全 文 ：第 35 卷第 10 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.10
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31171476, 31201169); 科技部 973项目(2011CB100402); 农业部公益性行业科研专项(201203096)
收稿日期:2013鄄07鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wenyu.yang@ 263.net
DOI: 10.5846 / stxb201307031833
苏本营, 宋艳霞, 陈圣宾, 杨文钰.大豆幼苗对套作玉米遮荫环境的光合生理生态响应.生态学报,2015,35(10):3298鄄3308.
Su B Y, Song Y X, Chen S B, Yang W Y.Photosynthetic responses of soybean (Glycine max) seedlings to shading caused by maize in an intercropping
system.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3298鄄3308.
大豆幼苗对套作玉米遮荫环境的光合生理生态响应
苏本营1, 宋艳霞2, 陈圣宾3, 杨文钰1,*
1 四川农业大学农学院农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 成都摇 611130
2 四川省安岳县农业技术推广中心, 资阳摇 642350
3 环境保护部南京环境科学研究所, 南京摇 210042
摘要:以 2个耐荫性不同的大豆品种为材料,田间试验设置大豆单作和玉米鄄大豆套作 2个种植模式处理,研究不同耐荫性大豆
品种的幼苗光合生理生态特性对套作玉米遮荫环境的响应。 结果表明:1)玉米鄄大豆套作模式中,玉米遮荫显著降低大豆冠层
的光合有效辐射,导致大豆幼苗光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著下降(P < 0.05),分别达 37.9%、54.2%和 42.4%,但品种间无
显著差异;而胞间二氧化碳浓度和 Fv / Fm无显著变化,且光合速率的下降与气孔导度存在显著相关关系,光合速率下降主要是
由气孔限制和 CO2同化过程中能量不足所致;2) 玉米遮荫显著降低大豆幼苗叶面积指数、叶片碳含量、叶片和根系干重及总生
物量,且品种间差异显著,相关性分析显示,叶面积指数下降是导致生物量减少的主要原因;3) 玉米遮荫环境中,大豆幼苗的叶
片叶绿素和氮素含量提高以增强光捕获能力,但它们并不能补偿因光截获面积降低而引起的光截获量下降。
关键词:间套作; 遮荫; 气体交换; 光合色素; 干物质积累
Photosynthetic responses of soybean (Glycine max) seedlings to shading caused
by maize in an intercropping system
SU Benying1, SONG Yanxia2, CHEN Shengbin3, YANG Wenyu1,*
1 Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of P. R. China, College of Agriculture, Sichuan Agriculture
University, Chengdu 611130, China
2 Agricultural Technology Promotion Center of Anyue, Ziyang 642350, China
3 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
Abstract: Maize鄄soybean relay intercropping pattern, with highly economic, ecological and environmental significance, is
widely applied in southwestern China. However, growth of soybean seedlings may be depressed by maize shade in this
cropping pattern. The objective of this paper was to study the photosynthetic responses of soybean seedlings to maize shading
in relay intercropping system in terms of morphological plasticity and photosynthetic parameters compared with mono鄄
cropping system. A field experiment was conducted to compare gas exchange, chlorophyll fluorescence parameters, pigments
contents, leaf carbon and nitrogen contents, leaf area index and dry matter accumulation of two soybean cultivars in two
cropping patterns, i.e., soybean mono鄄cropping and maize鄄soybean relay intercropping. Compared with the mono鄄cropped
seedlings, soybean seedlings intercropped with maize had significantly lower net photosynthetic rate (Pn ) ( - 37. 9%),
transpiration rate (Tr) ( -42.4%) and stomatal conductance (Gs) ( -54.2%) due to low available light, but there was
non鄄significant difference in two soybean varieties. The intercellular carbon dioxide concentration (C i) and Fv / Fm were not
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changed significantly, in comparison with the seedlings under mono鄄cropping. Additionally, reductions in photosynthetic
rate induced by maize shading was correlated significantly with stomatal conductance. The maize shading鄄induced
depressions of photosynthetic rate may be attributed to stomatal limitation and energy deficiency in CO2 assimilation process.
Leaf carbon contents, leaf weight, leaf area index, root dry weight, total biomass and root / shoot ratio was also reduced
because of maize shading, and significant difference was found between the two soybean varieties, which indicated that
Nangdou12 might be a better cultivar to be relay intercropped with maize in Southwest China. The correlation analysis
indicated that the relative reduction in biomass was caused by the decline in leaf area index rather than Pn . Although
automatic regulation of light鄄harvesting efficiency in terms of total nitrogen contents, total chlorophyll contents and
chlorophyll b contents was significantly improved in soybean seedlings in relay intercropping condition, it could not
compensate the decline of light interception caused by the reduced light interception area. Therefore, the growth parameters
may be more important index for assessing the adaptation of soybean cultivars to low light condition in intercropping system
than ecophysiological parameters merely at unit leaf level.
Key Words: intercropping; shading; gas exchange; pigments contents; dry matter accumulation
间套作在没有扩大土地面积的前提下提高了粮食产量,为解决世界人口的温饱问题做出了重要贡
献[1鄄2]。 研究表明,间套作种植能够有效提高资源利用率和粮食产量[3鄄5],增强农业系统的抗风险能力[6],增
加水土保持能力[7],提高土壤肥力[8],同时能够抑制病虫草害的发生[9鄄11],是一种基于生物多样性的生态农业
范式[11鄄12]。 在当前全球环境变化加剧大背景下,间套作种植模式的研究越来越受到关注[13鄄15]。 在我国西南
丘陵地区,玉米鄄大豆带状套作种植近年发展迅速,四川省自 2003 年开始推广以来,种植面积已达 115.1 万
hm2,农民增加收益 60.65亿元,显著提高了区域粮食生产能力[16]。
株高不同的作物搭配构成的间套复合群体中,高位作物对低位作物造成的遮荫将会影响到低位作物的生
长发育,进而影响到间套复合系统的生产力[17鄄21]。 国内外在高位作物对低位作物形态发育和生理特征影响
方面已有相关报道,不同荫蔽程度、不同作物间均存在较大差异[21鄄27]。 在玉米鄄大豆套作模式中,大豆播种于
玉米行间,幼苗出土后便生长在玉米荫蔽环境中直至玉米收获,共生期约 60d左右,玉米荫蔽环境将会导致套
作大豆光合有效辐射截获减少,叶片结构发生变化[28鄄29],茎秆变细变长[30],这将可能伴随着一系列生理生态
特性的适应,却尚未见相关报道。 本文以耐阴性不同的大豆品种为研究对象,从光合生理生态的适应性角度
探讨大豆幼苗对玉米遮荫环境的响应,旨在为大豆耐荫品种选育提供理论依据,同时为玉米鄄大豆套作技术完
善和应用推广提供技术支持。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地点概况
试验于 2012年在四川农业大学教学科研农场进行,研究区位于四川省雅安市雨城区(29毅59忆N,103毅00忆
E)。 该区域属于亚热带湿润季风气候,年平均气温 16.2 益,月最低气温 6.1 益,月最高气温 25.4 益,无霜期
280—310 d;降水资源丰富,年降雨量 1250—1750 mm;光资源相对不足,属于全国太阳辐射较低的区域,年均
日照时数仅 1005 h,太阳总辐射 3750 MJm-2 a-1左右。 试验地土壤类型为紫色粘土类型,pH 值约 7.5,有机质
含量 29.8 g / kg,全氮 1.3 g / kg,全磷 0.5 g / kg,全钾 26.2 g / kg,速效氮 176.9 mg / kg,速效磷 38.1 mg / kg,速效钾
129.6 mg / kg。
1.2摇 试验设计
试验采用双因素随机区组设计,每小区面积 6 m伊6 m= 36 m2,3 次重复,共 12 个处理小区。 主因素为种
植方式:大豆单作(M)和大豆鄄玉米套作(RI);副因素为品种:南豆 12(ND12)和南冬抗 022鄄 2(NDK)。 在玉
米鄄大豆套作种植模式中,带宽 2 m,玉米品种选用川单 418(株型半紧凑、株高 269 cm),由四川农业大学玉米
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研究所提供;大豆选择 2个耐荫性存在差异的品种:南豆 12和南冬抗 022鄄2,由四川省南充市农科院提供。 玉
米于 4月初播种,采用南鄄北行向宽窄行种植方式,窄行行距为 40 cm,穴距 19 cm,每穴 1 苗,全田玉米密度为
5.25伊104株 / hm2;大豆于 6月初在玉米吐丝期播种 2行于玉米宽行内,行距为 40 cm,穴距 19 cm,每穴 2苗,全
田密度为 1.05伊105株 / hm2,大豆、玉米行间距离为 60 cm。 大豆单作种植模式中,大豆播种期与套作模式相
同,行距 50 cm,穴距 19 cm,每穴 1苗,密度 1.05伊105株 / hm2,保证单株的生长空间与套作模式相同。 试验以
每公顷纯氮 36 kg、P 2O5 63 kg、K2O 52.5 kg做为大豆底肥施入,其他农艺措施管理同常规大田生产。
1.3摇 测定指标与方法
1.3.1摇 大豆生长微气候环境指标测定
选择晴朗天气(分别于大豆出苗后第 30 天、36 天和 43 天)从 6:00—18:00,每间隔 2 h,在大豆幼苗冠层
上方(冠层上方 10 cm处)利用光量子传感器 LI鄄190 (LI鄄COR, Lincoln, USA) 进行入射光合有效辐射(PAR)
日动态变化的测定(每小区选择 6 个点),同时利用 HOBO H8 温、湿度数据采集器(Onset Computer Corp,
Bourne, USA)进行温度(TEMP)和相对湿度(RH)日变化的测定。
1.3.2摇 光合速率和叶绿素荧光参数测定
大豆出苗后第 30、36 和 43 天,从 9:00—11:00,每处理小区选择 6 株大豆幼苗的功能叶(倒二叶),利用
LI鄄6400便携式气体交换测定系统 (Li鄄COR, Lincoln, USA)进行瞬时气体交换参数的测定。 测定时光照采用
人工光源,光强控制在 1000 滋mol m-2 s-1,叶室内温度为 24—28 益,相对湿度 65%—75%。 在测定气体交换参
数的同时,利用 Mini鄄PAM便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪(Mini鄄PAM, Heinz Walz, Effeltrich, Germany) 测
定最大荧光 Fm和初始荧光 F0,测定时将叶片充分的暗适应 30min,每一处理小区选择有代表性的 6 株,测定
其功能叶片(倒二叶)。 可变荧光 Fv 和 PS域最大光化学量子产量 Fv / Fm计算获得:Fv = Fm - F0;Fv / Fm =
(Fm-F0) / Fm。
1.3.3摇 叶片采集和叶绿素含量测定
大豆出苗后第 30、36和 43天,每处理小区选择 12株,取其功能叶(倒二叶)迅速放入液氮中,带回实验室
储存于-40 益的冰箱待测。 进行测定时,取冷冻鲜样 0.2 g于 20 mL 95%的乙醇溶液中研磨进行萃取,萃取液
用于叶绿素含量的分析,Chla、Chlb和 Car分析参考[31],Chls和 Chla / b则通过计算获得。
1.3.4摇 叶面积指数、干物质积累和叶片 C、N含量测定
于大豆出苗后第 30、36和 43天,每处理小区选择 12株取样,用蒸馏水清洗后,区分成根、茎和叶,用叶面
积扫描仪扫描叶片,并采用图像分析软件 Scion Image计算叶面积,叶面积指数根据种植密度和叶面积计算获
得。 根、茎和叶于 105 益杀青,80 益烘干至恒重,然后用电子天平(BP221S, Germany)称重,生物量和根冠比
通过计算获得。 称重后的部分叶片用小型高速粉碎机粉碎,过孔径 0.246 mm筛,用于全碳、全氮含量的测定。
全碳含量采用 K2Cr2O7氧化还原滴定法[32],全氮含量采用凯氏定氮法[33],碳氮比(C / N)为全碳含量与全氮含
量的比值。
1.4摇 统计分析
数据的统计分析应用 SPSS软件(version 15, SPSS, Chicago, IL, USA)进行。 本研究中实验数据用单因
素方差分析(one鄄way ANOVA)检验处理间差异的显著性,不同的字母表示差异显著(P < 0.05),相同字母表
示差异不显著(P > 0.05)。 不同参数之间的相关性采用 Pearson相关矩阵进行分析。
2摇 结果和分析
2.1摇 玉米鄄大豆套作对大豆幼苗生长微环境的影响
随全天时间变化,套作(RI)和单作(M)种植条件下光合有效辐射(PAR)和温度(TEMP)均呈先增加后降
低的趋势,而湿度(RH)则表现为与 TEMP 变化相反的趋势(图 1)。 6:00—18:00 时间内,RI 条件下 PAR 均
显著低于 M (P < 0.01),平均下降程度达 52.5%;但 TEMP 和 RH差异不显著(P > 0.05) (图 1)。 这表明 RI
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条件下的玉米遮荫将改变大豆幼苗的生长环境,显著降低了大豆幼苗生长发育所必须的可利用光资源。
图 1摇 单作(M)和套作(RI)环境下光合有效辐射、温度和相对湿度的日动态变化
Fig.1 摇 Diurnal variation of photosynthetically active radiation, temperature and relative humidity in monoculture ( M) and relay
intercropping system (RI)
2.2摇 玉米遮荫对大豆幼苗叶片叶绿素含量的影响
玉米遮荫能够显著提高大豆叶片 Chla、Chlb和 Chls 的含量(图 2)。 与 M 相比,RI 条件下,Chla、Chlb 和
Chls均显著升高(P < 0.05),2个大豆品种 ND12和 NDK的 Chla分别升高了 22.1%和 18.1%,Chlb 则分别升
高了 58.4%和 49.4%,Chls分别升高了 29.3%和 24.4%。 这表明,玉米遮荫诱导了大豆幼苗叶片合成更多的
Chlb来吸收更多的散射光,提高光的吸收率。 而 Chla / b和 Car则表现为 RI低于 M,且差异显著(P < 0.05)。
2个大豆品种在 3次测定时均表现一致,但品种间无显著差异(图 2)。
2.3摇 玉米遮荫对大豆幼苗叶片 C、N的影响
玉米遮荫显著提高了大豆幼苗叶片全氮(TON)含量(P < 0.05)(图 3),这表明,玉米遮荫条件下,大豆幼
苗将通过增加叶片氮含量来补偿因光照不足引起的光合速率下降。 RI 条件下,叶片全碳(TOC)含量和碳氮
比(C / N)均显著低于M(P < 0.05)(图 3),南冬抗 022鄄2(NDK)品种叶片 TOC的下降程度更大(11.1%),显著
高于南豆 12(ND12)(3.8%)(P < 0.05)。
2.4摇 玉米遮荫对大豆幼苗气体交换和叶绿素荧光参数的影响
套作环境下,大豆幼苗叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)受玉米遮荫的影响,均显著
低于单作(P < 0.05)(图 4),平均下降程度分别为 37.9%、54.2%和 42.4%,品种间无显著差异(P > 0.05),且 3
次测定时表现一致,玉米遮荫所导致的 Pn的下降程度与 Gs和 TOC 的下降程度呈极显著的正相关关系,相关
系数分别为 0.654和 0.764(表 1)。 而胞间二氧化碳浓度(C i)和 PS域光化学效率(Fv / Fm) (图 4)在净作和套
作条件下,2品种在 3次测定时均未表现出显著差异(P > 0.05)。
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图 2摇 大豆幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素、类胡萝卜素含量和叶绿素 a / b
Fig.2摇 Chlorophyll a, b and total chlorophyll content, carotenoid content and chlorophyll a / b in leaf of soybean seedlings
2.5摇 玉米遮荫对大豆幼苗叶面积指数的影响
由图 5可以看出,M件下,2大豆品种幼苗的叶面积指数(LAI)无显著差异,玉米遮荫显著降低大豆幼苗
的 LAI,降低程度平均高达 57.1%。 套作环境中 NDK幼苗的 LAI,3次测定值分别为 0.11、0.28和 0.47,显著低
于 ND12(0.17、0.37和 0.58)和单作条件下的 LAI(0.29、0.91和 1.19),表明 ND12的耐荫性优于 NDK。
2.6摇 玉米遮荫对大豆幼苗干物质积累与分配的影响
由图 6可以看出,RI环境中,玉米遮荫显著降低了大豆幼苗的茎秆干重(SDM)(P < 0.05),且 NDK的降
低程度(69%)显著高于 ND12(59%)。 不同种植模式下,不同大豆品种的叶片干重(LDM)、根系干重(RDM)
和总生物量(BIOMASS)存在显著的差异,具体表现为:M鄄NDK > M鄄ND12 > RI鄄ND12 > RI鄄NDK,玉米遮荫导
致的 LDM、RDM 和 BIOMASS 的下降程度,NDK(78. 5%、81. 9%、75. 3%)显著高于 ND12(66. 2%、71. 3%和
64.1%)(P < 0.05)(图 6),表明 ND12 的耐荫性优于 NDK。 玉米遮荫所导致的 BIOMASS 下降程度与 LAI、
SDM、LDM、RDM的下降程度和 Chls含量的变化程度存在极显著的正相关关系(表 1),而与 Pn不存在显著的
相关关系。 玉米遮荫还显著降低了大豆幼苗的根冠比(Root / Shoot)(P < 0.05),但品种间差异不显著(图 6)。
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图 3摇 大豆幼苗叶片氮含量、碳含量和碳氮比
Fig.3摇 Total nitrogen content, total carbon content and ratio of carbon and nitrogen in leaf of soybean seedlings
3摇 讨论
间套作作为一种基于生物多样性的可持续农业发展模式,具有多种重要的生态服务功能[2, 14]。 然而高
位作物(玉米)的遮荫将会改变低位作物(大豆)的微生长环境,进而影响到系统的生产力[18鄄21],因此理解低位
作物对系统微环境变化的适应机理,实现共生作物和谐发展和双高产是间套作模式推广和发展的关键。 本研
究发现,在玉米鄄大豆套作模式中,玉米遮荫降低了抵达大豆冠层的光合有效辐射( PAR),下降程度高达
52郾 5%(图 1),这将引起大豆幼苗 Pn下调,同时 Gs和 Tr下降(图 4),与前人的研究结果一致[19, 29]。 光合作用
是物质代谢和能量转化的最初源泉,受植物自身生理特性和环境的共同影响[34鄄35]。 光环境对植物的直接作
用就是光合作用,而关于荫蔽引起光合速率下降的原因国内外研究者存在一定的争议,有研究认为是气孔限
制引起[36鄄37]。 也有研究认为是非气孔限制引起[38鄄39],主要是包括叶片叶绿素和可溶性蛋白含量降低导致捕
获光合电子的能力下降[39],PS域损伤导致电子传输能力降低[39]或叶绿体的结构、数目和功能下降所引
起[40]。 还有研究认为是气孔限制和非气孔限制共同作用的结果引起[41]。 本研究发现套作条件下,Pn的下降
程度与 Gs的下降存在显著的相关关系(表 1),这表明玉米遮荫引发的大豆幼苗叶片气孔导度降低可能是引起
光合速率下降的一个原因。 另外,与单作相比,套作条件下大豆幼苗叶片 C i和 Fv / Fm 无显著的差异(图 4),这
意味着玉米遮荫并未造成 PS域受到损伤,Pn的下降可能由 CO2同化过程中的能量不足引起,而与光反应过程
无关[42]。 因此,RI环境中的玉米遮荫导致的 Pn降低可能是由气孔限制和 CO2同化过程中的能量不足共同引
起,对于其具体的影响过程还有待于更深入的研究。
外界环境发生变化时,植物将会改变自身形态、结构和生理生化特性来适应环境,以便维持最佳的生长发
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图 4摇 大豆幼苗叶片光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和 PS域光化学效率
Fig. 4 摇 Net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate ( Tr ) and photochemical
efficiency of PS域 (Fv / Fm) of soybean seedlings
图 5摇 大豆幼苗的叶面积指数
Fig.5摇 Leaf area index (LAI) of soybean seedlings
育水平[43]。 弱光环境中,植物叶片将会调整自身结构
和生理特征来吸收利用更多的光来维持生长发育,如叶
片变薄、叶面积变大[28]、光合色素含量增加[22鄄23,25]、叶
片 N含量升高[44]等。 本研究中套作荫蔽环境会引起大
豆幼苗叶片 Chla、Chlb、Chls(图 2)和 TON 含量(图 3)
升高来吸收更多的散射光提高光能的捕获能力[22鄄23]。
然而,叶片 TOC含量、LAI和 LDM的降低则使套作环境
下大豆幼苗 Chlb 和 TON 含量升高所引起的光能捕获
能力增强并不能补偿玉米遮荫所导致的光截获面积降
低而引起的光截获量下降[45]。 玉米遮荫引起的叶片
TOC含量的下降程度与 Pn的下降程度存在极显著的相
关关系(表 1),说明 TOC 含量的下降可能主要是由玉
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米遮荫导致的大豆幼苗 Pn降低所引起。 而 LAI 和 LDM 的下降可能主要是由弱光环境下大豆幼苗叶片形成
的数量较低所引起[45]。 有研究表明,叶面积指数和叶片干物质重的变化是评价弱光环境中植物光敏感性的
重要指标[46],本研究也发现,套作环境中光敏感型大豆品种 NDK 的 LAI 和 LDM 显著的低于耐荫大豆品种
ND12,因此,大豆叶片 LAI和 LDM可作为判断套作环境下大豆光敏感性差异的表观特征。
图 6摇 大豆幼苗茎干重(SDM)、干重(LDM)、根系干重(RDM)、总生物量(BIOMASS)和根冠比(Root / Shoot)
Fig.6摇 Stem dry weight (SDM), leaf dry weight (LDM), root dry weight (RDM), total biomass (BIOMASS) and root鄄shoot ratio (Root /
Shoot) of soybean seedlings
干物质积累是植物同化和固定 CO2能力的最直接表现,而弱光引起的植物干物质积累量变化的差异是直
接反应物种间光敏感性的重要指标[45鄄46]。 套作荫蔽环境中,光敏感型大豆品种 NDK 的 SDM、RDM 和
BIOMASS下降程度显著高于耐荫性品种 ND12 (图 6),表明 NDK 的生长发育和 CO2固定能力受荫蔽胁迫程
度更大,ND12更适合应用于玉米鄄大豆套作模式。 有研究表明,作物 95%以上的干物质来源于光合同化物,光
合速率和光吸收面积是决定干物质形成的两个最重要方面[46]。 本研究发现,套作环境中大豆干物质积累下
降可能主要是由 LAI下降导致的 LDM、SDM和 RDM降低所引起(表 1), NDK在套作环境下较低的叶面积指
数可能是导致其生物量下降程度较大的主要原因。 此外,玉米遮荫导致的大豆幼苗根冠比(Root / Shoot)下降
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(图 6)则可能意味着套作环境中碳同化物更多的被分配到地上部来最大程度地获取光照资源[47]。
4摇 结论
玉米鄄大豆套作模式中高位作物(玉米)遮荫会引起低位作物(大豆)幼苗光合作用显著下降,具体表现
为:叶片 Pn、Gs、Tr、LAI、TOC、SDM、LDM、RDM和 BIOMASS 显著下降;而与光吸收相关的叶片光合色素 Chla、
Chlb、Chls以及 TON含量却显著上升。 光合速率 Pn的下调主要是由气孔限制和 CO2同化过程中的能量不足
共同引起,而干物质积累的降低则主要是由 LAI降低所引起。 LAI、SDM、LDM、RDM和 BIOMASS 可作为生产
和育种方面评价大豆品种耐荫性差异的良好指标。 耐荫性品种 ND12 更适合应用于西南地区玉米鄄大豆套作
模式中,深入研究其遗传和生理生化特性对选育更适合于玉米鄄大豆套作模式的大豆品种具有重要的意义。
致谢:感谢许宏博士对本文撰写的帮助。
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