全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（４１１７１４１６）；国家高技术研究发展（８６３）计划（２００７ＡＡ０９１７０３）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃１０； 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｅｅｓｌｙｕ＠ ｍａｉｌ．ｓｙｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６１０１５８８
刘玉， 温翠屏， 李艳萍， 彭逸生， 洪泽珊， 曾彩虹， 袁宝茵．红树植物对根域真菌生态的影响．生态学报，２０１５，３５（８）：２４７３⁃２４８０．
Ｌｉｕ Ｙ， Ｗｅｎ Ｃ Ｐ， Ｌｉ Ｙ Ｐ， Ｐｅｎｇ Ｙ Ｓ， Ｈｏｎｇ Ｚ Ｓ， Ｃｅｎｇ Ｃ Ｈ， Ｙｕａｎ Ｂ Ｙ．Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓｉｘ ｍａｎｇｒｏｖｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２４７３⁃２４８０．
红树植物对根域真菌生态的影响
刘 玉１，２，∗， 温翠屏１， 李艳萍１，２， 彭逸生１，２， 洪泽珊１，２， 曾彩虹１， 袁宝茵１
１ 中山大学环境科学与工程学院， 广州 ５１０２７５
２ 广东省环境污染控制与修复技术重点实验室， 广州 ５１０２７５
摘要：植物根系具有丰富的微生物种类和生物量，为了掌握红树植物根系真菌的生态状况，在广东湛江红树林国家级自然保护
区内 ６种红树植物群落中采集样品分离根际与非根际真菌，分析红树植物对根域真菌生态的影响以及根域真菌与环境因子的
关系。 从分离培养的 ６种红树植物的根域样本中，鉴定出 ５属 １１种真菌。 桐花树、木榄、无瓣海桑和秋茄根际真菌的丰度与种
类均高于非根际真菌，说明这 ４种红树植物对根际真菌生长有促进作用，而红海榄与白骨壤则相反，说明其对根际真菌有抑制
作用。 总体上，红树林林内真菌种类数远高于林外，表明红树植物覆盖对促进真菌物种多样性有积极作用。 根际真菌丰度与总
有机碳（ＴＯＣ）呈显著负性相关关系，非根际真菌种类数与硝态氮（ＮＯ３ ⁃Ｎ）呈显著正相关关关系，说明根际 ＴＯＣ 中可能含有抑
制真菌生长作用的物质，而在非根际，红树植物根系分泌物影响较小。 红树植物根系分泌物对根际微生物数量和种类数有一定
的影响。
关键词：红树植物；根域真菌；根际；非根际；生态
Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓｉｘ
ｍａｎｇｒｏｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ＬＩＵ Ｙｕ１，２，∗， ＷＥＮ Ｃｕｉｐｉｎｇ１， ＬＩ Ｙａｎｐｉｎｇ１，２， ＰＥＮＧ Ｙｉｓｈｅｎｇ１，２， ＨＯＮＧ Ｚｅｓｈａｎ１，２， ＣＥＮＧ Ｃａｉｈｏｎｇ１，
ＹＵＡＮ Ｂａｏｙｉｎ１
１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｕｎ Ｙａｔ⁃Ｓｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２７５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２７５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｉｃｈ ａｎｄ ｕｎｉｑｕｅ ｆｕｎｇａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｅｘｉｓｔ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅ．
Ｆｕｎｇｉ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｕｔｒｉｅｎｔ． Ｔｈｅｙ ｃａｎ ｄｅｇｒａｄｅ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｐｒｏｍｏｔｅ ｍａｒｉｎｅ ｓｅｌｆ⁃ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ
ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｒｏｏｔｓ ｉｓ
ｌｉｍｉｔｅｄ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｚｈａｎｊｉａｎｇ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
ｎａｍｅｌｙ Ｇａｏｑｉａｏ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ７００．１ ｈｍ２（Ｅ １０９ °４０ ′—１１０ °３５ ′，Ｎ ２０ °１４ ′—２１ °３５ ′） ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ
ｌｉｎｅａｒｌｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ２７ ｋｍ ｌｏｎｇ ｃｏａｓｔ． Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ （０ ｃｍ ｔｏ ２．５ ｃｍ） ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ （２．５ ｃｍ ｔｏ １０ ｃｍ） ｆｕｎｇａｌ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ａｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｒｏｏｔ ｏｎ
ｆｕｎｇａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３５ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｏｌｏｎｉｅｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ， ａｎｄ ５ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ １１ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｆｕｎｇａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ． Ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｚｈａｏｑｉｎｇｅｎｓｉｓ，
Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ｖａｒ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ， Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｃａｒｎｅｕｓ， Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓｐｈａｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ， Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｎｉｖｅｕｓ， Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ， Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ｐａｌｌｉｄｕｍ， Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ ｆｌａｖｕｓ， Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ， Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｍｉｎｉｏｌｕｔｅｕｍ， ａｎｄ
Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｖａｒｉａｂｌｅ． Ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｗａｓ ３．３８ × １０３ ｃｆｕ ／ ｇ ｔｏ １０．９４ × １０３
ｃｆｕ ／ ｇ ｄｒｙ ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｗａｓ ４．１２ × １０３ ｃｆｕ ／ ｇ ｔｏ ８．７８ × １０３ ｃｆｕ ／ ｇ ｄｒｙ ｓｏｉｌ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｔｅ ｃｏｕｎｔ ｏｆ ｆｕｎｇｉ， ｔｈｅ Ｒ ／ Ｓ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ （１．７３） ＞
Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ （１．２５） ＞ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ （１．０７） ＞ Ａｅｇｉｃｅｒａｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ （１．０２） ＞ Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ｓｔｙｌｏｓａ （０．７１） ＞
Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ （０．４７）． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ａ． ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ， Ｂ． ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ， Ｓ． ａｐｅｔａｌａ，
ａｎｄ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｒ． ｓｔｙｌｏｓａ ａｎｄ Ａ． ｍａｒｉｎａ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ． Ｔｈｉｓ ｆｉｎｄｉｎｇ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ
ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ
７—１９， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｗａｓ ８—１３． Ａ． ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ， Ｂ． ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ， Ｓ． ａｐｅｔａｌａ， ａｎｄ Ｋ． ｏｂｏｖａｔａ
ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｗｈｅｒｅａｓ Ｒ． ｓｔｙｌｏｓａ ａｎｄ Ａ． ｍａｒｉｎａ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇａｌ ｇｒｏｗｔｈ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ
ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ
ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｆｕｎｇｉ． Ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＴＯＣ）， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＮＯ３⁃Ｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ＴＯＣ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍａｙ ｃｏｎｔａｉｎ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｒｅｓｔｒａｉｎ ｆｕｎｇａｌ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｌｅｓｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｆｕｎｇｉ ｇｒｏｗｔｈ． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ｒｏｏｔ
ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔｓ； ｒｏｏｔ ｆｕｎｇｉ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ； ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ； ｅｃｏｌｏｇｙ
目前红树林生态系统微生物学的研究热点主要集中在红树林生态系统微生物的物种多样性、生理活性物
质多样性以及环境修复功能上［１］。 红树林生态系统存在着丰富的微生物类群，是推动红树林生态系统物质
循环和能量流动的主力军。 研究结果［２⁃４］表明，细菌是最主要的类群，在数量占绝对优势，其次是真菌，而微
型藻类和放线菌则相对较少。
真菌是一类具有典型的细胞核，不含叶绿素，由单细胞或多细胞组成、进行孢子繁殖的异养生物。 在热
带、亚热带海岸的潮间带的红树林植物群落中，有着丰富而独特的真菌资源，它们参与有机物质的分解和无机
营养物的再生，能降解海洋环境中的污染物和促进海洋自净，在海洋生态系统中起着重要作用。 红树林真菌
在高盐、低氧等特殊环境中可以高效地产生相应陆栖微生物所不能产生的生物活性物质，极具开发利用价值，
但我国对南海红树林滩涂真菌资源进行系统调查研究非常少，因此对这一独特的生境内的真菌资源进行研究
有重要的理论和实践意义。
一般认为，在植物根系区域，植物根际处微生物生物量要远高于非根际，但较缺少这方面的确切研究数
据。 本研究在广东湛江红树林国家级自然保护区内展开，在 ６ 种主要的红树植物建群群落中采集根际、非根
际真菌样品及测定多项环境因子。 本研究中，从根际和非根际区域采集的土壤样品中分离得到的真菌分别为
根际真菌（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ）和非根际真菌（ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ），统称根域真菌（ｒｏｏｔ ｆｕｎｇｉ）。
研究通过比较不同种类红树植物根域真菌数量和种类组成的差异，分析真菌构成与红树植物种类的关联
性及红树植物根对真菌的影响作用；通过对环境因子与根域真菌数量、种类数进行相关性分析，探讨环境因子
对根域真菌的影响。 作为红树植物对根域真菌生态影响的初步实验，研究旨在找出影响红树林内根域真菌数
量和种类的主要因素，结果将有助于今后对红树林生态系统更加全面、客观及深入的研究和了解，更好地为红
树林的保护和恢复及真菌资源开发利用研究提供科学指导和建议。
１ 材料与方法
１．１ 采样地点与采样
广东湛江红树林国家级自然保护区地理坐标为东经 １０９°４０ ′—１１０°３５ ′，北纬 ２０°１４ ′—２１°３５ ′，地处广东
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和广西交界的北部湾英罗港［５］，散状分布雷州半岛沿海滩涂上，总面积为 ３６１５．６ ｈｍ２。 其中高桥镇红树林地
面积 ７００．１ ｈｍ２，分布最为密集，故也有称之为高桥红树林保护区。 保护区内红树植物资源丰富，其中有真红
树和半红树植物共 １５科 ２５种，且大多为天然林。
选择其中主要的 ６ 种红树建群植物进行采样：木榄 （Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｉｏｚａ， Ｂｇ）、桐花树 （ Ａｅｇｉｃｅｒａｓ
ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ， Ａｃ）、秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ， Ｋｃ）、无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ， Ｓａ）、白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ，
Ａｍ）、红海榄（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ｓｔｙｌｏｓａ， Ｒｓ），在这六种红树群落中分别设置 ３ 个采样点，每个采样点均进行根际
（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）及非根际（ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）样品采集。 定义为：从根际（根部 ０ —２．５ ｃｍ 范围内）和非根际区域
（根部 ２．５ —１０ ｃｍ范围内）采集的土壤样品中分离得到的真菌分别为根际真菌（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ）和非根际
真菌（ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ），统称为根域真菌（ｒｏｏｔ ｆｕｎｇｉ），而＞１０ ｃｍ 范围，则为非根域真菌（ｎｏｎ⁃ｒｏｏｔ ｆｕｎｇｉ）。
另外选择外海的一个潮沟作为对照点进行样品采集。 采样点分布情况见表 １。
表 １ 高桥红树林保护区真菌采样点经纬度
Ｔａｂｌｅ １ ＧＰＳ ｄａｔｅｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ｇａｏｑｉａｏ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
白骨壤 Ａｍ １ Ｎ２１ °３２ ′３３．０４ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０９．１１ ″ 木榄 Ｂｇ １ Ｎ２１ °３４ ′１１．２４ ″ Ｅ１０９ °４５ ′１８．８８ ″
２ Ｎ２１ °３２ ′３３．０５ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０８．０９ ″ ２ Ｎ２１ °３４ ′０８．９６ ″ Ｅ１０９ °４５ ′１８．５６ ″
３ Ｎ２１ °３２ ′３４．０７ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０９．０２ ″ ３ Ｎ２１ °３４ ′０６．４０ ″ Ｅ１０９ °４５ ′１８．８８ ″
红海榄 Ｒｓ １ Ｎ２１ °３２ ′５４．３５ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０８．１６ ″ 无瓣海桑 Ｓａ １ Ｎ２１ °３４ ′１４．３７ ″ Ｅ１０９ °４６ ′１１．６２ ″
２ Ｎ２１ °３２ ′５６．４９ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０６．４２ ″ ２ Ｎ２１ °３４ ′１４．０３ ″ Ｅ１０９ °４６ ′１１．３０ ″
３ Ｎ２１ °３２ ′５８．３５ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０６．０６ ″ ３ Ｎ２１ °３４ ′１４．４３ ″ Ｅ１０９ °４６ ′１１．６２ ″
桐花树 Ａｃ １ Ｎ２１ °３４ ′０９．９６ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２３．６９ ″ 秋茄 Ｋｃ １ Ｎ２１ °３４ ′０４．３０ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２１．３３ ″
２ Ｎ２１ °３４ ′０９．０２ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２６．０５ ″ ２ Ｎ２１ °３４ ′０３．８２ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２２．１５ ″
３ Ｎ２１ °３４ ′０７．０４ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２９．０５ ″ ３ Ｎ２１ °３４ ′０３．０５ ″ Ｅ１０９ °４５ ′２６．０２ ″
对照点 Ｃｏｎｔｒｏｌ １ Ｎ２１ °３２ ′３４．０７ ″ Ｅ１０９ °４６ ′０９．０８ ″
１．２ 样品采集与保存
于 ２０１２年 １０月 １７日—２０１２年 １０月 ２３日进行采样。 采集林内水样时，退潮时进入林内将 ５ Ｌ 的采样
容器绑定在采样点，待涨潮时潮水自然漫入采样容器，下一次低潮期进入林区回收样品，每个采样点放置两个
容器作为平行样。 对照点水样直接在潮沟中取水。
采集土壤样品时，将 ６０ ｍＬ的医用塑料注射器割掉头端，改装成为柱状土壤样品采集用具，垂直插入土壤
中，然后用铲子抵住下端从土壤中抽出装满土壤的针筒，利用注射器的推杆将柱状土样推出，用刀片截取表层
０．５ —１ ｃｍ的土壤样品，采集后的样品除去可见碎石、植物根系后装入密封采样袋中并注明采集地点、日期、
植物名称、经纬度等。 每次采样均在退潮后进行，所有采样物品事先做好无菌处理。 除对照点外各个采样点
均采集根际和非根际两组样品，每个采样袋均匀混合 ３ 个平行样。 将采集的土壤样品置于采样袋中，并置于
４ ℃的冰箱内暂存。
１．３ 真菌分离
称取新鲜土壤样品 １ ｇ加入到盛有盐度为 ２５的 １０．０ ｍＬ无菌海水中［６⁃７］，充分混匀后将制成的 １ ∶ １０ 的
土壤稀释液进一步稀释，制成 １０－２、１０－３、１０－４的土壤溶液。 用无菌移液管分别从 １０－２、１０－３、１０－４ ３ 管土壤稀释
液中各吸取 ０．１ ｍＬ，放入孟加拉红培养基（Ｒｏｓｅ Ｂｅｎｇａｌ Ａｇａｒ）平板中，涂布，室温下静置 ５ —１０ ｍｉｎ，然后置于
２８ ℃恒温培养箱中，定期观察记录菌落的形成与生长，培养 ５ ｄ后进行菌落计数［８］。
１．４ 真菌鉴定
真菌培养过程中，每天观察真菌的菌落形态，并拍照记录生长情况。 ５ ｄ 后取出计数并记录菌落特征，用
接种环挑出菌丝置于载玻片上进行显微观察，描述真菌菌落特征和显微特征，记录并拍照。 根据《土壤微生
５７４２ ８期 刘玉 等：红树植物对根域真菌生态的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
物研究法》 ［９］以及 《真菌鉴定手册》 ［１０］所介绍的分类方法，结合《中国真菌志》 ［１１⁃１３］、《半知菌分属图册》 ［１４］等
资料，对六种红树的根系真菌进行真菌种类形态学鉴定。
１．５ 环境因子测定
采用仪器法和化学法测定多项环境因子。 用 ＡＺ ８７３１ 盐度计测定孔隙水盐度；ＡＺ８４０３ 溶解氧仪分析水
样中的溶解氧 （ＤＯ） 含量；Ｈｙｄｒｏｌａｂ ＤＳ⁃５水质多功能探头分析水样中 ｐＨ 值、盐度、硝态氮浓度（ＮＯ３⁃Ｎ）、氨
氮浓度（ＮＨ４⁃Ｎ）四项指标； ＳＥＣＯＭＡＮ ＰＡＳＴＥＬ⁃ＵＶ 六因子仪测定水中总悬浮颗粒物（ ＴＳＳ）、化学需氧量
（ＣＯＤ）、生物化学需氧量（ＢＯＤ）和总有机碳（ＴＯＣ）四项指标。 实验室内采用烘干法测定土壤含水率，油浴加
热重铬酸钾氧化⁃容量法测定土壤有机质含量［１５］。
１．６ 数据分析方法
本论文中，所有数据利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 进行统计和制图，相关性分析通过 ＩＢＭ ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １９
完成。
２ 结果和讨论
２．１ 六种红树植物根际和非根际真菌的主要种类
本研究共培养分离出真菌菌落 ４８２个，包括不同形态的真菌 ３５种，通过形态观察可鉴定出根系真菌 ２ 纲
３目 ３科 ５ 属 １１ 种 （表 ２），具体种类如下：肇庆曲霉 Ａ． ｚｈａｏｑｉｎｇｅｎｓｉｓ，日本曲霉原变种 Ａ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ｖａｒ．
ｊａｐｏｎｉｃｕｓ，肉色曲霉 Ａ． ｃａｒｎｅｕｓ，雪白曲霉 Ａ． ｎｉｖｅｕｓ，深绿木霉 Ｔ． ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ，朱黄青霉 Ｐ． ｍｉｎｉｏｌｕｔｅｕｍ，变幻青霉 Ｐ．
ｖａｒｉａｂｌｅ，球孢枝孢 Ｃ． ｓｐｈａｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ，苍白枝孢 Ｃ． ｐａｌｌｉｄｕｍ，枝状枝孢 Ｃ． ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ，黄色篮状菌 Ｔ． ｆｌａｖｕｓ。
还有 ２４种须进行生化等方法鉴定。
表 ２ 已鉴定真菌种类的生物学分类
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
纲
Ｃｌａｓｓ
目
Ｏｒｄｅｒ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ 种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
半知菌纲
Ｉｍｐｅｒｆｉｃｔｉ
丛梗孢目
Ｍｏｎｉｌｉａｌｅｓ
丛梗孢科
Ｍｏｎｉｌｉｅｌｌａ
曲霉属
Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ
肇庆曲霉 日本曲霉原变种 肉色曲霉 雪白曲霉
木霉属
Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ 深绿木霉
青霉属
Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ 朱黄青霉 变幻青霉
丝孢目（丛梗
孢目）Ｍｏｎｉｌｉａｌｅｓ
暗色孢科
Ｄｅｍａｔｉａｃｅａｅ
枝孢属
Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ
球孢枝孢 苍白枝孢 枝状枝孢
散囊菌纲
Ｅｕｒｏｔｉｏｍｙｃｅｔｅｓ
散囊菌目
Ｅｕｒｏｔｉａｌｅｓ
散囊菌科
Ｅｕｒｏｔｉａｃｅａｅ
篮状菌属
Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ 黄色篮状菌
Ｃｒｉｂｂ等［１６］等在澳大利亚昆士兰红树林中分离出海洋真菌 ４３ 种，首次报道了红树林真菌的研究成果。
Ｋｏｈｌｍｅｙｅｒ统计出 ４２ 种红树真菌［１７］。 Ｈｙｄｅ和 Ｊｏｈｎ总结红树林真菌已报道的有 ８９种，包括担子菌 ２种，半知
菌类真菌 ２５种以及子囊菌 ６２ 种。 Ｍａｒｉａ 和 Ｓｒｉｄｈａｒ 在印度海洋红树林中分离出 ９１ 种真菌。 Ｓｃｈｍｉｔ Ｊ Ｐ ＆
Ｓｈｅａｒ统计大西洋海岸红树林中已被报道和记载的真菌有 １０６种［１８］，在印度洋和太平洋沿岸红树林中分别达
到 １２８种和 １７３种。 目前，已记录的红树林真菌超过 ２００ 种，成为海洋真菌的第二大类群。 已报道的红树林
内生真菌主要类群是链格孢霉（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ）、叶点霉（Ｐｈｙｌｌｏｓｔｉｃｔａ）、曲霉（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）、拟茎点霉（Ｐｈｏｍｏｐｓｉｓ）、芽
枝霉（Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ）、茎点霉（Ｐｈｏｍａ）、炭疽菌（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ）、青霉（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）、镰孢霉（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）、拟盘多
毛孢（Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ）、拟青霉（Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ）、和木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ）等属［１９］。
本次研究中，并未分离到部分常见的土壤真菌，如毛霉属，链格孢属等，原因可能是海洋环境不适宜这些
陆地常见的真菌生存［２０］。 在已鉴定出的真菌中半知菌占大多数，其中曲霉属最多。 就已鉴定菌种来看，曲霉
６７４２ 生 态 学 报 ３５卷
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属、枝孢属、青霉属真菌出现频率较高，与前人研究结果［２１］较一致。 也可看出，传统的形态学鉴定法（菌落形
态和无性阶段分生孢子）存在局限性，形态学特征会受到温度、培养基等因素的影响，后续研究有待进一步改
进，比如进行真菌有性态人工诱培和分离纯化及进行分子生物学鉴定技术，进一步提高鉴定准确性和确定性。
此外，采用稀释平板法进行计数和培养，对于部分无法在实验条件下培养的真菌研究未有涉及。 总体来看，湛
江红树林根系真菌多样性比较丰富，有研究和开发的潜力。 我国红树林根系真菌研究水平及深度非常有限，
亟待加强。
图 １ ６种红树植物根际和非根际真菌丰度比较
Ｆｉｇ． １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ６ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
２．２ 真菌丰度比较
６种红树植物群落与对照点的真菌丰度比较结果
见图 １。 ６ 种红树植物根际真菌丰度为 ３． ３８ × １０３—
１０ ９４×１０３ ｃｆｕ ／ ｇ 干土，非根际真菌丰度为 ４．１２×１０３—
８ ７８×１０３ ｃｆｕ ／ ｇ干土。
根际效应指根际环境对微生物的影响，可以从根微
生物的丰度（数量）上反映出来，一般用“ Ｉ ＝根际 Ｒ ／非
根际 Ｓ”的比值来反映。 如果 Ｉ＞１，说明根对根际生物生
长有正效应，为促进作用；反之，如果 Ｉ＜１，说明根对根
际生物生长有负效应，为抑制作用。
根据真菌平板计数结果，６种红树植物 Ｒ ／ Ｓ 比值大
小顺序如下：木榄 （ １ ７３） ＞秋茄 （ １． ２５） ＞无瓣海桑
（１ ０７）＞桐花树（１．０２）＞红海榄（０．７１） ＞白骨壤（０．４７）。
说明，木榄、秋茄、无瓣海桑和桐花树这四种红树植物根
际真菌丰度大于非根际，表现出正的根际效应，即这 ４
种红树植物根际对真菌生长有促进作用。 红海榄与白
骨壤根际真菌丰度小于非根际，根际对真菌生长有抑制作用，产生负根际效应。
Ｒｕｐａｍ Ｋａｐｏｏｒ 研究［２２］表明，植物根际微生物的数量、种类、优势种等存在很大差异，这主要与植物根系分
泌物的数量、种类随植物种类的不同有直接关系。
植物根系分泌物是指在一定的生长条件下，活的且未被扰动的根释放到根际环境中的有机物的总称［２３］。
根系分泌物是植物影响湿地微环境的重要途径之一［２４］，植物能够通过根系分泌物改变微生物群落结构。 根
系分泌物的种类众多，不同植物的根系分泌物组成不同，对根际微生物群落结构的影响必然有所差异［２５］。 ６
种红树植物对根际微生物数量和种类数产生影响［２６］，可能与红树植物根系分泌物有关。 桐花树、木榄、无瓣
海桑和秋茄四种红树植物产生的根系分泌物可能对根际真菌增加有促进作用，而红海榄与白骨壤的根系分泌
物可能对根际真菌有抑制作用。 根系真菌的数量和种类会随着根系分泌物质数量和种类的变化而变化，长期
作用下，不同植物根际会形成独特的微生物群落。 因此，植物种类是决定根际微生物群落结构的主要因
子［２７］。 本研究验证了植物种类影响根际微生物群落结构这一观点。
２．３ 真菌种类数量的比较
６种红树植物群落与对照点的真菌种类数比较结果见图 ２。 ６ 种红树植物根际真菌种类数为 ７—１９ 种，
非根际真菌种类数为 ８—１３种。 桐花树、木榄、无瓣海桑、秋茄中根际真菌种类数高于非根际，表现为根际促
进作用；而白骨壤、红海榄根际真菌种类数低于非根际，表现为根际抑制作用。
进一步，本研究定义根系真菌为根际真菌与非根际真菌之和，６ 种红树植物根系真菌种类数见图 ３，在种
类数方面，大小顺序为：桐花树＞木榄 ＝无瓣海桑＞秋茄＞白骨壤＞红海榄，但 ６ 种红树植物根系的真菌种类均
高于无红树植物覆盖的对照点（对照点为取计数结果的 ２ 倍后作比较），且差距明显，真菌种类至少多出
２５０％，这与任健［２８］研究结果一致，红树植物的存在对林内真菌的物种多样性起到促进作用。
７７４２ ８期 刘玉 等：红树植物对根域真菌生态的影响
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图 ２ ６种红树植物根际和非根际真菌种类数比较
Ｆｉｇ．２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ６ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
图 ３ 不同红树植物群落间根系真菌种类数比较
Ｆｉｇ．３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ６ ｍａｎｇｒｏｖｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
在相似的大环境下，随着植物群落类型的不同，微生物在其行为和组成上也表现出不同的活性趋势［２９］。
植被覆盖使微生物群落多样性更高，使生物种类更丰富。 植被通过影响土壤环境，从而影响到土壤微生物群
落的结构和多样性［３０］，受植被影响的土壤环境中土壤微生物群落的多样性比不受植被影响或者没有植被的
土壤环境中的微生物群落的多样性要高很多。
２．４ 根系真菌与环境因子的相关性分析
本次采集的真菌样品深度为地表下 ０．５—１ ｃｍ，非常接近地面，土壤孔隙水主要由地表水补给，故研究中
采用地表水水质因子作为根系真菌生存环境的水环境因子。 各个林区内的采样点位置都比较接近，环境条件
相似，本研究中视为平行样，分析环境因子数据时取 ３个样点的平均值，对照点则做单独分析，对照点不区分
根际与非根际区域。 ６种红树植物群落与对照点的 １２项环境因子测定结果平均值见表 ３。
表 ３ 环境因子测定结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄａｔａ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
采样点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
ＤＯ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
地表水盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ
ｓｕｒｆａｃｅ
ｗａｔｅｒ
ｐＨ
ＮＨ４⁃Ｎ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
ＮＯ３⁃Ｎ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
ＴＳＳ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
ＣＯＤ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
ＢＯＤ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
ＴＯＣ
／ （ｍｇ ／ Ｌ）
孔隙水盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ
ｐｏｒｅ ｗａｔｅｒ
土壤
有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
土壤含水率
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
根际
Ｒｈｉｚｏ
ｓｐｈｅｒｅ
非根际
Ｎｏｎ ｒｈｉｚｏ
ｓｐｈｅｒｅ
桐花树 Ａｃ ５．３４ ２３．２０ ７．５６ １４．２７ ２９．４７ ８４．６７ ４３．８０ ２０．６０ １３．７３ ２３．１７ １．０１ ０．９２
红海榄 Ｒｓ ５．７８ ２３．４６ ７．３５ １５．６４ ２６．１４ ８９．３３ ４６．３３ ２１．７３ １４．５０ ２４．８７ ０．７６ ０．８８ ０．８６
白骨壤 Ａｍ ６．００ ２４．５８ ７．４５ １６．１７ ２８．３８ ８６．８３ ４５．００ ２１．２７ １６．１７ ２４．９０ ０．８６ １．０１ １．０１
木榄 Ｂｇ ５．８４ ２０．７５ ７．３２ １５．４５ ２３．００ ５３．３３ ２７．５７ １３．０３ ８．６３ ２２．８７ ０．５３ １．２２ １．３３
无瓣海桑 Ｓａ ５．３３ １９．２１ ７．６１ １０．３９ ２６．７９ １１０．５０ ５７．１７ ２６．９０ １７．９３ ２０．７７ ０．７６ １．０１ １．０４
秋茄 Ｋｃ ５．３４ ２２．４８ ７．７８ １１．６６ ３１．６５ ５４．００ ２８．０３ １３．１７ ８．７７ ２３．１７ １．２０ １．１０
对照点 Ｃｏｎｔｒｏｌ ６．５６ １６．０４ ７．５８ ９．８２ １８．８７ ７２．５０ ３７．５０ １７．６０ １１．８０ ０．４６
本研究分别将根际与非根际真菌的丰度和种类数与环境因子进行相关性分析，结果见表 ４、表 ５。 表 ４ 相
关性分析结果表明，根际和非根际真菌丰度除与表层水 ｐＨ值、ＮＯ３⁃Ｎ、ＴＳＳ 正性相关外，与其他因子均呈负性
相关关系，其中与 ＴＯＣ呈显著负性相关关系，说明，虽然真菌大多为体表吸收式异养营养生物，但过高的营养
８７４２ 生 态 学 报 ３５卷
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物特别是有机物会对其生长产生抑制作用，或者另一方面，可能 ＴＯＣ中含有抑制生长作用的物质对真菌丰度
有负性相关作用，这有待进一步研究。
表 ４ ６种红树植物根际与非根际真菌丰度与环境因子的相关性（ｎ＝ １９）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ （ｎ＝ １９）
ＤＯ
地表水
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ
ｓｕｒｆａｃｅ
ｗａｔｅｒ
ｐＨ ＮＨ４⁃Ｎ ＮＯ３⁃Ｎ ＴＳＳ ＣＯＤ ＢＯＤ ＴＯＣ
土壤
含水率
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ｓｏｉｌ
土壤
有机质
Ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
孔隙水
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｏｆ ｐｏｒｅ
ｗａｔｅｒ
根际真菌丰度 Ｆｕｎｇｉ ｒ －０．２７１ －０．２２１ ０．６２９ －０．４５７ ０．６７８ ０．１９３ －０．７０３ －０．７０６ －０．７６５∗ －０．３３５ －０．９３５ －０．３３５
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｐ ０．５５７ ０．６３４ ０．１３０ ０．３０３ ０．４５５ ０．０７８ ０．０７８ ０．０７６ ０．０４５ ０．５１７ ０．０６５ ０．５１７
非根际真菌丰度 Ｆｕｎｇｉ ｒ －０．００１ ０．２３４ ０．６３４ －０．１９７ ０．３０５ －０．２４８ －０．２４４ －０．２４５ －０．１５６ －０．１３９ －０．９１７ ０．３５０
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｐ ０．９９８ ０．６１４ ０．１２６ ０．６７１ ０．３０５ ０．５９２ ０．５９８ ０．５９６ ０．７３８ ０．７６６ ０．０８３ ０．４９６
∗表示在 ０．０５ 水平（双侧）上显著相关； ∗∗表示 在 ０．０１ 水平（双侧）上显著相关
表 ５ 相关性分析结果表明，根际和非根际真菌种类数与表层水 ｐＨ 值、盐度、ＮＨ４⁃Ｎ、ＮＯ３⁃Ｎ 呈正性相关，
与 ＣＯＤ、ＢＯＤ、ＴＯＣ呈负性相关关系，说明真菌种类数与无机营养盐有较大关系，而有机营养物的存在会抑制
真菌种类数的发展。 真菌为非需氧生物，因此与 ＤＯ 为负性关系。 可能根际和非根际无机营养盐、有机营养
物的含量都很高，所以真菌种类数无显著性相关关系；而在非根际，ＮＯ３⁃Ｎ 含量适度，则与真菌种类数呈显著
正相关。
表 ５ ６种红树植物根际与非根际真菌种类与环境因子的相关性
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ＤＯ
地表水
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ
ｓｕｒｆａｃｅ
ｗａｔｅｒ
ｐＨ ＮＨ４⁃Ｎ ＮＯ３⁃Ｎ ＴＳＳ ＣＯＤ ＢＯＤ ＴＯＣ
土壤
含水率
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ｓｏｉｌ
土壤
有机质
Ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
孔隙水
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｏｆ ｐｏｒｅ
ｗａｔｅｒ
根际真菌种类数 Ｆｕｎｇｉ ｒ －０．７２３ ０．２２０ ０．０１０ ０．１６１ ０．４０２ －０．０３８ －０．０４１ －０．０３６ －０．０８４ ０．７４５ －０．６９１ －０．７４９
ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｐ ０．０６６ ０．６３６ ０．９８４ ０．７３０ ０．３７１ ０．９３５ ０．９３１ ０．９３９ ０．８５８ ０．０５５ ０．３０９ ０．０８７
非根际真菌种类数 Ｆｕｎｇｉ ｒ －０．６０３ ０．９００∗∗ ０．００４ ０．５４２ ０．８６０∗ ０．２２３ ０．２２７ ０．２３０ ０．３０６ ０．６０５ ０．９２３ ０．６１３
ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｐ ０．１５２ ０．００６ ０．９９３ ０．２０９ ０．０１３ ０．６３１ ０．６２５ ０．６２０ ０．５０４ ０．１５０ ０．０７７ ０．１９６
∗表示在 ０．０５ 水平（双侧）上显著相关； ∗∗表示 在 ０．０１ 水平（双侧）上显著相关
相关性分析只能检验根系真菌丰度和种类与环境因子之间存在的线性关系，但环境因子的作用往往是综
合的，两者之间可能存在着极为错综复杂的关系，红树植物对根际真菌和非根际真菌的影响程度和效应有所
不同，推断根际分泌物对根系真菌的丰度和种类是重要影响因素之一［３１］，致使根际和非根际真菌显现明显不
同，其影响机制有待后续深入的实验探究。
３ 结论
桐花树、木榄、无瓣海桑和秋茄 ４种红树植物根际真菌的丰度与种类均高于非根际真菌，说明这 ４种红树
植物对根际真菌有促进作用。 而红海榄与白骨壤对根际真菌有抑制作用。 红树林内真菌种类数远高于林外，
表明红树植物根系分泌物对根际微生物数量和种类数有一定的影响，红树林对促进真菌物种多样性有积极
作用。
根际真菌丰度与 ＴＯＣ呈显著负性相关关系，说明红树林中过高的营养物特别是有机物会对其生长产生
抑制作用，特别是根际 ＴＯＣ中可能含有抑制真菌生长作用的物质。 而在非根际，红树植物根系分泌物影响较
小，真菌种类数与 ＮＯ３⁃Ｎ呈显著正相关。
９７４２ ８期 刘玉 等：红树植物对根域真菌生态的影响
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