全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学研究基金资助项目（４１１７１２１５）；中央高校基本科研业务费资助项目（ＸＤＪＫ２０１４Ｂ０４７， ＸＤＪＫ２０１３Ｃ０４４）
收稿日期：２０１５⁃０３⁃２０； 　 　 修订日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｍｘ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０３２００５３３
周志峰， 王明霞， 袁玲， 黄建国．不同生境外生菌根真菌对铝胁迫的响应．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８４２⁃２８５０．
Ｚｈｏｕ Ｚ Ｆ， Ｗａｎｇ Ｍ Ｘ， Ｙｕａｎ Ｌ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｇ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｏ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，
３６（１０）：２８４２⁃２８５０．
不同生境外生菌根真菌对铝胁迫的响应
周志峰， 王明霞∗， 袁　 玲， 黄建国
西南大学资源环境学院， 重庆　 ４００７１６
摘要：以南北方不同生境下的 １０株外生菌根真菌为研究对象，采用液体培养的方法，研究了铝对不同菌根真菌的生物量、有机
酸分泌及养分含量的影响，以期筛选出抗铝性强的优良菌株，并探讨其抗铝机理。 结果表明：外生菌根真菌 Ｓｌ ０８ 抗铝性最强；
Ｐｔ ７１５、Ｌｄ ０３、Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１、Ｂｏ １５也具有不同程度的耐铝性；Ｓｌ １４、Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４抗铝性较差；Ｓｇ １１抗铝性最差。 来自南方酸性森
林土壤的菌株总体抗铝性强于来自北方石灰性土壤的菌株，这表明外生菌根真菌的铝耐受能力与其原始生境有着密切的联系。
外生菌根真菌能分泌多种有机酸，且不同菌株分泌的有机酸种类不同。 其中，受铝胁迫分泌量增加最多的是草酸。 研究中，铝
胁迫能增加大多数铝抗性菌株的草酸分泌量，其中铝抗性最强的 Ｓｌ ０８表现最为明显。 但铝胁迫并没有促进具备一定铝抗性的
Ｂｏ １１ 和 Ｓｌ ０１草酸的分泌量，同时在铝敏感的菌株中均观察到了草酸分泌量的增加。 这表明分泌草酸可能并不是外生菌根真
菌抵抗铝毒的唯一途径。 对各菌株铝胁迫下对氮，磷及钾的吸收研究表明，除铝敏感菌株 Ｓｌ １４外，铝胁迫均能促进各供试菌株
对氮，磷或钾的吸收。 综上，在一定铝浓度下，一些外生菌根真菌可通过增加草酸分泌来抵御铝毒。 此外，铝胁迫下外生菌根真
菌还可通过调控氮、磷、钾等营养元素的吸收来抵抗铝毒，即通过增加对营养元素的吸收来增强其在铝胁迫下的生存能力，这可
能是其抵御铝胁迫的应激反应之一。
关键词：环境；外生菌根；铝；有机酸；养分
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｏ ａｌｕｍｉｎｕｍ
ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＯＵ Ｚｈｉｆｅｎｇ， ＷＡＮＧ Ｍｉｎｇｘｉａ∗， ＹＵＡＮ Ｌｉｎｇ， ＨＵＡＮＧ Ｊｉａｎｇｕｏ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ａｌｕｍｉｎｕｍ （ Ａｌ３＋ ）⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ ＥＣＭ） ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ Ａｌ３＋ ⁃ｓｔｒｅｓｓ， １０ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｍｅｄｉａ ｗｉｔｈ ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｌ３＋（０， ０．２０， ０．４０， ａｎｄ １．００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ） ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ｅｆｆｌｕｘ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄ， ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎｓ， Ｓｌ ０８ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ａｌ３＋， ｗｈｉｌｅ Ｐｔ ７１５， Ｌｄ ０３， Ｂｏ １１， Ｓｌ ０１， ａｎｄ Ｂｏ １５ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ Ａｌ３＋ ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｏｔｈｅｒ
ｔｅｓｔｅｄ ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎｓ （Ｓｌ １４， Ｇｃ ９９， Ｃｇ ０４， ａｎｄ Ｓｇ １１） ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ Ａｌ３＋， ｂｕｔ ｔｈａｔ ｏｆ Ｓｇ １１ ｗａｓ ｍｏｓｔ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ａｌ３＋ ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ Ａｌ３＋ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｍａｙ ｂｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ
ｏｒｉｇｉｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｃｉｄｉｃ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｍｏｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ Ａｌ３＋
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｅｘｃｒｅｔｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ
ａｎｄ ｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ａｃｉｄｓ ｖａｒｙ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎ． Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ， ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ ｏｘａｌａｔｅ
ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｔｏｘｉｃｉｔｙ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｏｘａｌａｔｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ Ａｌ３＋ ⁃
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｏｘａｌａｔｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｔ Ａｌ３＋ ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎ （Ｓｌ ０８）． Ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ
ｏｘａｌａｔｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｏｍｅ ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎｓ （Ｂｏ １１ ａｎｄ Ｓｌ ０１） ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｓｔｉｌｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ Ａｌ３＋， ｗｈｅｒｅａｓ ｏｘａｌａｔｅ
ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｌｌ Ａｌ３＋ ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｔｒａｉｎｓ （Ｃｇ ０４， Ｓｇ １１， Ｓｌ １４， ａｎｄ Ｇｃ ９９）． Ｔｈｉｓ ｆｉｎｄｉｎｇ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ
ｏｘａｌａｔｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｐａｔｈｗａｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｗｈｉｃｈ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｃａｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｔｏｘｉｃｉｔｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ
ｆｕｎｇａｌ ｓｔｒａｉｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ）， ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ （Ｋ） ｕｎｄｅｒ
Ａｌ３＋ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ Ｎ， Ｐ， ｏｒ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｆｕｎｇｉ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ Ａｌ３＋， ａｎｄ ｏｎｌｙ Ａｌ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ Ｓｌ １４
ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｃｌｅａｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ Ｎ， Ｐ， ｏｒ Ｋ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｏｔｈ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ （Ｐｔ ７１５ ａｎｄ Ｂｏ １１） ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ （Ｃｇ ０４） ｓｔｒａｉｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ （Ｓｌ ０１， Ｎ ａｎｄ Ｋ） ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ （Ｓｇ １１， Ｐ ａｎｄ Ｋ） ｓｔｒａｉｎｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｎｅ
ｅｌｅｍｅｎｔ （Ｎ， Ｐ， ｏｒ Ｋ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ （Ｓｌ ０８， Ｌｄ ０３， Ｂｏ １５） ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ （Ｇｃ ９９） ｓｔｒａｉｎｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｔ
ａｐｐｅａｒｓ ｔｈａｔ ｏｘａｌａｔｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｔｏｘｉｃｉｔｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ， Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ， ｍａｙ ｂｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ Ａｌ３＋， ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｍａｙ ｂｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ； ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； Ａｌ３＋； ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ； ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
自 ２０世纪 ８０年代以来，由于酸性沉降物（特别是酸雨）、施肥等人为因素而导致土壤酸化的环境问题，
开始引起研究学者的极大关注。 研究表明，土壤或水体酸化导致的活性铝增加是酸性土壤中限制植物生长的
主要因素［１］。 而一些优良的外生菌根（ＥＣＭ）真菌能显著增加宿主植物的抗铝性［２⁃４］。 在一些常规造林困难
的地区，选择适宜的树种和适应性强的 ＥＣＭ真菌，采用人工培育菌根苗技术可以大大提高造林的成活率，加
速植被的恢复。 然而，不同菌根真菌对铝的抗性大不相同。 例如，在铝浓度为 ０．０３ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 的培养液中，
Ｌａｃａｔａｒｉｕｓ ｒｕｆｕｓ和 Ｌ． ｈｅｐａｔｉｃｕｓ对铝非常敏感，而 Ｌ． ｂｉｃｏｌｏｒ对铝有较强的抗性。 在培养基铝浓度为 ０．５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
时，Ｌ． ｂｉｃｏｌｏｒ和 Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ 生长量不减少［５⁃６］。 而 Ｌａｃｃａｒｉａ ｌａｃｃａｔａ 在铝浓度为 ０．３７ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 时表现敏
感［７］。 研究表明，菌根植物根系的有机酸分泌量增加与其抗铝能力有关［８⁃９］。 此外，菌根真菌侵染植物后可
增加磷、钾、钙、镁等营养元素的吸收，有益于提高其抗铝性［１０⁃１１］。 但这些研究结果大多来自于欧美等国的菌
种资源，对于我国本土菌株的研究还很少。 本研究选用我国南北方不同生态条件下的 １０ 株 ＥＣＭ 真菌，采用
液体培养的方法，研究了铝胁迫下 ＥＣＭ真菌的一些生理生化反应，以期筛选出抗铝型和铝敏感型菌株，探讨
ＥＣＭ真菌抗铝性与其有机酸分泌、养分吸收的关系，为进一步明确 ＥＣＭ 真菌耐受铝胁迫的机理提供理论基
础，对酸性土壤的天然林保护和植被恢复也具有重要意义。
１　 材料与方法
１．１　 供试材料
本试验选用 １０株来自我国南、北方不同生态条件下的外生菌根真菌。 它们是：彩色豆马勃（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ
ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）Ｐｔ ７１５，采自四川西昌桉树林下；褐环乳牛肝菌（Ｓｕｉｌｌｕｓ ｌｕｔｅｕｓ）Ｓｌ ０８ 和 Ｓｌ １４、牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｕｓ）Ｂｏ １５
和 Ｂｏ １１，均采自重庆金佛山马尾松林下；松乳菇（Ｌａｃｔａｒｉｕｓ ｄｅｌｉｃｉｏｓｕｓ）Ｌｄ ０３，采自重庆缙云山马尾松林下；褐环
乳牛肝菌 Ｓｌ ０１、黄空柄牛肝菌（Ｇｙｒｏｐｏｒｕｓ ｃｙａｎｅｓｃｅｎｓ）Ｇｃ ９９、厚环乳牛肝菌（Ｓｕｉｌｌｕｓ ｇｒｅｖｉｌｌｅｉ）Ｓｇ １１和土生空团菌
（Ｃｅｎｏｃｏｃｃｕｍ ｇｅｏｐｈｉｌｕｍ）Ｃｇ ０４，均采自内蒙古大青山油松林下。
１．２　 试验设计
取在 ４℃下保存 １—２个月的上述菌株，接种于 Ｐａｃｈｌｅｗｓｋｉ固体培养基［１２］之上，在 ２５℃条件下暗培养 ２１ ｄ
备用。
用分析纯 Ａｌ２（ＳＯ４） ３·１８Ｈ２Ｏ 提供活性铝，配成 Ａｌ３
＋浓度分别为 ０、０．２、０．４、１．０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 的 Ｐａｃｈｌｅｗｓｋｉ 液
体培养基，形成无铝（对照，ＣＫ）、低铝、中铝、高铝 ４个处理［１３⁃１４］。 取 １５０ ｍＬ三角瓶分装不同处理的液体培养
３４８２　 １０期 　 　 　 周志峰　 等：不同生境外生菌根真菌对铝胁迫的响应 　
基，每瓶 ２０ ｍＬ，封口后于 １２１℃高压蒸汽灭菌 ２０ ｍｉｎ。 冷却后接种直径为 ６ ｍｍ 的供试琼脂菌种 １ 个，在
２５℃的黑暗条件下静置培养 ２１ ｄ待测。 各处理重复 ５次。
１．３　 测定项目与方法
培养结束后，过滤收集菌丝和滤液。 菌丝用于测定生物量和氮（Ｎ）、磷（Ｐ）、钾（Ｋ）含量。 菌丝生物量采
用称重法获得。 烘干的菌丝体经 Ｈ２ＳＯ４和 Ｈ２Ｏ２消化后，采用奈氏试剂分光光度计法测定 Ｎ含量，钼黄分光光
度计法测定 Ｐ 含量，火焰光度法测定 Ｋ含量［１５］。 滤液用于测定 Ｈ＋分泌量与有机酸的种类、含量。 Ｈ＋分泌量
采用 ｐＨ计法测定［１６］，换算成 Ｈ＋浓度后除以生物量，得到单位质量的 Ｈ＋分泌量。 滤液再经定容，过滤（０．２２
μｍ微孔滤膜）后，用外标法于高效液相色谱仪上分析不同有机酸的含量［１２］。 检测的有机酸包括草酸、柠檬
酸、酒石酸、琥珀酸、乳酸、甲酸和乙酸。
１．４　 数据处理与分析
试验数据采用 Ｅｘｃｅｌ进行基本计算，ＳＰＳＳ １４．０ 统计软件进行统计分析，采用 ＬＳＤ 法进行多重比较，显著
水平 Ｐ＜０．０５。
２　 结果与分析
２．１　 铝对外生菌根真菌生物量的影响
不同菌株对铝处理的反应不同（图 １）。 在 ０．２ ｍｍｏｌ Ａｌ３＋ ／ Ｌ培养液中，来自内蒙古大青山森林土壤中的 Ｓｌ
１１、Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４的生物量减少，其中 Ｓｌ １１比对照（无铝）减少了 ３２．９％；其余 ７ 个菌株的生物量均有所增加，
但差异未达到显著水平。 当铝浓度为 ０．４ ｍｍｏｌ ／ Ｌ时，大部分菌丝的生物量开始下降（除了 Ｓｌ ０１），其中 Ｓｌ １１、
Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４和 Ｓｌ １４的生物量显著低于对照，分别比对照减少了 ５６．６％（Ｓｌ １１）、８．２％（Ｇｃ ９９）、３１．６％（Ｃｇ ０４）
和 １４．３％（Ｓｌ １４）。 当铝浓度达到 １．０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ时，菌株生物量继续下降。 除 Ｓｌ ０８ 外，其他几个菌株生物量均
低于对照。 其中 Ｓｌ １１比对照减少了 ７０．７％，减少幅度最大。 总体看来，Ｓｌ ０８生物量受铝影响不显著，在高铝
处理下仍有所增加，表现出较强的抗铝性；Ｐｔ ７１５、Ｌｄ ０３、Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１、Ｂｏ １５ 不同程度地具有一定抗铝性；Ｓｌ
１４、Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４抗铝性较差；Ｓｇ １１抗铝性最差。
图 １　 不同铝处理下外生菌根真菌的生物量
Ｆｉｇ．１　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ＥＣＭ ｆｕｎｇａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｌ３＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
图中同一菌株的不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．２　 铝对外生菌根真菌有机酸分泌的影响
２．２．１　 Ｈ＋分泌
由图 ２可见，除 Ｓｇ １１外，其他 ９ 个菌株 Ｈ＋分泌量均随培养液中 Ａｌ３＋浓度的增加而显著增加。 当铝浓度
４４８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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达到 １．０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ时，Ｈ＋分泌量分别比对照增加了 ２８６．９％（Ｐｔ ７１５）、２２８．４％（Ｌｄ ０３）、７６．９％（Ｓｌ ０８）、２０４．０％
（Ｂｏ １１）、１０５．２（Ｓｌ １４）、６２．６％（Ｂｏ １５）、５５２．１％（Ｓｌ ０１）、１０６．２（Ｇｃ ９９）和 ５８．８％（Ｃｇ ０４）。 Ｓｇ １１ 的 Ｈ＋分泌量
随培养液中铝浓度的增加而减少，高铝处理时减少为对照的 ３０．５％。
图 ２　 铝对外生菌根真菌 Ｈ＋分泌的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ｏｎ ｐｒｏｔｏｎ ｅｆｆｌｕｘｅｓ ｂｙ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ
２．２．２　 有机酸分泌
本试验在 ＥＣＭ真菌培养液中检测出含有乙酸、柠檬酸、草酸、琥珀酸和酒石酸。 将低铝、中铝和高铝处理
的有机酸分泌量取平均值得到各菌株有铝（＋Ａｌ）处理的有机酸分泌量。 由表 １ 可见，所有供试菌株均检测出
有草酸分泌，且分泌量在众多有机酸中最多，成为本研究关注的重点。 对于乙酸的分泌，Ｐｔ ７１５ 和 Ｓｌ １４ 未检
测出；其他菌株的分泌量均在加铝后减少，其中 Ｌｄ ０３ 和 Ｓｇ １１ 加铝后未检测出。 供试菌株中只有 Ｓｌ ０８ 和
Ｂｏ１５检测出有柠檬酸分泌，Ｓｌ ０８加铝后柠檬酸分泌量增加至无铝（－Ａｌ）的 １．４４ 倍，Ｂｏ １５ 加铝后减少至无铝
的 ３９．０％。 不同菌株琥珀酸的变化趋势不一致。 Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１、Ｓｇ １１ 和 Ｃｇ ０４ 无论在有铝还是无铝时均未检
测出琥珀酸分泌。 Ｓｌ ０８和 Ｇｃ ９９在无铝培养时有少量琥珀酸分泌，加铝后未检测出。 加铝培养后，Ｐｔ ７１５ 的
琥珀酸分泌量减少为对照的 ７１．７％，而 Ｌｄ ０３、Ｓｌ １４和 Ｂｏ １５的分泌量增加。 由于 Ｐａｃｈｌｅｗｓｋｉ培养基中含有酒
表 １　 铝对外生菌根真菌有机酸分泌的影响 ／ （μｍｏｌ ／ ｇ干重）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｏｎ ｌｏｗ ｗｅｉｇｈ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄ ｅｆｆｌｕｘｅｓ ｂｙ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ
菌株
Ｓｔｒａｉｎｓ
乙酸
Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
柠檬酸
Ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ
草酸
Ｏｘａｌａｔｅ ａｃｉｄ
琥珀酸
Ｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄ
酒石酸
Ｔａｒｔａｒｉｃ ａｃｉｄ
无铝 有铝 无铝 有铝 无铝 有铝 无铝 有铝 无铝 有铝
－Ａｌ ＋ Ａｌ －Ａｌ ＋ Ａｌ － Ａｌ ＋Ａｌ －Ａｌ ＋Ａｌ －Ａｌ ＋Ａｌ
Ｐｔ ７１５ １３４．６１ａ １３５．６９ａ １１．１３ｂ ７．９８ｂ
Ｌｄ ０３ ９．６６ｃ １７１．９９ｂ ２２６．２４ａ １．１８ｃ ４．４１ｃ
Ｓｌ ０８ １０．７１ｄ ９．８７ｄ １．０１ｅ １．４５ｅ ４９．１４ｂ ９４．４３ａ １．５５ｅ ４２．８０ｂ ３８．８５ｂｃ
Ｂｏ １１ ２６．６７ｅ １１．９７ｆ ３０７．４４ａ ２５６．０６ｂ ７５．６０ｃ ５４．６０ｄ
Ｓｌ １４ ５３．７６ａ ５４．８１ａ ０．６９ｃ ０．７９８ｃ ２８．７７ｂ ２７．９３ｂ
Ｂｏ １５ １２．３９ｅ １１．５５ｅ ３６．１２ｄ １４．０７ｅ １９９．９２ｂ ２３１．５６ａ ０．４８ｆ ２．０３７ｆ ５７．９６ｃ ５１．２４ｃ
Ｓｌ ０１ ６４．６８ｅ ２２．６８ｆ ５４７．０５ａ ２３３．５２ｂ １１９．０７ｃ ８０．０１ｄ
Ｇｃ ９９ ２６．４６ｃ １１．７６６ｄ １３１．４６ａ １２３．８３ａ ０．９５ｅ ５４．８１ｂ ４５．９９ｂ
Ｓｇ １１ １４．２８ｃ ６７．２４ａ ６４．６４ａ ５９．４３ａ ５１．２５ｂ
Ｃｇ ０４ ４７．０４ｄ １９．９５ｅ １１８．２３ｂ ２４２．３４ａ ７５．６０ｃ ６４．０５ｃ
　 　 表中同一行中的不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）， －表示未检测出
５４８２　 １０期 　 　 　 周志峰　 等：不同生境外生菌根真菌对铝胁迫的响应 　
石酸氨，因此检测出来的酒石酸可能并不是菌根真菌所分泌的，而是其消耗所剩余的酒石酸盐。 Ｐｔ ７１５ 和 Ｌｄ
０３无论在无铝还是有铝时，均未检测出酒石酸存在，可能已基本消耗殆尽。 其他 ８ 个菌株在加铝后酒石酸含
量均有不同程度地减少，说明铝胁迫下外生菌根真菌需消耗更多的酒石酸盐。
２．２．３　 草酸分泌
由图 ３可见，铝处理后，Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１ 的草酸分泌量显著降低，高铝处理时分别减少为对照的 ８２．５％和
３０．３％。 其它 ８个菌株的草酸分泌均随铝浓度的增加而呈先增加后降低的趋势。 草酸分泌量增加最多的是
Ｃｇ ０４，中铝时增加至对照的 ２．４０倍。 其次为 Ｓｌ ０８，中铝时增加至对照的 ２．１４倍。
将各菌株 ４个处理的草酸分泌量取平均值，得到各菌株的平均分泌量。 各菌株草酸分泌量差异显著。 分
泌量最多的是 Ｓｌ ０１，平均分泌量为 ３１１．９０ μｍｏｌ ／ ｇ 干重，其次为 Ｂｏ １１（２６８．９１ μｍｏｌ ／ ｇ 干重） ＞Ｂｏ １５（２２８．６５
μｍｏｌ ／ ｇ干重）＞Ｌｄ ０３（２１２．６８ μｍｏｌ ／ ｇ干重）＞Ｃｇ ０４（１８３．５６ μｍｏｌ ／ ｇ干重）＞Ｐｔ ７１５（１３５．４２ μｍｏｌ ／ ｇ干重）＞Ｇｃ ９９
（１２５．７４ μｍｏｌ ／ ｇ干重）＞Ｓｌ ０８（８３．１１ μｍｏｌ ／ ｇ干重） ＞Ｓｇ １１（６５．２９ μｍｏｌ ／ ｇ 干重） ＞Ｓｌ １４（５４．５５ μｍｏｌ ／ ｇ 干重）。
草酸分泌量与菌根真菌抗铝性无显著相关性。 因此，草酸分泌的绝对含量并不能成为衡量外生菌根真菌抗铝
性的指标。
图 ３　 铝对外生菌根真菌草酸分泌量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｏｘａｌａｔｅ ｅｆｆｌｕｘｅｓ ｂｙ ＥＣＭ ｆｕｎｇｉ
２．３　 铝对外生菌根真菌氮磷钾含量的影响
２．３．１　 铝对外生菌根真菌氮含量的影响
由表 ２可见，受铝胁迫后，Ｐｔ ７１５、Ｓｌ １４和 Ｃｇ ０４的含氮量随培养液铝浓度的增加而增加。 高铝处理后，
含氮量比对照增加了 ５７．１％（Ｐｔ ７１５）、１７．１％（Ｓｌ １４）和 ４７．５％（Ｃｇ ０４）。 Ｓｌ ０８、Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１和 Ｇｃ ９９ 的含氮量
随培养液铝浓度的增加呈现先增加后降低的趋势，且均在中铝处理时达到最大值，分别比对照增加了 ２．１７％
（Ｓｌ ０８）、４５．５％（Ｂｏ １１）、２５３．５％（Ｓｌ ０１）和 ２５．９％（Ｇｃ ９９）。 而 Ｌｄ ０３、Ｂｏ １５和 Ｓｇ １１的含氮量随培养液铝浓度
的增加而降低。 高铝处理时，含氮量比对照减少了 １７．５％（Ｌｄ ０３）、２５．８％（Ｂｏ １５）和 ３４．３％（Ｓｇ １１）。
２．３．２　 铝对外生菌根真菌磷含量的影响
由表 ３可见，受铝胁迫后，Ｐｔ ７１５和 Ｌｄ ０３的含磷量随培养液铝浓度的增加而增加。 高铝处理时，含磷量
分别比对照增加了 ８３．０％和 ５１．０％。 Ｂｏ １１、Ｂｏ １５、Ｓｇ １１和 Ｃｇ ０４ 含磷量随培养液铝浓度的增加呈现先增加
后降低的趋势。 Ｂｏ １１和 Ｂｏ １５ 在低铝处理时磷含量达到最大值，分别比对照增加了 ９５．９％和 ３５．１％。 Ｓｇ １１
和 Ｃｇ ０４在中铝处理时磷含量达到最大值，分别比对照增加了 １７６．０％％和 ９２．３％。 Ｓｌ ０８、Ｓｌ １４、Ｓｌ ０１和 Ｇｃ ９９
的含磷量随培养液铝浓度的增加变化不显著。
６４８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ２　 铝对外生菌根真菌氮含量的影响 ／ （ｍｇ ／ ｇ干重）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ｉｎ ＥＣＭ ｆｕｎｇａｌ ｈｙｐｈａｅ
菌株 无铝（ＣＫ） 低铝 中铝 高铝
Ｓｔｒａｉｎｓ Ｎｏ Ａｌ Ｌｏｗ Ａｌ Ｍｉｄｄｌｅ Ａｌ Ｈｉｇｈ Ａｌ
Ｐｔ ７１５ ２６．０２±１．６４ ｂ ２６．１０±１．９７ ｂ ３１．８０±２．７９ ｂ ４０．８８±３．５９ ａ
Ｌｄ ０３ ３０．９５±３．４６ ａ ２６．９４±１．９２ ａｂ ２６．２３±１．２５ ａｂ ２５．５４±１．５３ ｂ
Ｓｌ ０８ ２８．５６±２．５９ ａ ２９．０８±３．４６ ａ ２９．１８±４．０４ ａ ２５．８６±３．４６ ａ
Ｂｏ １１ ２３．９３±２．６５ ｂ ３０．０５±３．１２ ａ ３４．８３±２．９０ ａ ２４．３１±３．０９ ｂ
Ｓｌ １４ ２６．８０±４．８３ ａ ２７．８５±５．１２ ａ ２９．５５±４．９４ ａ ３１．３８±３．３３ ａ
Ｂｏ １５ ５３．９１±９．４９ ａ ５２．０９±４．０４ ａ ４２．０７±８．３７ ｂ ４０．０１±５．２１ ｂ
Ｓｌ ０１ １５．６２±２．１８ ｃ ２０．９１±２．２７ ｂ ５５．２２±１０．０９ ａ １１．５６±３．０２ ｃ
Ｇｃ ９９ ５５．５７±２．２８ ｂ ６３．５２±４．３２ ａ ６９．９４±５．２４ ａ ４９．９６±４．９７ ｂ
Ｓｇ １１ ３５．５１±５．７３ ａ ２６．４０±３．２５ ｂ ２４．３５±２．９８ ｂ ２３．３２±３．０１ ｂ
Ｃｇ ０４ ２５．８１±３．０９ ｂ ３６．９０±４．２２ ａ ３７．１３±６．０２ ａ ３８．０７±４．３４ ａ
表 ３　 铝对外生菌根真菌磷含量的影响 ／ （ｍｇ ／ ｇ干重）
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐ ｉｎ ＥＣＭ ｆｕｎｇａｌ ｈｙｐｈａｅ
菌株 无铝（ＣＫ） 低铝 中铝 高铝
Ｓｔｒａｉｎｓ Ｎｏ Ａｌ Ｌｏｗ Ａｌ Ｍｉｄｄｌｅ Ａｌ Ｈｉｇｈ Ａｌ
Ｐｔ ７１５ ６．８７±０．６１ ｂ ７．７９±１．２８ ｂ ９．８１±２．５８ ａｂ １２．５７±３．１０ ａ
Ｌｄ ０３ ７．８０±０．９３ ｂ ８．７８±１．０８ ｂ ８．９４±１．３４ ｂ １１．７８±１．２４ ａ
Ｓｌ ０８ ９．９４±０．６９ ａ １０．７５±０．８９ ａ １０．１０±０．０７ ａ ９．９８±０．３８ ａ
Ｂｏ １１ １０．５８±２．３９ ｂ ２０．７３±４．５５ ａ １９．６５±５．４４ ａ １９．１３±４．６２ ａ
Ｓｌ １４ ９．１１±０．５７ ａ ８．５７±０．１２ ａ ８．６１±０．１５ ａ ８．６４±０．４２ ａ
Ｂｏ １５ ２５．５３±２．３３ ｂ ３４．４８±５．０１ ａ ２３．４４±３．２１ ｂｃ ２０．１３±２．６７ ｃ
Ｓｌ ０１ １５．０８±２．８８ ａ １５．２２±５．３１ ａ １６．９４±０．６９ ａ １４．０９±２．６０ ａ
Ｇｃ ９９ １３．１４±０．８０ ａ １３．６６±１．５７ ａ １３．１０±０．１８ ａ １２．８３±０．８９ ａ
Ｓｇ １１ １６．４５±１．０６ ｃ ２５．９５±１．１０ ｂ ４５．４１±１．５７ ａ ４４．３６±１．５８ ａ
Ｃｇ ０４ ２０．７６±２．７７ ｂ ２２．５１±１．７８ ｂ ３９．９２±３．８９ ａ ２２．７８±３．２２ ｂ
２．３．３　 铝对外生菌根真菌钾含量的影响
由表 ４可见，铝处理后，Ｌｄ ０３、Ｓｌ １４和 Ｇｃ ９９的含钾量变化不显著。 Ｂｏ １５ 的含钾量在中、高铝处理时显
著降低，分别降至对照的 ２７．０％和 １８．９％。 其余 ６个菌株的含钾量均在一定铝浓度范围内显著增加。 Ｐｔ ７１５
和 Ｓｇ １１的含钾量在中铝处理时达到最大值，比对照增加了 ２７．７％和 ５５．０％。 Ｓｌ ０８、Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１和 Ｃｇ ０４在低
铝处理时达到最大值，分别比对照增加了 ３４．７％（Ｓｌ ０８）、１２８．５０％（Ｂｏ １１）、２４．９％（Ｓｌ ０１）和 ４８．２％（Ｃｇ ０４）。
表 ４　 铝对外生菌根真菌钾含量的影响 ／ （ｍｇ ／ ｇ干重）
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌ３＋ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｋ ｉｎ ＥＣＭ ｆｕｎｇａｌ ｈｙｐｈａｅ
菌株 无铝（ＣＫ） 低铝 中铝 高铝
Ｓｔｒａｉｎｓ Ｎｏ Ａｌ Ｌｏｗ Ａｌ Ｍｉｄｄｌｅ Ａｌ Ｈｉｇｈ Ａｌ
Ｐｔ ７１５ ３．２８±０．２１ ｂ ３．８４±１．０２ ａｂ ４．１９±０．５７ ａ ４．００±０．４８ ａｂ
Ｌｄ ０３ ３．９０±０．３８ ａ ３．４６±０．５９ ａ ３．２２±０．９８ ａ ３．１０±０．５４ ａ
Ｓｌ ０８ ４．７９±０．５１ ｂ ６．４５±１．０２ ａ ５．５３±０．６６ ａｂ ４．８８±０．４１ ｂ
Ｂｏ １１ ４．２８±１．１５ ｂ ９．７８ ±２．９７ａ ８．２１±１．７７ ａ ６．９８±１．１６ ａ
Ｓｌ １４ ５．０１±０．６４ ａ ４．７７±０．８６ ａ ４．９９±０．６５ ａ ４．９８±０．９５ ａ
Ｂｏ １５ ７．３７±２．３７ ａ ７．６０±２．８４ ａ １．９９±０．７５ ｂ １．３９±０．７８ ｂ
Ｓｌ ０１ ８．８８±０．５９ ｂ １１．０９±１．２５ ａ ９．１３±１．０５ ａｂ ７．６４±０．９８ ｂ
Ｇｃ ９９ ５．８３±１．２０ ａ ７．５２±１．０２ ａ ６．２６±１．１４ ａ ５．９２±１．６５ ａ
Ｓｇ １１ １６．５９±２．９８ ｂｃ １９．２５±２．７２ ｂ ２５．７１±１．８１ ａ １３．９５±１．３１ ｃ
Ｃｇ ０４ ９．９１±１．０７ ｂ １４．６９±２．８２ ａ １３．０５±１．４４ ａ １０．７３±１．２９ ａｂ
７４８２　 １０期 　 　 　 周志峰　 等：不同生境外生菌根真菌对铝胁迫的响应 　
３　 讨论
３．１　 铝对外生菌根真菌生长的影响
在酸性森林土壤中，外生菌根显著提高树木的抗铝性受到众多学者的关注［１７⁃１８］。 但是，不同菌种（株）拮
抗铝毒的能力不同。 在铝胁迫条件下，菌丝生长量是指示外生菌根真菌抗铝能力的可靠指标之一［１６］。 本实
验中，不同菌株对铝的抗性也不同。 在 ０．２ ｍｍｏｌ Ａｌ３＋ ／ Ｌ培养液中，来自内蒙古大青山森林土壤的菌株 Ｓｌ １１、
Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４的生物量减少。 其中 Ｓｌ １１生物量比对照（无铝）减少了 ３２．９％，显示出较差的抗铝性。 其余来自
南方酸性森林土壤的 ６个菌株和来自内蒙古大青山森林土壤的 Ｓｌ ０１ 的生物量均有所增加，但差异未达到显
著水平。 当铝浓度为 ０．４ ｍｍｏｌ ／ Ｌ时，大部分菌丝的生物量开始下降（除 Ｓｌ ０１外），其中 Ｓｌ １４生物量显著低于
对照，比对照减少了 １４．３％。 当铝浓度达到 １．０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ时，大部分菌株生物量均低于对照，只有 Ｓｌ ０８ 菌株生
物量仍高于对照，表现出较强的抗铝性。 由此看来，Ｓｌ ０８抗铝性最强；Ｐｔ ７１５、Ｌｄ ０３、Ｂｏ１１、Ｓｌ ０１、Ｂｏ１５ 不同程
度地具有一定抗铝性；Ｓｌ １４、Ｇｃ ９９、Ｃｇ ０４抗铝性较差；Ｓｇ １１抗铝性最差。 同时，来自南方酸性森林土壤的菌
株总体抗铝性强于来自北方石灰性土壤的菌株。 前人的研究表明，降低 ｐＨ值和增加活性铝浓度能影响土壤
中 ＥＣＭ真菌的种类，甚至影响其对松树根系的侵染［１９］。 在欧洲，ＥＣＭ真菌种类减少已经被认为与森林土壤
酸化和铝毒有关［２０］。 因此，在酸性森林土壤中，长期的自然选择和进化导致铝敏感菌株逐渐消失，而耐铝型
菌株得以幸存。 我国南方马尾松林心土层 ｐＨ值一般小于 ４．５，属于强酸性森林土壤，活性铝含量很高。 本文
中来自南方酸性森林土壤的菌株抗铝性强于来自北方石灰性土壤的菌株的研究结果，是符合自然选择的规
律的。
３．２　 铝对外生菌根真菌有机酸分泌的影响
铝胁迫下，外生菌根真菌能分泌多种有机酸，包括甲酸、乙酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸、苹果酸等［１７，２１⁃２２］。 这
些有机酸能与铝形成稳定的螯合物，增大分子量，增加分子体积，使之不能通过细胞膜上的离子通道，降低菌
丝和根系细胞对铝的吸收。 本研究的 １０个供试菌株中，有 ９个菌株的 Ｈ＋分泌量均随培养液中铝浓度的增加
而显著增加，其 Ｈ＋分泌量与培养液铝浓度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。 说明有机酸分泌是外生菌根真菌拮抗
铝的重要机制之一。 其分泌的有机酸种类有柠檬酸、苹果酸、琥珀酸、乙酸、草酸等。 但不同菌株分泌的有机
酸种类不同。 其中，受铝胁迫分泌量增加最多的是草酸。 这与前人的研究结果一致［２３⁃２４］。
草酸根离子对二、三价阳离子具有较强的络合力［１３，２５］。 ［Ａ１（Ｃ２Ｏ４） ３］ ３
－的稳定常数为 ２．０×１０１６，分子量
比铝增大 ９．８倍，既减小了菌丝周围的 Ａｌ３＋活性，又减缓了 Ａｌ３＋通过菌丝细胞膜的速率，抑制铝的吸收。 Ｐｉｎｕｓ
ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ接种外生菌根真菌后，乙醛酸、草酸和柠檬酸分泌量增加，抗铝能力随之提高［２１］。 因此，大多数学者
认为，草酸分泌量与外生菌根真菌拮抗铝胁迫的能力密切相关［２ ６⁃２７］。 本研究中，在铝胁迫下，抗铝性最强的
Ｓｌ ０８的草酸分泌量显著增加，增加为对照的 １．７９—２．１４倍。 有一定抗铝性的 Ｐｔ ７１５、Ｌｄ ０３和 Ｂｏ １５的草酸分
泌增加幅度不及 Ｓｌ ０８，其中 Ｌｄ ０３在中铝条件下的草酸分泌量，增加为对照的 １．５３倍。 这说明在一定铝浓度
下一些外生菌根真菌可通过增加草酸分泌来抵御铝毒。 而有一定抗铝性的 Ｂｏ １１、Ｓｌ ０１的草酸分泌量显著降
低，对铝较敏感的 Ｃｇ ０４草酸分泌量显著增加，说明草酸分泌不是 ＥＣＭ 真菌拮抗铝毒的唯一机制。 铝胁迫
下，铝敏感菌株 Ｓｇ １１、Ｓｌ １４、Ｇｃ ９９的草酸分泌量会有所增加，主要是由于其生物量受铝胁迫减少较多，从而导
致其单位菌丝的草酸分泌量有所增加。
３．３　 铝对外生菌根真菌氮磷钾含量的影响
外生菌根真菌与植物根系共生后，所形成的外生菌根能促进植物养分吸收，其中包括 Ｎ、Ｐ、Ｋ 等［２ ８⁃２９］。
例如，铝胁迫下接种外生菌根真菌 Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ 可显著增加 ｐｉｎｕｓ ｒｉｇｉｄａ 根茎的含磷量［６］。 纯培养条件
下，无论是抗铝还是铝敏感型菌种铝胁迫后都会发生一系列有益于抗铝的生化反应，其中包括菌丝磷钾含量
的增加［１６］。 本研究中，在铝处理后，抗铝菌株 Ｐｔ ７１５和 Ｂｏ １１ 的 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量均显著增加；Ｓｌ ０１ 的 Ｎ、Ｋ 含量
显著增加；Ｓｌ ０８的 Ｋ含量显著增加；Ｌｄ ０３和 Ｂｏ １５的 Ｐ 含量显著增加，Ｎ 含量显著减少。 铝处理后，敏感菌
８４８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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株 Ｃｇ ０４的 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量均显著增加；Ｓｇ １１ 的 Ｐ、Ｋ 含量显著增加，Ｎ 含量显著减少；Ｇｃ ９９ 的 Ｎ 含量显著增
加；Ｓｌ １４的 Ｎ、Ｐ、Ｋ变化均不显著。 虽然不同菌株的养分含量对铝的响应有所不同，但可以看出多数菌株表
现为在受铝胁迫后 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量增加，这可能是其抵御铝胁迫的应激反应之一。 研究表明，铝可以聚磷酸盐的
形式累积于 Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ菌套菌丝液泡和细胞壁内，使铝以无毒形态隔离［６］。 菌根真菌增加 Ｐ 吸收有
利于降低 Ａｌ３＋活性，从而缓解铝毒。 氮是蛋白质、遗传材料和其它关键有机分子的基本组成元素。 钾是生物
体内多种酶的活化剂。 增加 Ｎ、Ｋ的吸收有益于生物代谢，减轻铝毒。 因此，在铝胁迫条件下，菌丝体内的 Ｎ、
Ｋ含量增加对于 ＥＣＭ真菌拮抗铝毒有积极意义。
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ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ． Ⅰ⁃ｏｘａｌｉｃ ａｃｉｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｎｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓ ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｅｃｔｏｍｉｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｒｅｖｉｓｔａ Ｂｒａｓｉｌｅｉｒａ ｄｅ
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０５８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷