全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３１１６０１０４）；国家“十二五”科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＤ２９Ｂ０７）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃０７； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍａｋｕｎ０４１１＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２０７２４２５
马琨， 杨桂丽， 马玲， 汪春明， 魏常慧， 代晓华， 何文寿．间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响．生态学报，２０１６，３６ （ １０）：
２９８７⁃２９９５．
Ｍａ Ｋ， Ｙａｎｇ Ｇ Ｌ， Ｍａ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｍ， Ｗｅｉ Ｃ Ｈ， Ｄａｉ Ｘ Ｈ， Ｈｅ Ｗ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｐｏｔａｔｏ
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２９８７⁃２９９５．
间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响
马　 琨∗， 杨桂丽， 马　 玲， 汪春明， 魏常慧， 代晓华， 何文寿
宁夏大学农学院， 银川　 ７５００２１
摘要：连作严重影响了作物的产量和品质，而土壤微生物群落结构与功能对土壤生态系统和植物健康至关重要。 以连作 １０ａ土
壤为基质，单作马铃薯为对照，采用磷脂脂肪酸（Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ）、ＢＩＯＬＯＧＡ 技术和真菌形态学鉴定方法，研究了玉米、
蚕豆与马铃薯间作模式下土壤微生物群落结构、功能和丛植菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ）真菌对土壤环境变化的响应。 结果表
明：间作调控下，马铃薯根际土壤微生物主要类群结构发生显著改变；玉米间作马铃薯，土壤微生物群落总生物量降低，但群落
功能多样性提高，促进了以羧酸类、多聚化合物、芳香类化合物、氨基酸类化合物为碳源的微生物类群代谢活性增强；蚕豆间作
增加了土壤微生物总生物量，仅促进了以碳水化合物为碳源的微生物类群代谢活性。 间作改变了作物根际土壤 ＡＭ真菌的种、
属数，ＡＭ真菌多样性降低，优势种由明球囊霉、地球囊霉转变为玉米间作体系里的福摩萨球囊霉、球泡球囊霉；蚕豆间作体系
里福摩萨球囊霉和疣状无梗囊霉是优势种。 间作栽培下 ＡＭ真菌优势种群的变化可能受植物间的共生关系、微生物结构与功
能等因素的制约。 间作条件下，玉米显著影响了马铃薯根际土壤微生物群落功能多样性，而蚕豆则显著改变了微生物群落结构
多样性；玉米、蚕豆对马铃薯根际土壤微生物群落功能与结构变化的影响不同步；间作调控后持续的土壤微生物群落结构与功
能观察才有助于解释土壤微生物结构变化引起的功能响应。
关键词：间作；ＡＭ真菌；磷脂脂肪酸；ＢＩＯＬＯＧ；微生物群落；结构与功能
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
ＭＡ Ｋｕｎ∗， ＹＡＮＧ Ｇｕｉｌｉ， ＭＡ Ｌｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｃｈｕｎｍｉｎｇ， ＷＥＩ Ｃｈａｎｇｈｕｉ， ＤＡＩ Ｘｉａｏｈｕａ， ＨＥ Ｗｅｎｓｈｏｕ
Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｇｒｏ⁃
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ ＡＭＦ ） ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｍａｎｙ ｃｒｏｐ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｐｏｔａｔｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｎｉｎｇｘｉａ， Ｃｈｉｎａ， ｍａｄｅ ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ａｎｄ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｐｏｔａｔｏ
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｌｅｄ ｔｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｄｕｅ ｔｏ ｐｅｓｔｓ ａｎｄ ｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙ ｍａｙ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ， ａｎｄ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ｍａｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ． ＡＭＦ ｓｅｅｍ
ｔｏ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ｓｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｐｏｔａｔｏｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｐ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ＡＭＦ ｍａｙ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＡＭＦ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
ｔｏ ａｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ． Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ， ｍａｉｚｅ⁃ｐｏｔａｔｏ ａｎｄ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ， ｉｎ ａ ｆｉｅｌｄ
ｗｈｅｒｅ ａ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ ｈａｄ ｂｅｅｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｆｏｒ １０ ａ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｃｅｓｓｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ ＰＬＦＡ） ａｎｄ ｂｙ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｌｅｖｅｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ （ ＣＬＰＰｓ ） ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｅｃｏ⁃ｐｌａｔｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｔｈｅｎ ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ＡＭＦ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｃｈａｎｇｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ． Ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ，
ＰＬＦＡ ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ｐｏｌｙｍｅｒ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ａｒｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ， ｏｎｌｙ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ｔｈｅ
ｍａｉｚｅ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ， ｇｒａｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ， Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ， ａｎｄ ＡＭＦ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｂｙ ３５．１％， ２８．０％， ２４．８％， ａｎｄ ９．０％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ⁃
ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ， ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｂｙ ２１．１％
ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ
ｉｎ ｔｈｅ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ． ＡＭＦ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｗａｓ Ｇａｎｏｄｅｒｍａ
ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ＡＭＦ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｍｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ａｌｗａｙｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ ｍａｉｚｅ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｍａｙ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｂａ ｂｅａｎ⁃ｐｏｔａｔｏ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ， ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ． Ｗｅ
ｍａｙ ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｏｔａｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ； ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ ＡＭＦ）； ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ （ ＰＬＦＡｓ）； ＢＩＯＬＯＧ； ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ； ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
马铃薯是宁夏南部山区的主栽作物。 近年来，随着栽培面积持续扩大，轮作倒茬困难，由此带来的连作障
碍问题日渐突出，缓解或消除马铃薯连作障碍迫在眉睫。 已有研究表明，大豆、黄瓜、草莓等作物连作后会对
土壤微生物产生抑制作用，使土壤微生物总数、细菌数量减少，真菌数量增加［１⁃３］。 随地黄种植年限的增加，
细菌种类及数量不断减少，特别是芽孢杆菌和放线菌等种类的改变，致使土壤微生物群落多样性水平呈下降
趋势［４］。 Ｚｈｏｕ［５］等认为，连作或间作对根际微生物群落组成的影响不同，这种影响可以一直存在于之后的第
２个或第 ３个生长季节。 间作是两种或两种以上作物同时生长在同一土地上的农业生产活动；由于间作作物
的物候和生长周期性差异、播种或收获时间的不同，能产生生态位补偿效应；导致不同的作物养分需求，通过
较早成熟作物残落物的矿化、增加土壤养分的有效性、增强对作物病虫、草害的抗性［６］。 不同间作物种能通
过竞争互补和互利，在时间、空间和利用形态上合理分配资源而减少竞争；直接或间接通过影响种间生物或非
生物的环境，提升可利用资源的有效性［７］。 尤其是在低投入的农业生产中，禾谷类与豆类作物间作通常被认
为可以补充土壤氮源［８］；在萝卜⁃玉米、蚕豆⁃玉米、鹰嘴豆⁃玉米和大豆⁃玉米间作体系中作物产量和土壤磷的
利用效率，明显有超过单作栽培的优势［９］；所以间作栽培下作物对资源的高效利用在很大程度上提高了产
量［１０］；可见，间作是有限土地上使作物产量最大化的一种完善策略。 因此，能否采用间作调控方式来缓解马
铃薯连作栽培障碍，稳定宁南山区马铃薯的生产可能是一种有益的探索。
土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，在物质循环过程中扮演着重要的角色，对保持土壤健康至
关重要［１１］。 ＡＭ真菌（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｆｕｎｇｉ）作为土壤微生物群落的重要组分，它能与地球上 ９０％的植
物建立良好的共生关系，可通过与宿主植物形成菌根，影响根系分泌物［１２］、影响土壤微生物群落结构组成，引
起多样性的变化［１３］。 间作能通过改变植物生理特征和根系分泌物而间接影响根际微生物群落组成，通过增
加微生物总量来改善土壤环境［１４］。 因此，只有加深对土壤微生物群落结构、功能的了解，才能够阐明不同作
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物间作栽培对连作土壤的影响机制。 假设，间作调控中较高的植物多样性有助于土壤微生物群落结构、功能
及 ＡＭ真菌多样性的提高。 所以，以连作 １０ａ马铃薯土壤为基质，从作物种间关系的角度，研究不同作物与马
铃薯间作是否能显著改变连作作物根际土壤环境，有利于马铃薯的健康生长，以期为缓解或解决宁夏南部山
区马铃薯连作障碍提供理论依据。
１　 材料与方法
１．１　 研究区概况
试验地点位于宁夏固原市张易镇马场村（１０６０５′３７．８″—１０６°０６′１６．３″Ｅ，３５°５４′４５．３″—３５°５５′１７．０″Ｎ），该区
域海拔 ２１３２—２２７７ ｍ，年均降水量 ４１０ ｍｍ，年均蒸发量 １３７０ ｍｍ，年均气温 ６ ℃。 供试土壤为黑垆土，土壤有
机质 ３５．７９ ｇ ／ ｋｇ，全氮 １．３２ ｇ ／ ｋｇ，全磷 １．１２ ｇ ／ ｋｇ，碱解氮 １１８．０７ ｍｇ ／ ｋｇ，速效磷 ９４．８６ ｍｇ ／ ｋｇ，速效钾 ７３５．３７
ｇ ／ ｋｇ，ｐＨ ８．６１（１∶５）。
１．２　 试验设计
试验布设于 ２０１２年 ４月，选择马铃薯连作 １０ａ田块，采用单因素随机区组设计，３处理，３ 重复，小区面积
９ ｍ×２５ ｍ。 处理分别为：ａ 马铃薯单作（ＣＫ）；ｂ 玉米‖马铃薯；ｃ 蚕豆‖马铃薯。 播前每亩基施农家肥
３７．５ｔ ／ ｈｍ２、磷酸二铵 ６００ ｋｇ ／ ｈｍ２。 种植 ２行玉米或 ２行蚕豆，间种 ４行马铃薯。 玉米行株距为 ５０ ｃｍ×３５ ｃｍ，
蚕豆行株距 １５ ｃｍ×３０ ｃｍ，马铃薯行距为 ４０ ｃｍ×５０ ｃｍ。 供试马铃薯、蚕豆、玉米品种分别为庄薯 ３ 号、临蚕
６号和长城 １１２４。 马铃薯盛花期采集靠近玉米或蚕豆行的马铃薯根际土壤样本，用于土壤微生物群落结构及
功能分析；去除表层 ５ｃｍ土壤后，收集土壤样品，湿筛倾析法分离孢子，用于 ＡＭ真菌多样性鉴定。
１．３　 试验方法
１．３．１　 土壤微生物群落结构与功能测定
利用 ＰＬＦＡｓ（Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ）分析来研究土壤微生物群落结构组成［１５⁃１６］。 称取相当于 １０ ｇ 烘干
土的新鲜土样，加入磷酸缓冲液 ３０ ｍＬ，甲醇∶氯仿（２∶１）１０５ ｍＬ混合液振荡 ２ ｈ后，分别加入氯仿 ３６ ｍＬ和无
菌水 ３６ ｍＬ，避光浸提 １８—２４ ｈ。 有机相过滤、浓缩，利用固相萃取技术，通过 ＳＰＥ固相萃取小柱（Ｂｏｎｄ Ｅｌｕｔｅ，
５００ ｍｇ ／ ３ ｍＬ）进行脂肪酸分离，氮吹仪浓缩后，加氢氧化钾∶甲醇（１∶１）１ ｍＬ，３７ ℃加热 １５ ｍｉｎ 进行甲基化。
加内标液（十九碳酸甲酯）０．５ ｍＬ，用 ＧＣ⁃ＭＳ 分析。 定量标准品为：Ｓｕｐｅｌｃｏ ３７ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ＦＡＭＥ Ｍｉｘ（ＦＡＭＥ
３７，４７８８５⁃Ｕ）。 采用 Ａｇｉｌｅｎｔ ６８９０Ｎ型气相色谱仪，进样口为 ３００ ℃、Ｈｅ 流量为 １ ｍＬ ／ ｍｉｎ、色谱柱为 Ａｇｉｌｅｎｔ
ＨＰ⁃５ＭＳ，３０ ｍ×２５０ μｍ×０．２５ μｍ，升温程序为 ４５ ℃（２ ｍｉｎ）—３００ ℃（４ ｍｉｎ），６ ℃ ／ ｍｉｎ的色谱条件下平行分
析磷脂脂肪酸混合物标样和待检样本。
土壤微生物群落功能多样性采用 ＢＩＯＬＯＧ⁃ＥＣＯ 板来测定［１６］。 称取相当于 １０ｇ 干土的新鲜土样，加入无
菌生理盐水，振荡 ３０ ｍｉｎ后于 ４ ℃下静止 １０ ｍｉｎ，然后吸取 １ ｍＬ原液于 ９９ ｍＬ无菌生理盐水中，摇匀后吸取
１２５ μＬ样品接种于 ＥＣＯ板。 ２８ ℃培养，５９０ ｎｍ连续读数 ７ｄ。
１．３．２　 ＡＭ真菌孢子形态结构的鉴定
ＡＭ真菌鉴定根据孢子形态特征进行［１７］。 参照张美庆［１８］等的方法，统计 ＡＭ 真菌的相对多度、分离频
度。 相对多度（ＲＡ）：指采样点某属或种的孢子数 ／该采样点 ＡＭ真菌总孢子数×１００％；分离频度（Ｆ）：菌根真
菌某种或属的出现次数 ／土样数。 出现频率＞２０％的种为优势种，１０％＜出现频率＞２０％为常见种，出现频率
＜１０％为稀有种。
１．３．３　 数据处理与分析
利用 ＥＸＣＥＬ进行数据处理，ＤＰＳ ｖ ７．０５进行方差分析（ＬＳＤ法）。
２　 结果与分析
２．１　 间作栽培对连作土壤微生物群落结构的影响
土壤中提取的 ＰＬＦＡ可作为主要微生物类群的指示标志，特征脂肪酸的改变就可以表征某一类群的微生
９８９２　 １０期 　 　 　 马琨　 等：间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 间作栽培对马铃薯根际土壤 ＰＬＦＡ类型的影响
　 Ｆｉｇ． １ 　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ （ ＰＬＦＡｓ） ｉｎ
ｐｏｔａｔｏ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍａｎｎｅｒ
物群落变化［１９］。 根际土壤微生物群落的总磷脂脂肪酸
含量在 １７．７９—２１． ７９ μｇ ／ ｇ （图 １ ）， 其中， 尤其以
１６：１ω５ｃ（ＡＭＦ）、ｉ１６：０（细菌）和 １８：２ω６ｔ（腐生真菌），
１８：１ω９ｔ（革兰氏阴性菌），１８：１ω９ｃ（革兰氏阳性菌） ４
种脂肪酸含量较高。 处理中 １８：１ω９ｃ（革兰氏阳性菌）
生物量占有绝对优势，间作蚕豆后，马铃薯根际土壤微
生物的 １８：１ω９ｃ 含量比对照升高了 １０．９３％，而间作玉
米则降低了 ３７．５３％；１６：１ω５ｃ（ＡＭＦ）和 ｉ１６：０（细菌）微
生物生物量次于 １８：１ω９ｃ 表征的土壤微生物类群；这
两种主要的 ＰＬＦＡ 均表现出与 １８：１ω９ｃ 相似的变化规
律，蚕豆间作的增加幅度在 ６．７３％—２５．４６％，而玉米间
作这两种脂肪酸含量下降幅度为 ８．９５％—２４．７９％。 尽
管玉米间作马铃薯主要微生物群落组成中脂肪酸的种
类没有明显改变，但主要的 ＰＬＦＡ类型均较对照有所降
低，说明玉米与马铃薯间作调控改变了根际微生物与环
境的关系，在一定程度上削弱了马铃薯根际土壤微生物群落构成中主要微生物的生物量。 而蚕豆间作马铃薯
提高了主要微生物种群的生物量，该间作体系可能对改善连作马铃薯根际微生物群落结构和土壤健康状况有
更好的促进作用。 推测认为，这可能与蚕豆根瘤菌的固氮及其与马铃薯根系的交互作用有关。
尽管 ＰＬＦＡ分析提供的群落结构组成只是一种表型结果，但它描述的是类似于生态功能群的概念，可以
指示主要群落组成及生理变化［２０］。 试验结果显示，间作调控后马铃薯根际土壤微生物群落结构相较于对照
发生了显著变化（表 １）。 玉米间作组成中主要微生物种群的 ＰＬＦＡ整体低于对照和蚕豆间作处理，其中革兰
氏阴性菌、阳性菌、假单孢菌、ＡＭ 真菌分别比对照下降了 ３５．１３％、２８．０１％、２４．７９％、８．９５％。 但，群落真菌组
成，却比对照增加了 ２１．１１％。 蚕豆间作表现出截然相反的趋势，主要微生物类群生物量均显著增加；和对照
相比，革兰氏阳性菌、阴性菌、ＡＭ真菌、真菌生物量比例分别增加了 １１．７３％、６．１３％、２５．４６％和 ６．７３％。 尽管
玉米间作以 ＰＬＦＡ表征的微生物群落生物量下降，但土壤微生物主要功能群的组成却表现出与马铃蚕豆间作
相似的趋势，即细菌所占比例均下降，真菌所占比例上升；相关研究也认为植物群落结构是与土壤微生物群落
高度相关，植物群落结构可以通过影响植物枯落物的质量、数量及分泌物，最终导致微生物群落的改变［２１］。
间作栽培下，随不同作物种间关系的改变，玉米、蚕豆可能会通过竞争互补和互利作用影响马铃薯根系分泌物
的数量、类型和土壤养分的有效性，间接影响了马铃薯根际土壤碳源组成及碳循环，而导致微生物群落结构发
生改变。
表 １　 间作栽培对根际土壤微生物群落结构的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量 Ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ／ （μｇ ／ ｇ）
革兰氏
阳性菌
（Ｇ＋）
好氧菌
Ａｅｒｏｂｉｃ
Ｂａｃｔｅｒｉａ
（Ｇ＋）
菌根真菌
ＡＭＦ
假单胞菌
Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ
（Ｇ－）
革兰氏
阴性菌
（Ｇ－）
真菌
Ｆｕｎｇｉ
其它菌群
Ｏｔｈｅｒ
真菌 ／细菌
Ｆｕｎｇｉ ／
Ｂａｃｔｅｒｉａ
菌群总
生物量
Ｔｏｔａｌ
Ｂｉｏｍａｓｓ
单作 ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ７．５８ ０．８２ ３．４６ ３．３２ ０．９０ ０．６１ １．１１ ０．３２ １７．８０
马‖玉 Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｍａｉｚｅ ４．９６ ０．４８ ３．１５ ２．５０ ０．５４ １．７７ １．２４ ０．５８ １４．６５
马‖蚕 Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｆａｂａ ｂｅａｎ ８．３７ １．０１ ４．３４ ３．５４ ０．９４ ２．７３ ０．８６ ０．５１ ２１．７９
２．２　 间作栽培对微生物群落代谢功能多样性的影响
微生物对不同碳源的利用能力可以反映代谢功能类群的差异［１３］。 由图 ２ 可见，在培养 ０—２４ ｈ，平均颜
０９９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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色变化率（ＡＷＣＤ）没有明显差别；７２ ｈ后，微生物群落生理代谢剖面出现差异；与其它处理相比，玉米间作马
铃薯 ＡＷＣＤ总体要高出 １２．９％—３３．１％。 １４４ ｈ 时，相比马铃薯单作，ＡＷＣＤ 值提高了 ８．８１％，蚕豆间作马铃
薯 ＡＷＣＤ下降了 １．５２％，蚕豆间作与对照间基本没有差异。 这表明玉米间作一定程度上提高了微生物群落
的功能多样性；随群落微生物结构的变化，蚕豆间作引起土壤微生物功能多样性差异表现不明显。 但，间作调
控后土壤微生物优先利用的碳源类型和利用程度有显著差别（图 ３）。 受玉米根系的影响，羧酸类、多聚化合
物、芳香类、氨基酸类化合物成为马铃薯根际微生物主要利用的碳源；和对照相比，土壤碳源的利用强度分别
提高了 ３４．４３％、８．９５％、２１．５６％、１２．２９％。 而蚕豆间作，除了碳水化合物的利用强度提高了 ２０．８９％以外，芳香
化合物和氨基酸类化合物的利用强度却明显降低，仅相当于对照的 ４４．９４％和 ６３．８６％；也仅为玉米间作处理
的 ３６．９７％、５６．８７％。 可见，玉米、蚕豆与马铃薯根系间的相互作用会形成不同的种间关系；蚕豆间作马铃薯，
在根系的交互作用影响下，有利于以碳水化合物为碳源的微生物种群增长；玉米间作马铃薯，有利于以羧酸
类、多聚化合物、芳香类化合物、氨基酸类为碳源的微生物类群功能显著增加，相应导致了根际土壤微生物结
构的不同变化。
图 ２　 不同间作种植模式下 ＡＷＣＤ的变化
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ ＡＷＣＤ ） ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍａｎｎｅｒ
图 ３　 不同间作种植模式下微生物碳源利用能力的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍａｎｎｅｒ
２．３　 间作栽培调控对 ＡＭ真菌多样性的影响
土壤中分离鉴定出 ＡＭ 真菌，共 ４ 属 ４３ 种（表 ２）。 其中，球囊霉属（Ｇｌｏｍｕｓ） ３４ 种，占 ＡＭＦ 总数的
７９．０７％ ；无梗球囊霉属（Ａｃａｕｌｏｓｐｒａ）７种，占总数的１６．２８％；盾巨孢球囊霉属（ Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ） 、内养球囊霉属
表 ２　 间作栽培调控对连作马铃薯土壤 ＡＭ真菌分布的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ
菌根真菌
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
马铃薯单作
Ｐｏｔａｔｏ Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
马‖玉米
Ｐｏｔａｔｏ⁃ｃｏｒｎ
马‖蚕豆
Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｆａｂａ Ｂｅａｎ
球囊霉属 Ｇｌｏｍｕｓ
树状球囊霉 Ｇ．ａｒｂｏｒｅｎｓｅ ＋
白色球囊霉 Ｇ．ａｌｂｉｄｕｍ ＋
双型球囊霉 Ｇ．ａｍｂｉｓｐｏｒｕｍ ＋
血管球囊霉 Ｇ．ｂｏｒｅｌｅ ＋
苏格兰球囊霉 Ｇ．ｃａｌｅｄｏｎｉｕｍ ＋ ＋ ＋
近明球囊霉 Ｇ．ｃｌａｒｏｉｄｅｓ ＋ ＋ ＋
１９９２　 １０期 　 　 　 马琨　 等：间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响 　
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续表
菌根真菌
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
马铃薯单作
Ｐｏｔａｔｏ Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
马‖玉米
Ｐｏｔａｔｏ⁃ｃｏｒｎ
马‖蚕豆
Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｆａｂａ Ｂｅａｎ
明球囊霉 Ｇ．ｃｌａｒｕｍ ＋ ＋ ＋
缩球囊霉 Ｇ．ｃｏｎｓｔｒｉｃｔｕｍ ＋ ＋
厚皮球囊霉 Ｇ．ｃａｌｌｏｓｕｍ ＋ ＋
卷曲球囊霉 Ｇ．ｃｏｎｖｏｌｕｔｕｍ ＋
两型球囊霉 Ｇ．ｄｉｍｏｒｐｈｉｃｕｍ ＋ ＋
沙荒球囊霉 Ｇ．ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ ＋ ＋ ＋
道氏球囊霉 Ｇ．ｄｏｍｉｎｉｋｉｉ ＋
德里球囊霉 Ｇ．ｄｅｌｈｉｅｎｓｅ ＋ ＋
幼套球囊霉 Ｇ．ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ ＋ ＋ ＋
Ｇ．ｆｕｅｇｉａｎｕｍ ＋
福摩萨球囊霉 Ｇ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ ＋ ＋ ＋
地球囊霉 Ｇ．ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ ＋） ＋ ＋
球泡球囊霉 Ｇ．ｇｌｏｂｉｆｅｒｕｍ ＋ ＋ ＋
Ｇ．ｈａｌｏｎ ＋ ＋
异形球囊霉 Ｇ．ｈｅｔｅｒｏｓｐｏｒｕｍ ＋ ＋
何氏球囊霉 Ｇ．ｈｏｉ ＋ ＋
根内球囊霉 Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｘ ＋
Ｇ．ｉｎｖｅｒｍａｙａｎｕｍ ＋
小果球囊霉 Ｇ．ｍｉｃｒｏｃａｒｐｕｍ ＋
黑球囊霉 Ｇ．ｍｅｌａｎｏｓｐｏｒｕｍ ＋ ＋
膨果球囊霉 Ｇ．ｐａｎｓｉｈａｌｏｓ ＋
Ｇ．ｐｕｌｖｉｎａｔｕｍ ＋
网状球囊霉 Ｇ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ ＋
Ｇ．ｒｅｄｉａｔｕｍ ＋
扭形球囊霉 Ｇ．ｔｏｒｔｕｏｓｕｍ ＋ ＋
三壁球囊霉 Ｇ．ｔｒｉｍｕｒａｌｅｓ ＋ ＋
Ｇ．ｔｅｎｅｒｕｍ ＋
地表球囊霉 Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ ＋ ＋
无梗囊霉属 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ
细齿无梗囊霉 Ａ．ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ ＋
Ａ．ｄｅｌｉｃａｔａ ＋
光壁无梗囊霉 Ａ．ｌａｅｖｉｓ ＋
瑞氏无根囊霉 Ａ．ｒｅｈｍｉｉ ＋ ＋
Ａ．ｓｐｏｒｏｃａｒｐａ ＋ ＋
刺无梗囊霉 Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ ＋
疣状无梗囊霉 Ａ．ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ ＋ ＋ ＋
盾巨孢囊霉属 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ
Ｓｃｕ．ｔａｉｗａｎａｓｉｓ ＋
内养霉囊属 Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ
Ｅ．ｉｎｆｒｅｑｕｅｎｓ ＋
种数合计 Ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ２９ ２２ ２３
（Ｅｎｄｏｓｐｏｒａ）各 １种，均占总数的 ２．３３％。 各处理均以球囊霉属的 ＡＭ真菌占优势，是优势属。 盾巨孢囊霉属
的 ＡＭ真菌仅出现在马铃薯间作蚕豆处理，内养霉囊属 ＡＭ真菌仅出现在对照处理。 对照处理共鉴定出 ＡＭ
真菌总数为 ２９种，其中球囊霉属 ２４ 种、无梗囊霉属 ４ 种；但玉米间作中球囊霉属仅为 １７ 种，无梗囊霉属 ５
２９９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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种；蚕豆间作为 ２０种，无梗囊霉属 ２种。 两种调控模式下球囊霉属真菌减少了 ７种和 ４种。 玉米间作下球囊
霉属相对多度相较对照提高了 ６．９０％；蚕豆间作降低了 ２４．６８％；无梗囊霉属相对多度均表现为显著增加（表
３）。 此外，ＡＭ真菌优势种由单作时的明球囊霉、地球囊霉转变为马铃薯玉米间作体系里的福摩萨球囊霉、球
泡球囊霉；福摩萨球囊霉和疣状无梗囊霉是蚕豆间作体系里的优势种。 由于不同间作栽培下作物种间的相互
影响，ＡＭ真菌优势种有一个明显的转变过程，ＡＭ真菌多样性显著降低。
表 ３　 间作栽培对 ＡＭ真菌相对多度和出现频率的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ （ＲＡ） ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ （Ｆ） ｏｆ ＡＭＦ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
球囊霉属
Ｇｌｏｍｕｓ
无梗囊霉属
Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ
盾巨孢囊霉属
Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ
内养囊霉属
Ｅｎｄｏｓｐｏｒａ
相对多度 ／ ％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
分离频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对多度 ／ ％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
分离频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对多度 ／ ％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
分离频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
相对多度 ／ ％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
分离频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
单作
Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ３０．７５ ０．８９ ０．２９ ０．０４
－ － ２．５９ ．０７ Ｇ．ｃｌａｒｕｍ，Ｇ．ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ
马‖玉
Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｍａｉｚｅ ２３．１６ ０．８ ３．４８ ０．２
－ － － － Ｇ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ，
Ａ．ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ
马‖蚕
Ｐｏｔａｔｏ⁃Ｆａｂａ
ｂｅａｎ
３２．８１ ０．６９ ６．３２ ０．２８ ０．４ ０．０３ － － Ｇ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ，Ｇ．ｇｌｏｂｉｆｅｒｕｍ
３　 讨论与结论
３．１　 讨论
３．１．１　 间作栽培对根际土壤微生物结构与功能多样性的影响
间作土壤微生物的活性及微生物群落结构与功能显著受土地管理活动、作物种类和作物生理活性的影
响，间作优势就是由于作物间的交互作用和作物根际微生物活性变动引起得［２２］。 Ｗａｎｇ［２３］等报道，酸性土壤
上小麦间作芸薹属植物对土壤微生物群落结构有多种影响，间作改变了小麦根际微生物群落结构。 随植物群
落多样性的增加，土壤细菌和放线菌的丰富度减少，真菌丰富度增加［２４］。 试验中细菌群落随栽培措施的改变
有较大的变动，优势类群均为细菌群落；其中尤以蚕豆间作处理根际细菌微生物量最高，且表现为革兰氏阳性
菌明显高于革兰氏阴性菌。 Ａｒｔｕｒｓｓｏｎ Ｖ 和 Ｊａｎｓｓｏｎ Ｊ Ｋ［２５］分析认为，根系分泌物的某种成分能促进土壤中革
兰氏阳性细菌、ＡＭ真菌的积累，相应增加了微生物的总生物量；另一方面，豆科植物的固氮，导致根际土壤养
分的提升，可能也是豆科与马铃薯间作时促进土壤 ＰＬＦＡ表征的总生物量增加的原因［２６］。
Ｌｉ［２７］等，采用 ＰＬＦＡ的方法也证实了间作可以影响玉米和豆科根际微生物群落结构。 试验中玉米间作马
铃薯土壤微生物群落 ＰＬＦＡ降低，而马铃薯间作蚕豆下 ＰＬＦＡ 生物量上升，说明禾本科和茄科作物的交互效
应可能会降低微生物群落生物量，豆科与茄科作物的组合有利于提高土壤微生物群落生物量，不同种类植物
根系之间会产生不同的根际效应。 Ｚｈｏｕ［５］等认为，根系分泌物的组成能够强烈受植物发育阶段的影响，根系
分泌物释放进入根际后，可能增强土壤生物活性并且改变微生物群落结构；由于物种在生化组成上的不同，植
物枯落物和根际沉积（小分子的代谢物、氨基酸、分泌酶、粘液、细胞裂解物）、植物根系间的共生关系也应该
是引起微生物群落结构变化的因素。 因此，认为，土壤中真菌、细菌群落的组成和多样性很大程度上依赖于可
利用的碳源。 马铃薯‖蚕豆间作，由于豆科生物固氮菌刺激了生物固氮过程增加了植物养分的供给，改善了
根际养分的移动性和有效性，导致植物根际分泌物的增加，使其根际效应比马铃薯‖玉米间作更明显；马铃
薯、蚕豆种间效应直接导致了马铃薯较强的作物生理变化而影响其根系分泌物的种类、数量和质量，结果较多
的有机物质输入进入土壤，导致土壤有机碳库快速的恢复，这些就提供了更多样化的有机化合物及碳源，刺激
形成更多样化的微生物群落，最终，导致马铃薯‖蚕豆根际微生物群落组成及微生物生物量比玉米‖马铃薯
系统有更大的变化。 此外，试验结果也显示细菌群落随栽培措施的改变有较大的变动，说明在连作和间作系
３９９２　 １０期 　 　 　 马琨　 等：间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响 　
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统中土壤微生物群落是不同的。
在微生物碳源利用多样性上，玉米间作马铃薯表现出较高的 ＡＷＣＤ值，微生物群落对多种碳源类型均表
现较强的利用能力。 Ｔｈｅｖａｔｈａｓａｎ 和 Ｇｏｒｄｏｎ［２８］认为，较高的植物多样性将增加土壤碳源的多样性，并且能够
形成更复杂的土壤空间状态特征。 分析认为，马铃薯间作玉米、蚕豆由于物种根系分布深度和生长季节性差
异特征，会产生了不同的根际和空间效应，改变了马铃薯与玉米、蚕豆根系间的物质循环；此外，马铃薯与玉
米、蚕豆根系间不可避免的接触必然会改变根际微生态环境，相应影响了植物新陈代谢，造成植物根际分泌物
数量和质量的变化。 因此，马铃薯‖玉米可能更有利于根系产生大量、高质量的根系分泌物，促进了马铃薯‖
玉米根际微生物对碳的同化，提升了微生物群落的功能多样性。 而蚕豆间作马铃薯，仅表现为显著提升了以
碳水化合物为碳源的微生物群落代谢多样性。 另外，试验中微生物群落代谢功能多样性主要利用可培养的微
生物群落功能多样性来评价，这就有可能限制了在土壤中不能培养但占优势地位的微生物群落的功能表
现［２９］，是否就是造成了不同物种间作下，土壤微生物群落结构变化与功能变化不一致的原因。 因此，持续的
土壤微生物群落结构与功能观察才能更好的解释土壤微生物结构改变引起的功能响应。
３．１．２　 间作栽培对马铃薯根际 ＡＭ真菌多样性的影响
植物根系和 ＡＭ真菌之间的联系，被证实是陆地超过 ８０％植物的一种成功进化策略，这种共生关系为真
菌提供了碳水化合物，而使宿主植物获得了矿质营养［３０］。 农田管理会影响土著 ＡＭ 真菌对养分的利用效率
及作物产量的贡献，在传统生产体系中农业管理活动也会影响土壤系统及 ＡＭ 真菌群落组成和丰富度［３０⁃３１］。
ＡＭ真菌形态学鉴定揭示了单作和间作系统 ＡＭ 真菌组成有明显的差异，尽管相对多度和频率上有差别，但
ＡＭ真菌在两个间作系统有共同的优势种福摩萨球囊霉（Ｇ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ）。 已有研究显示，ＡＭ 真菌分类群的
分布变化是由于养分的有效性、土壤类型、土壤扰动和有毒的化合物影响了主要分类群的生境而产生的结
果［３２］。 ＡＭ真菌也能够提高土壤中磷溶细菌、菌根促生菌和土壤团聚体促生菌等有益微生物的活性，并能提
高豆科植物根瘤菌的固氮能力和活性［３３］；这也就有助于解释马铃薯豆科间作下，碳源类型由对照处理的芳香
化合物、氨基酸类化合物转变为碳水化合物的现象，应该是由于 ＡＭ真菌优势种群变化，影响了土壤微生物群
落结构而产生的结果。 此外，土壤 ｐＨ、宿主植物类型在一定条件下也可通过影响 ＡＭ 真菌，使间作体系里的
土著 ＡＭ真菌优势种改变，影响群落微生物功能，从而改变土壤的健康状态［３４］。
３．２　 结论
间作栽培显著改变了根际土壤微生物主要功能群的结构；玉米、马铃薯间作促进了以羧酸类、多聚化合
物、芳香类化合物、氨基酸类化合物为碳源的微生物类群代谢活性，改变了微生物群落的功能多样性。 玉米、
蚕豆与马铃薯的不同种间关系，导致马铃薯根际土壤微生物群落功能变化和结构变化不完全同步。 间作降低
了作物根际土壤 ＡＭ真菌的总种属数，优势种发生改变，福摩萨球囊霉（Ｇ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ）是间作系统中的共有
优势种。 间作栽培下，ＡＭ真菌多样性的变化与土壤根际微生物群落结构功能变化密切相关。
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ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｃｅｒｅａｌ ａｎｄ ｌｅｇｕｍｅｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７５：
４９９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｔａｘａ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ ｐｒａｉｒｉｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
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ｍｅａｄｏｗｓ ｈａｒｂｏｒ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ７３（１７）： ５４２６⁃５４３４．
５９９２　 １０期 　 　 　 马琨　 等：间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响