全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:福建农林大学林学院青年科研基金项目 ( 6112C039Q); 国家自然科学基金项目 ( 41201564); 国家科技支撑计划专题项目
(2012BAC06B02鄄02)
收稿日期:2014鄄05鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: monkey1422@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201405060892
张广帅,邓浩俊,杜锟,林勇明, 马瑞丰,俞伟,王道杰,吴承祯,洪伟.泥石流频发区山地不同海拔土壤化学计量特征———以云南省小江流域为
例.生态学报,2016,36(3):675鄄687.
Zhang G S, Deng H j, Du K,Lin Y M, Ma R F, Yu W, Wang D J, Wu C Z, Hong W.Soil stoichiometry characteristics at different elevation gradients of a
mountain in an area with high frequency debris flow: a case study in Xiaojiang Watershed, Yunnan.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):675鄄687.
泥石流频发区山地不同海拔土壤化学计量特征
———以云南省小江流域为例
张广帅1,2, 邓浩俊1,2, 杜 摇 锟1,2, 林勇明1,2,*, 马瑞丰1, 俞 摇 伟1, 王道杰3,
吴承祯1,2,4,洪摇 伟1,2
1 福建农林大学林学院, 福州摇 350002
2 福建省高校森林生态系统经营与过程重点实验室, 福州摇 350002
3 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都摇 610041
4 武夷学院, 南平摇 354300
摘要:为了探究泥石流频发区不同海拔梯度土壤的化学计量特征,阐明土壤性质对海拔变化的响应规律,进而有效指导受限性
生态脆弱区生态系统的保护和恢复,在云南省小江流域支流阿旺小河西北侧山地选取了 1500—2000m、2000—2500m、2500—
3000m 3个海拔梯度,测定各海拔梯度范围内 0—10cm、10—20cm、20—30cm 土壤的有机碳、全氮、全磷、全钾含量及其机械组
成,分析了不同海拔梯度土壤化学计量比的垂直分布特征及其与植被区、土壤物理结构的关系。 结果表明:随着海拔梯度的升
高,土壤有机碳和全氮含量以及碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比均呈升高趋势,全磷和全钾含量以及磷钾比呈降低趋势,且有
机碳、全氮、全磷和全钾对海拔的敏感程度依次降低;不同海拔梯度之间,土壤有机碳、全氮、全磷、全钾及其化学计量比的垂直
分布存在显著差异性,即随着土壤深度的增加,有机碳和全氮含量呈降低趋势,而全磷和全钾含量以及各化学计量比变化规律
不明显;同一海拔梯度内,森林植被区和灌草丛群落植被区土壤生态化学计量比差异性不大,且随海拔梯度变化一致,灌草丛群
落中,土壤碳氮比与地上植被盖度具有极显著正相关性,森林群落植被区,土壤磷钾比与优势乔木种平均高度具有极显著负相
关性,而与平均胸径呈显著负相关性;土壤物理结构的分异是造成土壤化学计量特征发生变化的主要内在原因,土壤碳磷比、碳
钾比、氮磷比、氮钾比随着含水率和砂粒的增加呈指数型上升而随着粘粒的增加呈指数型下降的趋势。
关键词:泥石流频发区; 海拔梯度; 化学计量特征; 土壤物理结构
Soil stoichiometry characteristics at different elevation gradients of a mountain in
an area with high frequency debris flow: a case study in Xiaojiang
Watershed, Yunnan
ZHANG Guangshuai1,2, DENG Haojun1,2, DU Kun1,2, LIN Yongming1,2,*, MA Ruifeng1, YU Wei1,
WANG Daojie3, WU Chengzhen1,2,4, HONG Wei1,2
1 College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
2 Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province, Fuzhou 350002, China
3 Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Conservancy, Chengdu 610041, China
4 Wuyi University, Nanping 354300, China
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Abstract: To understand soil stoichiometric characteristics at different elevations in a mountainous area with high frequency
debris flows, organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), total potassium (TK), and mechanical
characteristics of soil from 3 elevational bands (1500—2000, 2000—2500, 2500—3000 m) were measured at different soil
depths. This study also analyzed vertical variations in soil stoichiometric characteristics in these elevational gradients and its
correlation with soil physical structure. SOC, TN, C 颐P, C 颐K, N 颐P, and N 颐K were positively correlated with elevation,
while TP, TK, and P 颐 K were negatively correlated with elevation. SOC had the strongest relationship with elevation,
followed by total N, P, and K. The vertical distribution of SOC, TN, TP, TK, and stoichiometric ratio varied with
elevation.SOC and TN decreased with soil depth, but there was no clear relationship with TP, TK, or stoichiometric ratio.
Within each elevational band, soil stoichiometric characteristics did not differ significantly between forest communities and
shrub鄄meadow communities; both presented the same pattern as the elevation changed. In the shrub鄄meadow community, C
颐N was significantly correlated with above ground vegetation cover. In the forest community, P 颐K was significantly correlated
with mean tree height. Differences in soil physical structure were the key factor linked to changes in soil stoichiometric
characteristics. C 颐 P, C 颐 K, N 颐 P, and N 颐 K had a positive exponential relationship with soil water content and sand
content, and a negative exponential relationship with clay content.
Key Words: Area with high frequency debris flow; elevation gradient; stoichiometry characteristic; soil physical structure
土壤养分是影响生态系统结构和功能的关键性因素,直接决定地上有机体生长、植被群落的结构、生产力
水平高低和生态系统的稳定性[1鄄2]。 土壤生态化学计量比是反映土壤内部碳氮磷等循环的主要指标,综合了
生态系统功能的变异性,易于测量且有助于确定生态过程对全球气候变化的响应[3]。 土壤生态化学计量学
在国外起步较早,可追溯到 20世纪 50年代,20世纪 90年代以来发展迅速且逐步成熟[4鄄5]。 自 2005年曾德慧
和陈广生首次在国内系统介绍了生态化学计量学的基本理论,随后国内学者陆续开展各种生态系统生态化学
计量方面的研究,如刘万德等对云南普洱季风常绿阔叶林演替系列的土壤植被系统进行了 C、N、P 化学计量
特征研究[6],丁小慧等对呼伦贝尔草地植物群落进行了化学计量特征研究[7],目前国内相关研究主要集中
在:(1)不同优势物种和土壤的化学计量特征[8鄄9];(2)不同演替阶段土壤鄄植被系统的化学计量特征[10鄄11];
(3)不同生态系统土壤鄄植被系统的化学计量特征[12];(4)施肥作用下土壤-植被系统的化学计量特征[13]。 泥
石流频发区作为一类典型的受限性生态脆弱区,其土壤碳氮磷平衡性较差,对区域环境变化响应敏感,土壤-
植被系统退化严重,对其土壤生态化学计量特征的研究可加深生态脆弱区生态系统功能变化、系统维持机制
及演变特征等方面的认识。
云南金沙江一级支流小江流域山地海拔最高达 4016 m,最低为 691 m,相对高差达 3000 多 m,作为干热
河谷的典型流域,区域内泥石流灾害活动强烈,流域两侧山体及植被破坏严重,土壤正常的分布规律受到严重
制约且土壤侵蚀严重。 长期以来人们对小江流域两侧山地的研究主要涉及土壤侵蚀[14鄄15]、景观格局演变[16]、
泥石流滩地利用[17]、植被恢复技术[18]等方面,而对其土壤化学计量特征的研究鲜见报道,长期受山地灾害限
制下土壤性质的响应特征尚不明了,难以科学有效地指导受限性脆弱生态区土壤鄄植被系统的保护与恢复重
建工作。 本课题组前期已对小江流域泥石流频发区山地植被的土壤环境梯度及其相互关系进行了报道[19],
有鉴于此,本文选择泥石流频发区典型流域小江流域为研究区,在该流域内沿海拔梯度设置样地,探讨土壤生
态化学计量特征沿海拔梯度的变化规律,以期为山地脆弱生态系统资源的合理利用和生态恢复提供理论
依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
小江流域(102毅52忆—103毅22忆E,25毅32忆—26毅35忆N)为金沙江一级支流,发源于滇东北高原鱼味后山,自南
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向北流经云南寻甸县、昆明市东川区及会泽县境,全长 138.2 km,流域面积 3043.45 km2。 小江河谷发育在小
江深大断裂带上,属深切割构造型河谷,新老构造错综复杂,新构造运动强烈,河谷两侧地形陡峻,地面高差悬
殊,最高海拔 4016 m,最低海拔 691 m。 受地形条件的制约,本区气候类型复杂,垂直地带性分异明显,年平均
气温 17—19 益,年平均日较差 8—9.5 益,逸10 益的年活动积温 5100—6500 益,年平均降雨量 740—810 mm,
年蒸发量为 3000 mm,干燥指数为 2.49—2.02,干湿季节分明,雨季(5—11月)降雨量占全年总降雨量的 80%
以上,年平均日照时数 2236 h,夏季日照时数 470 h,占全年日照时数的 21%,冬春日照长。 小江河谷按海拔高
程可分为 4个不同气候带,即河谷半干旱南亚热带(海拔 900—1500 m)、中山下部干湿交替中、北亚热带(海
拔 1500—2000 m)、中山半湿润暖温带(2000—2500 m)和寒温带湿润山地区(海拔 2500—3000 m 及以上山
区) [20]。
1.2摇 野外调查与取样
调查于 2013 年 7—9 月进行。 在小江流域支流阿旺小河西北侧山地,沿海拔梯度(海拔范围 1500—
3000 m)选择 3个样带从低到高设置典型乔木和灌草丛样方,其中样带 1 的起始海拔为 1500 m,终止海拔为
2949 m,共设置 7个样方(包括 4个灌草丛样方和 3个乔木样方);样带 2 的起始海拔为 1591 m,终止海拔为
2952 m,同样设置 7个样方(包括 4个灌草丛样方和 3 个乔木样方);样带 3 的起始海拔为 1549 m,终止海拔
为 3000 m,也设置了 7个样方(包括 4个灌草丛样方和 3个乔木样方)。 乔木样方面积为 20m伊20m,灌草丛样
方为 2m伊2m[21]。 样带设置包含 3个海拔范围,在 1500—2000 m(梯度玉)、2000—2500 m(梯度域)、2500—
3000 m(梯度芋)范围内各设置 7个样方,样方的设置尽可能代表每个海拔梯度的整体情况。 用手持 GPS500
测定每个调查样方的海拔,并用地质罗盘仪测量坡度。 在每个样方内,用环刀法分别对 0—10 cm、10—20cm、
20—30cm的土壤进行 3点重复取样,其中 1个取样点在样方中心位置,另外 2个取样点分别位于样方中心点
与左右两侧连线的中心位置,混合后密封,带回实验室测定。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Sample plot survey
海拔梯度 / m
Elevation gradient
土壤类型
Soil type
优势群落类型 Vegetation type
灌草丛群落 Shrub鄄grassland community 乔木群落 Arbor community
2500—3000 高山草甸土、暗棕壤、棕壤 鹅绒委陵菜鄄扭黄茅群落Potentilla anserine鄄Heteropogon contortus
高山针叶林
2000—2500 黄棕壤、红棕壤 醡浆草鄄牛尾蒿群落Oxalis corniculata鄄Artemisia dubia
亚高山针叶混交林
1500—2000 红壤、山地黄壤 苞茅鄄紫茎泽兰群落Hyparrhenia bracteata鄄Eupatorium adenophorum
中低山阔叶林
1.3摇 样品处理及测定
土壤容重用环刀法测定;土壤含水量用烘干法测定;土壤孔隙度采用公式(1)计算;过 2mm 筛后在中国
科学院东川泥石流定位观测研究站采用马尔文激光粒度仪测定土壤机械组成,土壤粒级划分标准选用美国制
(USDA)粒级划分标准;化学性质参照土壤理化分析[21鄄22]进行,过 0.149 mm筛后,测有机碳全氮、全磷、全钾。
其中土壤有机碳采用重铬酸钾氧化鄄外加热法测定;全氮含量采用半微量鄄凯氏法测定;全磷含量采用碱熔鄄钼
锑抗显色法测定;全钾含量采用碱熔鄄火焰光度法测定。 对每一样品进行 3次重复测定,取其平均值为最终测
定结果。
土壤总孔隙度=(1-土壤容重 /土壤比重)伊100% (1)
1.4摇 数据处理与分析
数据用 EXCEL2007建库作图,对不同海拔梯度及土壤深度之间土壤养分含量、物理结构和生态化学计量
比进行单因素方差分析(One鄄Way ANOVA)和 LSD多重比较,运用皮尔逊(Pearson)相关分析对海拔梯度、土
壤理化、灌丛群落地上盖度以及森林群落主要生理指标和生态化学计量比进行相关性分析,运用回归分析研
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究土壤生态化学计量比随海拔梯度以及土壤物理结构的变化趋势。 以上数据分析均在 SPSS19.0中进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤有机碳、全氮、全磷、全钾含量与物理结构
对不同海拔梯度每个样本点土壤有机碳、全氮、全磷、全钾 3 次测定的平均值进行比较分析可知,在海拔
由低到高上升过程中,0—30cm土壤的有机碳、全氮含量逐渐升高,表现为芋>域>玉,而土壤全磷和全钾含量
则逐渐降低,表现为玉>域>芋(表 2)。 从海拔梯度玉到域,土壤有机碳和全氮分别升高了 29.67%和 31.79%,
而土壤全磷和全钾分别降低了 28.38%和 35.83%;从海拔梯度域到芋,土壤有机碳和全氮分别升高了 72.15%
和 45.73%,而土壤全磷和全钾分别降低了 37.74%和 5.08%。 这表明在海拔梯度升高的过程中,0—30cm土壤
有机碳和全氮增加的程度以及土壤全磷降低的程度逐渐增大,而土壤全钾含量降低的程度则随着海拔升高逐
渐减小。
表 2摇 土壤有机碳、全氮、全磷、全钾含量
Table 2摇 Content of soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP) and total potassium (TK)
海拔梯度
Elevation gradient
有机碳 / (g / kg)
Organic C
全氮 / (g / kg)
Total N
全磷 / (g / kg)
Total P
全钾 / (g / kg)
Total K
玉 27.17依4.56b 1.51依0.40b 2.22依0.94a 3.07依1.88a
域 35.23依14.91b 1.99依0.76b 1.59依0.73ab 1.97依0.53a
芋 60.65依19.28a 2.90依0.89a 0.99依0.36b 1.87依0.40a
摇 摇 同列不同字母表示差异性显著(P<0.05); N= 21
图 1摇 不同深度土壤的有机碳、全氮、全磷、全钾含量
Fig.1摇 Content of organic carbon (SOC),total nitrogen (TN),total phosphorus (TP) and total potassium (TK) in soil with different depth
不同大写字母表示相同海拔梯度不同土壤深度间在 0.05水平上具有显著差异,不同小写字母表示相同土壤深度不同海拔梯度间在 0.05水
平上具有显著差异(P<0.05);N= 21
海拔升高过程中不同深度土壤有机碳、全氮含量均呈现出递增的趋势,而土壤全磷和全钾则呈现出递减
的趋势(图 1)。 随着海拔的升高,不同深度土壤养分含量的垂直分布明显不同,海拔梯度在玉范围内,土壤有
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机碳、全氮含量均随着深度的增加而减少,土壤全磷含量则随着深度的增加而增加,土壤全钾含量相对保持稳
定;海拔梯度在域范围内,土壤有机碳、全氮、全磷含量均随着深度的增加而减少,土壤全钾含量同样较为稳
定;海拔梯度在芋范围内,土壤有机碳、全氮、全磷均略有降低但相对变幅不大,而土壤全钾含量基本保持
不变。
对不同海拔梯度各样本点土壤物理性质 3 次测定的平均值比较分析可知,土壤的物理结构中,0—30cm
土壤的含水率、孔隙度和砂粒含量均随着海拔的升高而升高,土壤黏粒含量和粉粒含量则与之相反,土壤容重
表现为域>玉>芋。 综合土壤养分含量和物理结构方差分析结果可知除了全钾,玉和域两个海拔梯度之间土
壤养分和物理结构差异性不显著,而其与芋土壤的养分含量和物理结构的差异性显著。
表 3摇 土壤物理结构(N= 21)
Table 3摇 Soil physical properties
海拔梯度
Elevation gradient
容重 / (g / cm3)
Volume鄄weight
含水率
Water content
孔隙度
Porosity 粘粒 Clay / % 粉粒 Particle / % 砂粒 Sand / %
玉 1.98依0.21a 0.22依0.13a 0.63依0.08a 8.30依1.04a 61.18依4.39a 30.51依4.63a
域 2.00依0.14a 0.29依0.11a 0.67依0.05a 6.79依1.37b 56.67依4.29a 37.00依5.08a
芋 1.50依0.11b 0.47依0.09b 0.74依0.04b 3.38依0.89c 3.38依5.39b 53.90依5.98b
2.2摇 土壤有机碳、全氮、全磷、全钾的生态化学计量特征
根据每个样本点 3次测定值所得生态化学计量比的平均值可知,海拔升高的过程中,0—30cm 土壤的碳
磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比呈升高的趋势,磷钾比呈降低的趋势,而碳氮比变化不明显。 各化学计量比在玉
和域间均无显著差异,而碳氮比、碳钾比、氮钾比和磷钾比在域和芋之间无显著差异。 从玉到域,土壤的碳磷
比、碳钾比、氮磷比、氮钾比分别升高了 96.31%、66.18%、107.79%、63.38%,而磷钾比降低了 1.15%;从域到
芋,土壤的碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比分别升高了 155.52%、68.41%、104.36%、43.10%,而磷钾比降低了
36.05%。
表 4摇 土壤化学计量特征(N= 21)
Table 4摇 Soil stoichiometry characteristics (N= 21)
海拔梯度
Elevation gradient C 颐N C 颐P C 颐K N 颐P N 颐K P 颐K
玉 19.51依5.71a 14.35依5.89a 12.42依6.78a 0.77依0.26a 0.71依0.40a 0.87依0.28a
域 18.12依4.79a 28.17依15.14a 20.64依12.85ab 1.60依1.18a 1.16依0.67ab 0.86依0.47a
芋 21.30依3.78a 71.98依28.65b 34.76依16.49b 3.27依1.45b 1.66依0.76b 0.55依0.19a
海拔升高过程中,不同深度土壤的碳氮比变化规律不明显,而碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比呈现升高
的趋势(图 2)。 另外随着海拔梯度由低到高,不同深度土壤的碳氮比、碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比和磷钾
比的垂直分布明显不同。 海拔梯度在玉范围内,土壤碳氮比随着土壤深度增加先增加后减小,土壤碳磷比、碳
钾比、氮磷比和氮钾比随着土壤深度增加递减,土壤磷钾比随着土壤深度增加则呈增加趋势;海拔梯度在域范
围内土壤碳氮比、碳磷比、碳钾比、氮钾比和磷钾比均随着土壤深度递减,而氮磷比随着土壤深度的增加基本
保持不变;海拔梯度在芋范围内土壤碳氮比、碳磷比、碳钾比、氮磷比均随土壤深度增加呈先升高后降低的趋
势,而氮钾比和磷钾比则表现为基本不变或略有降低。
对土壤各养分含量、化学计量比、土壤物理结构以及海拔高度进行相关性分析(表 5)。 土壤碳磷比与海
拔、有机碳、全氮、含水率、孔隙度、砂粒呈极显著正相关,而与全磷、粉粒、粘粒呈极显著负相关;土壤碳钾比与
海拔、有机碳、全氮、含水率和砂粒呈极显著正相关,与孔隙度呈显著正相关,而与全磷、全钾、粘粒呈极显著负
相关,与粉粒呈显著负相关;土壤氮磷比与海拔、有机碳、全氮、含水率、孔隙度、砂粒呈极显著正相关,而与全
磷、粘粒和粉粒呈极显著负相关;土壤氮钾比与海拔、有机碳、全氮、含水率呈极显著正相关,与孔隙度和砂粒
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图 2摇 不同深度土壤化学计量特征(N= 21)
Fig.2摇 Ratio of C 颐N,C 颐P,C 颐K,N 颐P,N 颐K,P 颐K in soil with different depth(N= 21)
呈显著正相关,而与全钾和粘粒呈极显著负相关,与全磷呈显著负相关;土壤磷钾比与全磷呈极显著正相关,
与粘粒含量呈显著正相关;土壤碳氮比只与粘粒呈显著负相关。
2.3摇 不同植被区土壤生态化学计量特征
对不同海拔梯度内的森林和灌草丛群落下土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量进行比较(图 3),2 种植被
区内土壤的有机碳和全氮含量均随着海拔梯度的升高而增加,同一海拔梯度内森林区和灌草丛区的有机碳和
全氮含量无显著差异。 森林区的全磷和全钾含量呈随海拔梯度升高而减小的趋势,灌草区的全磷和全钾含量
变化无明显规律。 图 4所示为不同海拔梯度森林群落区和灌草丛群落区土壤生态化学计量比变化,2 种植被
群落类型区随海拔梯度的变化一致,同一海拔梯度内森林区和灌草丛区之间的土壤各生态化学计量比差异不
显著。
对 3个海拔梯度内 12个灌草丛群落的土壤生态化学计量比和植被盖度进行皮尔逊相关分析(表 6),碳
氮比与植被盖度具有极显著正相关性,而其它各生态化学计量比与植被盖度相关性不显著。
对 3个海拔梯度内 9个森林群落区主要优势乔木的平均盖度、平均胸径和土壤生态化学计量比进行皮尔
逊相关分析(表 7),磷钾比与平均高度具有极显著负相关性,与平均胸径具有显著正相关性,而其它各生态化
学计量比与平均树高和平均胸径均无显著相关性。
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图 3摇 不同植被区土壤有机碳、全氮、全磷、全钾含量
Fig.3摇 Contents of soil organic carbon, total nitrogen, phosphorus and potassium under different vegetation area
不同小写字母表示不同海拔梯度间在 0.05水平上具有显著差异(P<0.05)
表 6摇 土壤化学计量特征与灌草丛群落区盖度相关性分析(N= 12)
Table 6摇 Correlational analyses of Soil stoichiometry characteristic and coverage in Shrub鄄meadow region
化学计量比 Stoichiometric ratio C 颐N C 颐P C 颐K N 颐P N 颐K P 颐K
盖度 Coverage 0.995** 0.477 0.455 0.593 0.449 0.536
摇 摇 **表示相关程度达到极显著水平(P<0.01)
表 7摇 土壤化学计量特征与森林群落区生长指标的相关性分析(N= 9)
Table 7摇 Correlational analyses of Soil stoichiometry characteristic and physiological indexes(mean height, average diameter at breast height) in
Forestry region
化学计量比 Stoichiometric ratio C 颐N C 颐P C 颐K N 颐P N 颐K P 颐K
平均高度 Mean height 0.214 -0.103 -0.207 -0.246 -0.396 -0.898**
平均胸径
Average diameter at breast height 0.509 0.49 0.425 0.208 0.166 -0.772
*
摇 摇 *表示相关程度达到显著水平(P<0.05),**表示相关程度达到极显著水平(P<0.01)
2.4摇 土壤生态化学计量特征与海拔的关系
相关性分析可知(表 5),土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比与海拔高度呈极显著正相关,而碳氮比和
磷钾比与海拔相关性不显著。 对不同深度的土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比与海拔进行回归分析(图
5),土壤 0—10cm、10—20cm、20—30cm处的碳氮比、碳钾比、氮磷比和氮钾比均随着海拔梯度的升高呈指数
型上升(P<0.05)。 土壤深度在 0—10cm,碳氮比、碳钾比、氮磷比和氮钾比进行指数拟合的 F 值分别为
35.834、28.595、31.922、22.817,P值均小于 0.01;土壤深度在 10—20cm,碳氮比、碳钾比、氮磷比和氮钾比进行
指数拟合的 F值分别为 38.092、65.166、40.584、35.356,P 值均小于 0.01;土壤深度在 20—30cm,碳氮比、碳钾
比、氮磷比和氮钾比进行指数拟合的 F 值分别为 12.997、19.240、24.560 和 13.633,P 值分别为 0.03、0.01、
0.001和 0.02。
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图 4摇 不同植被区土壤生态化学计量比
Fig.4摇 Ratio of C 颐N,C 颐P,C 颐K,N 颐P,N 颐K,P 颐K under different vegetation area
2.5摇 土壤生态化学计量特征与土壤物理结构的关系
选取与土壤化学计量比相关性极显著且能够表征土壤物理结构的土壤含水率、粘粒含量和砂粒含量作为
自变量,与土壤碳氮比、碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比、磷钾比进行回归分析(图 6)。 对土壤碳氮比、磷钾比
与土壤物理结构的回归方程进行显著性检验,P 值均大于 0.05,拟合效果不理想。 分别对土壤碳磷比、碳钾
比、氮磷比、氮钾比与土壤含水率、粘粒含量和砂粒含量进行回归分析,土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比随
着含水率和砂粒含量的升高呈指数型上升趋势,而随着粘粒含量的升高呈指数型下降的趋势。 对回归方程进
行显著性检验,碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比与土壤含水率进行指数拟合的 F 值分别为 22.355、60.390、
32.564、67.722,P值均小于 0.01;与粘粒含量进行指数拟合的 F 值分别为 51.257、49.338、26.310、10.074,P 值
均小于 0.05;与砂粒含量进行指数拟合的 F值分别为 28.145、12.685、18.516、5.698,P值均小于 0.05。
3摇 讨论
3.1摇 土壤有机碳、全氮、全磷、全钾对海拔梯度及土层的响应
土壤作为植物生长的基质,其养分特征具有空间和时间上的异质性[23]。 土壤养分含量是海拔梯度主导
下地形、气候以及生物因素相互作用的结果。 研究区不同海拔土壤有机碳和全氮含量随着海拔的升高而增
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图 5摇 土壤化学计量特征与海拔的关系
Fig.5摇 Regression analysis of Soil stoichiometry characteristic and elevation
加,全磷和全钾含量随着海拔的升高而降低。 土壤有机碳储量受到地表植被凋落物的矿化分解和转化累积的
作用,土壤全氮含量主要受氮素的矿化和固定、硝化与反硝化、植物吸收、地表径流、硝酸盐淋溶以及动植物体
归还等作用的影响,而这些过程很大程度上受土壤微生物活力的影响,随着海拔的升高,气温降低,土壤微生
物活性减弱,动植物残体分解速度减慢,土壤有机碳氮矿化速率减慢,使土壤中有机碳和氮积累量得以增
加[24]。 张巧明等在研究秦岭不同海拔土壤理化性质时[25]发现土壤全氮含量随着海拔的升高而增加,与本研
究结果一致。 此外,降水和温度等气候要素影响着土壤的风化速率和养分元素的淋溶强度[26鄄27],随着降水和
温度的增加,土壤风化程度增强,土壤磷、钾的密度逐渐降低。 Neufeldt 等研究表明[28],高温多雨的环境有助
于加快土壤的风化速率和磷、钾元素的淋溶,研究中随着海拔的升高,土壤全磷、全钾含量逐渐降低的主要原
因可能和不同海拔降水量的差异有关。 在本研究区的不同海拔梯度,土壤的有机碳和全氮均随着土层的加深
呈降低的趋势,而全磷和全钾的变化趋势不明显,这个结论与朱秋莲[29]、魏孝安[30]等得出的结果一致。
3.2摇 土壤生态化学计量比对海拔梯度、土层、植被区及土壤物理结构的响应
土壤的生态化学计量比主要受区域水热条件和成土作用特征的控制,由于气候、地貌、时间、土壤生物、母
质类型以及人类干扰的影响,土壤碳、氮、磷、钾总量变化差异较大,进而使 C 颐N 颐P 颐K的空间变异性很大。 研
究表明,我国热带、亚热带地区的红壤、黄壤中 C 颐N 可高达 20颐1,而湿润温带土壤中的 C 颐N 稳定在 10颐1 到
12 颐1左右[3],云南省普洱市常绿阔叶原始林土壤碳氮比为 23[5]。 本研究中,海拔梯度从低到高碳氮比依次为
486 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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图 6摇 土壤化学计量特征与物理结构的关系
Fig.6摇 Regression analysis of Soil stoichiometry characteristic and physical structure
21.3、18.12和 19.51,接近于热带亚热带红壤、黄壤的 C 颐N比。
不同海拔梯度和不同土壤深度间土壤碳氮比差异性均不显著,且与土壤有机碳含量变化较为稳定,一方
面可能由于本研究所取土样深度较浅,未深入到土壤矿物层,另一方面也验证了不同生态系统土壤碳氮比相
对稳定的结果[31]。 随着海拔梯度的升高,土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比逐渐增加,而磷钾比逐渐降
低,且不同土壤深度碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比分异明显,这是因为有机碳和全氮对海拔和外界环境因
子较为敏感,土壤全磷和全钾相对稳定,而相对于全钾,土壤全磷随着海拔升高其淋溶更为明显。 另外低海拔
地区人类活动频繁,不利于有机碳和氮的积累,导致碳氮含量较低,而人为施肥产生的磷源输入使土壤全磷含
量较高也是其主要原因[32]。
植被类型对土壤养分具有重要影响,许多研究表明不同植被类型的土壤碳氮比存在显著差异[3],在本研
究中,同一海拔梯度内森林群落类型区和灌草丛群落类型区土壤的生态化学计量比差异性并不显著,且 2 种
植被群落类型区土壤养分及其生态化学计量比随海拔梯度的变化具有一致性,这一现象可能是由于泥石流频
发区山地生态系统稳定性差,自我调节能力弱,对外界扰动反馈敏感,系统内部植物对土壤养分通量的调控作
用不足。 灌草丛植被群落区内,碳氮比与植被盖度呈极显著正相关性,说明灌草丛群落地上植物是土壤中碳
素和氮素的主要来源,即土壤碳素主要来源于进入土壤有机质的数量及其腐殖化系数的大小,土壤氮素主要
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来源于生物固氮和随降水进入土壤中的氮[33],而土壤磷、钾主要与母质风化有关,故与灌丛植物盖度相关性
不显著;森林群落区内,由于研究区地质灾害和人工干扰严重,原始乔木群落已极少分布,现已人工针叶林、阔
叶林及针阔混交林为主要植被类型[19],其碳、氮主要来源以地表凋落物为主,故与平均树高和平均胸径相关
性不大,而前人研究表明植物根系的生长有助于降低土壤磷、钾等矿质元素的固定,增加其有效性。 这可能是
因为林木的根系能够分泌 H+和有机酸等物质有关[34],而随着林木高度的增加,其根系分布加深,且根幅、树
高和胸径均随着林龄的增加而增加[35],因此森林群落区乔木种的平均树高与土壤磷钾比具有极显著负相
关性。
土壤的物理结构影响着土壤的通气、透水、持水、导热等功能,是制约土壤养分含量高低的重要因
素[36鄄37]。 本研究表明土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比随着含水率的增加和砂粒的增加呈指数型上升而
随着粘粒的增加呈指数型下降的趋势,这是因为一方面由于本研究所取土样仅为 0—30cm,未达到土壤黏盘,
故砂粒含量越多的土壤更容易吸收降水进而导致土壤水分增大,而随着土壤含水量增加,全磷和全钾淋溶程
度加强,相关性分析表明,土壤砂粒和含水率均与海拔呈极显著正相关,砂粒与含水率较高的土壤由于海拔较
高,温度较低,在低温湿润的环境下,有机质不易矿化,以积累为主;另一方面,土壤粘粒含量越多,土壤颗粒越
小,对磷、钾的吸附能力越强,土壤全磷和全钾含量越高[22],而粘粒含量较高的低海拔地区温度相对较高,降
水较少,气候以干热为主,有机质矿化作用显著,碳、氮含量较低。
鉴于以上研究结果,泥石流频发区脆弱山地生态系统的恢复过程中,应当充分考虑土壤性质与海拔梯度、
地形、气候环境等因子之间的耦合作用关系,根据土壤性质对不同环境因子的响应特征因地制宜的制定恢复
措施,选择适应性较好、养分回归能力强的本地物种,促进区域土壤-植被-环境系统的可持续发展。
4摇 结论
(1)不同海拔梯度和不同土壤深度间土壤碳氮比差异性均不显著,随着海拔梯度的升高,土壤碳磷比、碳
钾比、氮磷比和氮钾比逐渐增加,而磷钾比逐渐降低,且不同土壤深度碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比分异
明显。
(2)同一海拔梯度内森林群落类型区和灌草丛群落类型区土壤的生态化学计量比差异性不显著,且 2 种
植被群落类型区土壤养分及其生态化学计量比随海拔梯度的变化具有一致性。
(3)灌草丛植被区内土壤碳氮比与地上植被盖度具有极显著正相关性,森林植被区内土壤磷钾比与主要
乔木种的平均高度具有极显著负相关性而与平均胸径具有显著负相关性。
(4)土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比和氮钾比与海拔高度呈极显著正相关,而碳氮比和磷钾比与海拔相关性
不显著。
(5)不同土壤深度处的碳氮比、碳钾比、氮磷比和氮钾比均随着海拔梯度的升高呈指数型上升。
(6)土壤碳磷比、碳钾比、氮磷比、氮钾比随着含水率的增加和砂粒的增加呈指数型上升而随着粘粒的增
加呈指数型下降的趋势。
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