17鄄18]、相同温
度下白天测定的树干呼吸低于夜间[10, 18]等,这可能与形成层活动[8]、树干对 CO2透性日变化[9]、液流速度日
变化[10]、树干含水量[19]和呼吸底物[20]等因子有关。 因此,即使同一个树种的同一株树木个体,在非生长季
的春季和秋季其 RM也会因其生理状况的差异而表现出不同的日变化格局。
为了建立合理的森林碳循环模型、深入了解树干呼吸对环境变化的响应[17],很多学者通常将树干呼吸划
分为维持细胞正常生命活动的维持呼吸和提供能量合成新组织的生长呼吸(RG)两个功能性组分,并探索了
相关的区分方法[8, 21]。 其中,基于非生长季树干呼吸测定的成熟组织法是目前应用最广泛的原位非破坏性
直接区分两个组分的方法[21鄄22]。 此方法的一个关键假设是生长季前(春季)或后(秋冬季)测定的 RM及其对
温度的响应在一年中不同时段是不变的[22]。 然而,这个假设对于不同的树种、季节是否成立尚需大量的原位
实测来验证[22]。
我国东北温带森林因其面积大、碳储量高以及对全球变化响应敏感而在区域碳循环和气候系统中起着重
要的作用[23]。 然而,目前该地区森林碳循环研究还不系统,其中木质组织呼吸作用释放 CO2的估算还存在很
大的不确定性[15, 24]。 以往对该地区主要树种树干呼吸的研究多集中在生长季[11, 15鄄16, 25],而对非生长季 RM日
变化的研究很少,这在一定程度上阻碍了东北地区木质组织呼吸碳损失的精确估算。 为此,以东北东部温带
森林中 4个主要针叶树种———红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var.
mongolica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)为研究对象,分别在非生长季开始(秋季)和结束(春季)测定其树干
RM的日变化特征及其影响因子,旨在深入了解树木碳代谢过程及其驱动机制,减少森林碳收支估测中的不确
定性,为构建温带森林碳循环机理模型提供基础数据。
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1摇 研究方法
1.1摇 研究地概况和试验设计
摇 摇 研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45毅24忆 N, 127毅40忆 E)。 平均海拔 400 m,平均坡度 10毅—15毅,地带
性土壤为暗棕色森林土。 该地区气候属大陆性季风气候,夏季短促湿热、冬季寒冷干燥。 年均降水量和蒸发
量分别为 629 mm和 864 mm;年均气温、1月份和 7月份的平均气温分别为 3.1 益、-18.5 益和+22.0 益;无霜
期为 120—140 d。 现有植被是原地带性植被—阔叶红松林经干扰后形成的天然次生林和人工林,代表着东北
东部山区典型的森林类型。
测定树种为常绿针叶树红松、红皮云杉、樟子松和落叶针叶树兴安落叶松。 根据林分内各树种林木的径
级分布情况,按照均匀取样的原则,每个树种随机选取生长良好的样树 12 株。 样树的胸径(DBH)变化范围
(均值)分别为:红松 7.9—29.5 cm(18.6 cm)、红皮云杉 10.3—41.7 cm(25.3 cm)、樟子松 13.6—32.9 cm(22.4
cm)、兴安落叶松 11.5—45.6 cm(25.8 cm)。
1.2摇 RM测定
采用红外气体分析法原位测定 RM[12]。 2009年 4—5月期间,在样树树干北面的 DBH 处(约离地 1.3 m)
安装高约 5.0—6.0 cm、内径 10.4 cm的 PVC呼吸环。 先将呼吸环的一端打磨成与树干表面相吻合的弧形,再
利用 100%中性硅酮防水胶将其固定在已除去松脱的树皮等表面杂物的树干表面上,并同步测定呼吸环所覆
盖的树干表面积(S);呼吸环完全固定后,采用注水法测定其体积(V) [16],用于计算 RM。 整个测定期间呼吸
环位置保持不变,以便连续测定。
于 2011年 10—11月(树木停止生长后的秋季)和 2012 年 4 月下旬—5月上旬(树木开始恢复(快速)生
长前的春季),选择晴天利用 LI鄄6400便携式 CO2 / H2O分析系统(IRGA,Li鄄Cor Inc., Lincoln, NE, USA)每隔
1.5 h连续 24 h测定 RM的昼夜变化。 因为秋季树干生长已经停止[26],所以此时没有 RG;另根据 Zweifel等[27]
对生长的定义:次年树木生长的开始时间为其树干生长累积增量超过去年树干生长累积增量的最高点,本研
究发现春季 4个针叶树种的树干胸围累积增量均低于其去年的最大值,所以假设 2 个测定时期(秋季和春
季)测得的树干表面 CO2释放通量仅是 RM或者主要以 RM为主(即 RG所占比例较小) [17]。 测定前,检查并确保
呼吸环不漏气;测定时,将 LI鄄6400鄄09同化室扣在呼吸环上,采用自动测定设置,每 10 s记录一个 CO2浓度值、
连续取样 2 min,然后根据同化室中 CO2浓度随时间的变化曲线计算单位树干表面积释放的 CO2通量(RM,
滋mol CO2 m
-2 s-1)。 同步利用连接在 IRGA上的温度计测定呼吸环上方约 3 cm处、树皮下约 1 cm 深处的树
干温度(TW,益)。
1.3摇 数据分析
计算 RM:
RM =
鄣C
鄣t
伊 V + V
忆 - 仔 (d / 2) 2h
S
伊 10
R
伊 P
T + 273.2
伊 (1 - W
1000
) (1)
式中, 鄣C
鄣t
为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率(滋mol CO2 mol
-1 s-1),V为呼吸环的实际体积(cm3),V忆为
系统默认的同化室体积(991.0 cm3),S为呼吸环所覆盖的树干表面积(cm2),d和 h分别为插入呼吸环的同化
室的外径和深度(cm),R为气体常数(8.3 Pa m3 K-1 mol-1),P 为采样点的大气压(kPa),T 为同化室内气温
(益),W为水浓度(mmol H2O mol
-1)。
采用指数模型拟合 RM与 TW之间的关系,即:
RM = R10e[ b
伊(TW鄄10)] (2)
式中,R10是 TW为 10 益时的 RM(滋mol CO2 m
-2 s-1),b 为回归系数。 RM和 TW之间响应的时间间隔称为时滞
(h),拟合以上指数方程最优的 TW称为时滞温度(TW鄄TL,益) [28]。 通过下式确定 RM的 Q10:
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Q10 = e10 b (3)
采用协方差分析(ANCOVA)比较同一季节不同树种日平均 RM(以 TW为协变量)之间的差异,并作
Duncan 显著性差异检验;采用配对样本 t检验比较同一树种不同季节的日平均 RM和 TW的差异;采用 t检验比
较同一季节不同树种日平均 TW以及各树种白天和夜间平均 RM之间的差异;利用线性回归方程拟合 R10与
DBH、DBH与 Q10之间的关系。 所有的数据均采用 SPSS统计软件进行分析。
2摇 结果
2.1摇 RM的日变化
秋季和春季 4个树种 RM的日变化总体上与 TW的日变化基本吻合,呈现显著的单峰(红松、红皮云杉、秋
季樟子松和春季兴安落叶松)或双峰(秋季兴安落叶松和春季樟子松)曲线,但其峰值大小、峰值出现时间和
日变化幅度因树种和季节而异(图 1)。 秋季,红松(0.67 滋mol CO2 m
-2 s-1)、红皮云杉(0.86 滋mol CO2 m
-2 s-1)
和兴安落叶松(0.59 滋mol CO2 m
-2 s-1)的 RM最大值均出现在 15:30 左右,而樟子松的 RM最大值(0.71 滋mol
CO2 m
-2 s-1)则出现在 17:00左右;兴安落叶松在 06:30左右对应于其 TW变化,其 RM出现一个次高峰值(0.50
滋mol CO2 m
-2 s-1);红松 RM与 TW的日高峰值出现时间一致,而其余 3个树种的 RM日高峰值均滞后于 TW日高
峰值约 1.5 h。 春季,红松(1.34 滋mol CO2 m
-2 s-1)和红皮云杉(1.73 滋mol CO2 m
-2 s-1)的 RM最大值出现在
15:30左右,而樟子松(1.54 滋mol CO2 m
-2 s-1)和兴安落叶松(1.60 滋mol CO2 m
-2 s-1)的则出现在 17:00 左右;
樟子松在 05:00左右也出现一个次高峰值(1.24 滋mol CO2 m
-2 s-1);4 个树种 RM日高峰值出现时间均滞后于
TW日高峰值约 1.5 h。 RM最小值出现时间不一,大多树种出现在 05:00—08:00,而秋季兴安落叶松却出现在
00:30左右。
所有树种秋季 RM和 TW(除樟子松外)的日变化幅度均低于春季(图 1)。 秋季 4个树种 RM和 TW的日变化
幅度分别波动在 0.25 滋mol CO2 m
-2 s-1(兴安落叶松)—0.43 滋mol CO2 m
-2 s-1(红皮云杉)和 8.68 益(兴安落叶
松)—10.74 益(红皮云杉)之间;而春季则分别波动在 0.62 滋mol CO2 m
-2 s-1(红松)—0.94 滋mol CO2 m
-2 s-1
(红皮云杉)和 6.97 益(樟子松)—13.23 益(红皮云杉)之间。
2.2摇 秋季与春季、白天与夜间的 RM比较
秋季各树种的日平均 RM显著低于春季的日平均值(P < 0.05),分别波动在 0.45 滋mol CO2 m
-2 s-1(兴安落
叶松)—0.63 滋mol CO2 m
-2 s-1(红皮云杉)和 1.03 滋mol CO2 m
-2 s-1(红松)—1.24 滋mol CO2 m
-2 s-1(樟子松)之
间,前者仅为后者的 47%。 相应的,秋季日平均 TW(7.15 益)也显著地低于春季日平均值(12.94 益;P <
0郾 05)。 然而,不论秋季还是春季,同一季节 4 个树种的 RM日平均值之间的差异显著(P < 0.05),但相应的
TW日平均值之间的差异不显著(P > 0.05)(图 2)。 除秋季兴安落叶松(0.50 vs. 0.42 滋mol CO2 m
-2 s-1)之外,
无论秋季还是春季,各树种白天与夜间的平均 RM差异均不显著(P > 0.05;秋季:红松(0.50 vs. 0.53 滋mol CO2
m-2 s-1)、红皮云杉(0.61 vs. 0.65 滋mol CO2 m
-2 s-1)、樟子松(0.55 vs. 0.56 滋mol CO2 m
-2 s-1);春季:红松(1.06
vs. 1.00 滋mol CO2 m
-2 s-1)、红皮云杉(1.26 vs. 1.01 滋mol CO2 m
-2 s-1)、樟子松(1.20 vs. 1.29 滋mol CO2 m
-2
s-1)、兴安落叶松(1.23 vs. 1.08 滋mol CO2 m
-2 s-1))。
2.3摇 RM与 TW的关系
所有树种的 RM与 TW之间均存在显著的指数函数关系(P < 0.05),但指数模型的 R2随树种、季节和时段
而变化(图 3)。 4个树种白天和夜间 RM与 TW关系的 R2以红松最高(0.90 和 0.99)、樟子松最低(0.58 和
0.49);且夜间 RM鄄TW拟合模型的 R2明显高于白天,前者平均高于后者 14%。 在日时间尺度上,4 个树种的 TW
分别解释了秋季和春季 RM变异性的 57%(兴安落叶松)—71%(红松)和 21%(樟子松)—84%(红皮云杉),而
且春季 TW对 RM的解释率平均高于秋季 24%(除樟子松外)(图 3)。 然而,RM对 TW响应存在明显的滞后性。
RM与测定 RM前 1.5 h(其中春季樟子松为 3 h)的 TW(TW鄄1.5 / 3)的回归关系更为密切,R2波动在 0.84(樟子松)—
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图 1摇 4个树种秋季和春季树干维持呼吸速率(RM)和树干温度(TW)的日变化
Fig.1摇 Diurnal variations in stem maintenance respiration rate (RM ) and stem temperature (TW ) for the four tree species in autumn
and spring
误差线为标准误(n= 12)
图 2摇 4个树种秋季和春季树干维持呼吸速率(RM)和树干温度(TW)日平均值(依标准误,n = 16)比较
Fig.2摇 Comparisons of daily mean (依 SE, n = 16) of stem maintenance respiration rate (RM) and stem temperature (TW) for the four
tree species in autumn and spring
不同大写字母表示同一季节不同树种之间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一树种不同季节之间差异显著(P < 0.05)
0.98(红松)之间(图 3),因此,本文之后的分析和讨论部分均选用 RM鄄TW鄄1.5 / 3回归模型。
同一树种秋季和春季的 Q10值差异不显著(P > 0.05;图 4),波动在 1.52(樟子松)—1.82(红皮云杉)之
间。 除樟子松(1.55)之外,同一季节红皮云杉、兴安落叶松和红松的 Q10值差异不显著(P > 0.05),其平均值
分别为 1.79、1.74和 1.68(图 4)。 夜间 Q10值普遍高于白天和全天(图 4)。
所有树种的春季 R10均显著高于秋季(P < 0.05),分别波动在 0.87 滋mol CO2 m
-2 s-1(红松)—1.10 滋mol
CO2 m
-2 s-1(樟子松)和 0.54 滋mol CO2 m
-2 s-1(兴安落叶松)—0.78 滋mol CO2 m
-2 s-1(红皮云杉)之间,前者平
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均是后者的 1.62倍(图 4d)。 春秋季平均值的大小排序为:樟子松(0.87 滋mol CO2 m
-2 s-1) >红皮云杉(0.86
滋mol CO2 m
-2 s-1)>兴安落叶松(0.79 滋mol CO2 m
-2 s-1)>红松(0.71 滋mol CO2 m
-2 s-1)(图 4e)。 夜间的 R10均
普遍高于白天和全天(图 4f)。
图 3摇 4个树种秋季和春季不同时段(全天 n = 3,白天 n = 4,夜间秋季和春季分别为 n = 3 和 4)的树干维持呼吸速率—树干温度(RM 鄄
TW)回归方程和 RM 鄄树干时滞温度(RM 鄄TW鄄TL)与 RM 鄄TW回归方程的决定系数(R2)
Fig.3摇 Determination coefficients (R2) of regression models: between stem maintenance respiration rate (RM) and stem temperature (TW)
at different time intervals (n = 3 for diurnal, n = 4 for daytime, and n = 3 and 4 for nighttime in autumn and spring, respectively) in autumn
and spring, and of RM against lagged TW(TW鄄TL) and RM against TW measured concurrently with RM for the four tree species
所有的回归方程均达显著性水平(P < 0.05)
图 4摇 不同季节(n = 4)、不同树种(n = 2)和不同时段(全天 n = 8,白天 n = 8,夜间 n = 7)的树干维持呼吸速率(RM)的 Q10值和标准化
到 10 益的 RM(R10)比较。 Q10(Q10 = e10 b)和 R10由 RM 鄄树干时滞温度(RM 鄄TW鄄TL)回归方程得到
Fig.4摇 Comparisons of Q10(Q10 = e10 b) values and normalized values to 10 益 (R10) for stem maintenance respiration rate (RM) obtained
from the regression models of RM against lagged TW(TW鄄TL) by seasons (n = 4), species (n = 2), and time intervals (n = 8 for diurnal and
daytime and n = 7 for nighttime)
2.4摇 RM与 DBH的关系
秋季和春季 4个树种的 R10与 DBH均呈显著的线性关系(P < 0.05),但其线性回归方程的 R2和斜率因树
种和季节而异(图 5)。 除红皮云杉之外,其它树种秋季 R10鄄DBH回归方程的 R2均高于春季,前者平均高于后
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者 32%。 然而,各树种秋季 R10鄄DBH回归方程的斜率均明显低于春季,但同一季节 4 个树种回归方程的斜率
差异不显著(P > 0.05)。
图 5摇 4个树种秋季和春季标准化到 10 益的树干维持呼吸速率(R10)与胸径(DBH)的关系
Fig.5摇 Relationships between stem maintenance respiration rate normalized to 10 益 (R10 ) in autumn and spring and diameter at
breast height (DBH) for the four tree species
除秋季兴安落叶松之外,其它树种的 Q10值均表现出随 DBH增加而减小的趋势,但是两者之间的回归关
系因树种和季节而异(图 6)。 秋季和春季的红松、春季红皮云杉和春季兴安落叶松的 Q10值与 DBH均呈显著
的负线性关系(P < 0.05),而其线性回归方程的斜率差异不显著(P > 0.05)。 秋季和春季的樟子松和秋季红
皮云杉的 Q10值与 DBH之间的关系不显著(P > 0.05),而秋季兴安落叶松的 Q10值和 DBH之间则呈显著的正
相关关系(P < 0.05)。
3摇 讨论
3.1摇 RM的时间动态
本研究中的 4个温带针叶树种春秋季的 RM日变化大体随 TW变化,但其日变化曲线峰值的出现时间和大
小以及变化幅度随树种和季节而变(图 1),反映了树木在不同季节中新陈代谢活动强度对温度变化的响应及
其生理调整的差异,这与以往的研究结果相符[7, 15鄄16]。 然而,TW仅解释了 RM日变化 21%—84%的变异(图
3),而且同一季节 4个树种的日平均 RM差异显著、日平均 TW差异却不显著(图 2)。 这一方面说明温度仍然
是调控 RM时间动态变化最主要的环境因子[29];另一方面表明除了温度以外,还有其他生物(如树种[11]、形成
层活动[8]、树干的活细胞数量和氮含量[21]、树干对 CO2透性[9]和树干液流[10]等)和非生物(如土壤含水
量[13鄄14]等)因子在共同调控 RM。 另外,虽然本研究中同一季节 4个针叶树种的日平均 RM差异显著(图 2),但
均处于已报道的香脂冷杉(Abies balsamea) [18]、欧洲赤松(Pinus densiflora) [28]等其它温带针叶树种的范围内。
除樟子松之外,春季 TW解释各树种 RM的变异率(R2)平均高于秋季 24%(图 3),说明温度对 RM的影响强度随
季节而变化。 在土壤含水量较高的春季,温度对 RM的限制作用较大;而在土壤含水量较低的秋季,土壤水分
则可能也是其限制因子之一,从而降低温度对 RM的解释能力[13]。 此外,树干对 CO2透性的季节变化也可能
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图 6摇 4个树种秋季和春季 Q10与胸径(DBH)的关系
Fig.6摇 Relationships between Q10 in autumn and spring and diameter at breast height (DBH) for the four tree species
不显著(P > 0.05)的回归方程已被省略
影响 RM对温度的响应[9]。
由于实验条件有限(如仪器较少、劳动力不足等原因),以往一些研究只测定白天的 RM,进而推算树木树
干 RM年通量[16, 30鄄31]。 本研究结果显示,秋季和春季 4个针叶树种夜间与白天的 RM均值差异不显著,但在相
同温度下夜间的 RM(R10)显著高于白天(图 4)。 这表明树木树干 RM年通量的精确估算还须考虑 RM的昼夜变
化,否则会造成 RM通量的低估。
夜间 R10显著高于白天(图 4),可能与树干含水量和底物供应等有关。 夜间树木的蒸腾作用基本停止,其
液流很小或者没有[10],所以此时的树干水分状况好于白天,树干活组织细胞的膨压增加,进而增加了树干维
持代谢,导致夜间树干氧化呼吸速率高于白天[10]。 另外,Edwards 和 McLaughlin[20]发现,树干呼吸与韧皮部
还原糖浓度有密切关系,而夜间韧皮部还原糖浓度明显高于白天的浓度,因此,夜间的树干呼吸底物供应较
丰富。
3.2摇 RM的温度响应
本研究发现,秋季和春季 4个针叶树种的 RM对 TW的响应均表现出显著的滞后现象;即使是同一个树种
(樟子松),其秋季(1.5 h)和春季(3 h)的时滞也不同(图 1,图 3)。 这表明不同树种或同一树种不同季节的
RM对 TW响应存在时滞效应。 Ryan等[17]发现 4个针叶树种的 RM滞后于边材温度 0—5 h,而滞后时间长短与
树皮厚薄有关。 Lavigne 等[18]在研究香脂冷杉的 RM时发现,将 RM与 1.75 h前的 TW回归可消除 RM和 TW之间
的时滞。 Maier[22]报道火炬松(Pinus taeda)RM的时滞为 0—4 h。
有关引起 RM对温度响应的时滞效应的解释不少,但其中的主导驱动机理还不明确。 主要解释包括:(1)
树干解剖结构对 CO2径向扩散的阻碍作用[32]。 树干内活细胞呼吸产生的 CO2释放到大气的过程中受到树干
物理结构(木质部、形成层、韧皮部和树皮等)的层层阻挡,只有当两者之间的 CO2浓度梯度达到足以驱动树
干活组织代谢产生的 CO2向外扩散时,树干表面 CO2通量才能被测到,而这个过程也需要花费一定的时
间[32]。 Steppe等[9]也认为不同树种树干各层结构对 CO2透性的日变化是引起 RM日变化的重要原因之一。 所
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以通过控制实验和解剖树干组织等相结合的方法量化不同季节不同树种(或个体)的树干 CO2径向扩散阻碍
可能有助于消除时滞效应。 (2)树干某一位置、某一深度测得的 TW不能代表整个呼吸测定部位的温度[33],因
此时滞效应大小和时滞长短与所测定的 TW有关。 Kim等[28]发现欧洲赤松的 RM和 1.5—2 cm深的 TW间存在
3—6 h的时滞;而本研究发现 4个针叶树种的 RM与树皮下 1 cm深 TW间的时滞为 1.5—3 h(图 3)。 因此,采
用多位置或多深度测定的 TW的均值代表被测树干呼吸部位的温度,或者采用遮阴(如用防辐射膜覆盖等)等
阻碍阳光直射、以防止被测树干呼吸部位的温度梯度发生大的变化等的方式[10],可能大大提高温度对树干呼
吸速率的解释能力。 (3)树木蒸腾作用拉动的树干液流可带走部分树干代谢呼吸释放出的 CO2 [34]。 本研究
虽然没有同步测定树干液流与 RM的关系,但我们发现树木蒸腾作用强、树干液流高的白天 R10显著低于蒸腾
作用较弱的夜间(图 4),而且夜间时段 RM鄄TW回归方程的 R2平均比白天高 14%(图 3)。 以往许多研究也得到
了同样的结果[10, 18]。 这些结果间接地说明 RM测定值与树干液流有关;因此,有人认为夜间测得的树干表面
CO2通量可能更接近真实的 RM通量[10]。 可见,利用夜间树干液流停止流动或相对较低时树干呼吸与 TW间的
回归关系估算全天或全年的树干呼吸通量可能产生较小的偏差。
RM对温度响应的时滞效应对于精确估算木质组织呼吸年通量很重要。 Lavigne 等[18]和 Acosta 和
Brossaud[35]等均指出,如果不考虑这种时滞效应、仅采用白天测定的树干呼吸模拟夜间呼吸,则会低估夜间呼
吸速率约 11%—20%。 本研究也得到了相似的结果,即采用白天测定值拟合夜间呼吸,将平均低估夜间呼吸
速率约 18%。 因此,在数据测定、碳平衡模型构建和模拟以及不同研究结果的比较整合时,应充分考虑树干
呼吸对温度的时滞响应[18],以减少木质组织年碳通量估测的不确定性。
采用成熟组织法区分 RM和 RG时假设:生长季前(春季)后(秋冬季)测定的 RM及其对温度的响应(即 R10
和 Q10)在一年中恒定[22]。 本研究发现,Q10值不随树种(除樟子松外)和所测定的春秋季而变,波动在 1.52—
1.82之间(图 4),处于以往报道的非生长季针叶树种 Q10值的范围内(1.3—2.5) [17鄄18]。 然而,秋季 R10显著低
于春季,平均低 40%(图 4),这可能与两个季节形成层区域的代谢活动有关[8]。 秋季树干活细胞即将或已进
入休眠状态,其新陈代谢活动减弱,所以 R10较小;而春季树干活细胞代谢活动复苏,树木生长需要大量的能量
和底物,因而碳代谢能力增强,R10增加。 以上结果表明在应用成熟组织法时应该谨慎,因为测定时间(秋季或
春季)能显著影响 RM的准确估测[22]。 Maier[22]采用秋季测定的 RM估算的年通量比采用春季测定值估算的低
44%。 Lavigne等[8]提出,在春季形成层细胞膨胀至木质部开始快速生长前的时段(即晚春的 2—3周内),形
成层细胞的生理条件可代表生长季期间 RM的新陈代谢状态,因此是应用成熟组织法的最合适测定时段。
3.3摇 RM及其 Q10与 DBH之间的关系
树干呼吸作用除了与温度等因子密切相关之外,还受树干活细胞数量和树干氮含量等生理因素的影
响[21]。 本研究结果表明,4 个温带针叶树种秋季和春季的 R10均与其 DBH 呈显著的正相关关系(图 5),且
DBH解释了 R1050%以上的变异(除春季樟子松外)。 这表明 DBH可作为预测温带森林中某些树种不同季节
树干呼吸速率的一个重要参数[11, 15]。 在一定生长年限内,树木边材宽度随 DBH 增加而变宽[36];边材越宽,
意味着具有生理活性的活细胞数量越多,且活细胞数量与氮含量也正相关[21],因而 RM亦随之增大。 由于春
季树干活细胞的生理活性高于秋季[8],所以春季 R10鄄DBH回归关系的斜率也表现出高于秋季的趋势(图 5)。
然而,同一测定时期不同树种 R10鄄DBH回归关系的斜率差异不显著可能表明不同树种处于生长缓慢(春季)
或者停止(秋季)状态时其生理活性细胞的呼吸代谢强度相似。
本研究中 4个针叶树种春秋季的 Q10值多与其 DBH呈负相关关系(图 6),与以往的研究结果相符[30, 37]。
这可能是小径级树木比大径级树木的热量交换快[30]、树体大小和树皮厚度差异导致树干径向 CO2扩散受阻
程度[21]和扩散距离不同[38]等的缘故。 然而,其中 3 个树种(红松、红皮云杉和兴安落叶松)Q10鄄DBH 关系的
斜率差异不显著(图 6),这可能意味着共存于同一气候(如寒冷)条件下的针叶树种其 RM对温度的敏感性随
树木大小的变化是一致的。 值得注意的是,秋季兴安落叶松的 Q10值与 DBH 呈显著的正相关关系(图 6),虽
1423摇 10期 摇 摇 摇 许飞摇 等:温带 4种针叶树种春、秋季节树干维持呼吸的日动态 摇
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然这种现象在以往的研究中也有所发现[16, 21],但并不清楚其原因。 据推测可能与不同季节不同个体的树干
径向解剖结构特征和生理状态差异[9]、呼吸底物的数量和质量[39]等有关,需要深入研究。
4摇 结论
4个温带针叶树种春秋季的 RM日变化大体随 TW变化,但其日变化曲线峰值出现时间和大小以及变化幅
度随树种和季节而变。 TW是 RM日变化的主要驱动因子,但 RM对 TW的响应存在显著的时滞效应,其时滞长短
与树种和测定时间有关。 不同季节、不同树种的 Q10值相对稳定,但相同温度下秋季 RM显著低于春季。 因此,
在数据测定、碳平衡模型构建和模拟、不同研究结果的比较整合以及木质组织呼吸释放 CO2的年通量估算等
方面,应充分考虑树干呼吸的时间动态及其对温度的时滞效应。 不同树种春秋季 RM与其 DBH均存在显著的
线性关系,强调了 DBH可作为树干呼吸估测变量的重要性和实用性。
致谢:感谢帽儿山森林生态站提供的野外支持。
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