全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
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基金项目院陕西省科技基础研究项目渊圆园员源允匝缘员苑员冤曰 国家自然科学基金项目渊源员源园员远圆员冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄园愿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆员
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 早遭造蚤怎岳 皂泽援蚤泽憎糟援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园园愿员怨远苑
孙庆花袁 张超袁 刘国彬袁 薛萐援黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的化感作用援生态学报袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆圆猿猿鄄圆圆源圆援
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黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的
化感作用
孙庆花员袁 张摇 超员袁圆袁 刘国彬员袁圆袁鄢袁 薛摇 萐员袁圆
员 西北农林科技大学林学院袁杨凌摇 苑员圆员园园
圆 中国科学院水利部水土保持研究所袁杨凌摇 苑员圆员园园
摘要院为探索自然演替中植被群落结构与化感作用之间的关系袁以黄土丘陵区自然演替中先锋种群茵陈蒿为研究对象袁通过种
子萌发试验袁分析演替初期优势种群茵陈蒿浸提液渊甲醇浸提液和水浸提液冤对自身以及伴生种种子萌发以及幼苗生长的影
响袁从化学生态学角度解释演替初期群落结构形成的原因遥 结果表明袁茵陈蒿浸提液对 猿种伴生种渊铁杆蒿尧白羊草和达乌里胡
枝子冤的种子萌发均有显著化感作用袁低浓度渊园援园园圆早 辕 皂蕴冤时表现为促进或轻微的抑制作用袁高浓度渊园援圆早 辕 皂蕴冤时为较强的抑制
作用曰不同部位茵陈蒿浸提液的化感作用不同袁相比之下袁地上部的抑制作用更为强烈袁其浸提液均抑制铁杆蒿尧白羊草和达乌
里胡枝子的种子萌发袁尤其在浓度为 园援圆 早 辕 皂蕴时袁达到完全抑制曰根系甲醇浸提液对铁杆蒿种子萌发的抑制作用要强于同浓度
下的水浸提液袁而地上部水浸提液对受体植物根芽的作用大于甲醇浸提液遥 茵陈蒿对于自身具有一定的抑制作用袁表现为高浓
度渊园援圆 和 园援园圆 早 辕 皂蕴冤的水和甲醇浸提液抑制自身种子萌发和幼苗生长遥 研究结果说明化感作用可能是该地区在演替前期形
成以茵陈蒿为优势种植被群落的重要原因之一遥 创新点院从化学生态学的角度解释了黄土丘陵区植被演替初期植物之间的关
系以及群落结构形成的原因袁为认识自然恢复的内在机理提供了新的视角遥
关键词院茵陈蒿曰植被演替曰浸提液曰化感作用
粤造造藻造燥责葬贼澡赠 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 责蚤燥灶藻藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽袁 凿怎则蚤灶早
泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 澡藻则遭葬糟藻燥怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造赠鄄早怎造造赠 则藻早蚤燥灶 燥枣 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
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员 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤驭云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园袁 悦澡蚤灶葬
圆 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂燥蚤造 葬灶凿 宰葬贼藻则 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 驭 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 宰葬贼藻则 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨贼 蚤泽 憎藻造造鄄噪灶燥憎灶 贼澡葬贼 葬造造藻造燥责葬贼澡赠 责造葬赠藻凿 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣
责造葬灶贼泽 遭赠 则藻造藻葬泽蚤灶早 葬造造藻造燥糟澡藻皂蚤糟葬造泽援 孕则藻增蚤燥怎泽 泽贼怎凿蚤藻泽 澡葬增藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 葬造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼 葬灶凿 责造葬灶贼泽
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灶葬贼怎则葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤泽 泽糟葬则糟藻援 栽燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿
葬造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶袁 憎藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 葬灶凿 皂藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬
糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽袁 贼澡藻 责蚤燥灶藻藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡蚤造造赠鄄早怎造造赠 则藻早蚤燥灶 燥枣 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎袁 燥灶 贼澡藻 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
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糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 藻葬则造赠 泽贼葬早藻泽 燥枣 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 枣则燥皂 贼澡藻 增蚤藻憎 燥枣 糟澡藻皂蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼
粤援 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 藻曾贼则葬糟贼泽 澡葬凿 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥灶 贼澡藻 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡则藻藻 葬糟糟燥皂责葬灶赠蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽袁
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
粤援 泽葬糟则燥则怎皂袁 月燥贼澡则蚤燥糟澡造燥葬 蚤泽糟澡葬藻皂怎皂袁 葬灶凿 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 凿葬增怎则蚤糟葬援 蕴燥憎 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼 渊藻援早援袁 圆 皂早 辕 皂蕴冤 责则燥皂燥贼藻凿 燥则
泽造蚤早澡贼造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻藻 责造葬灶贼泽袁 憎澡蚤造藻 澡蚤早澡 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 渊圆园园 皂早 辕 皂蕴冤 糟葬怎泽藻凿 泽贼则燥灶早 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣
泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶援 耘曾贼则葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责葬则贼泽 燥枣 粤援 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 藻曾藻则贼藻凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥灶 贼澡藻 责造葬灶贼泽援 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥
贼澡藻 则燥燥贼 藻曾贼则葬糟贼泽袁 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 责葬则贼泽 澡葬凿 葬 泽贼则燥灶早藻则 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 早则燥憎贼澡 葬灶凿
蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 粤援 泽葬糟则燥则怎皂袁 月援 蚤泽糟澡葬藻皂怎皂袁 葬灶凿 蕴援 凿葬增怎则蚤糟葬曰 贼澡藻泽藻 藻枣枣藻糟贼泽 憎藻则藻 皂燥泽贼 凿则葬皂葬贼蚤糟 葬贼 澡蚤早澡藻则
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼 渊 藻援 早援袁 圆园园 皂早 辕 皂蕴冤援 砸藻糟藻责贼燥则 责造葬灶贼泽 则藻泽责燥灶凿藻凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼造赠 贼燥 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻曾贼则葬糟贼泽援 酝藻贼澡葬灶燥造
藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则燥燥贼泽 燥枣 粤援 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 泽澡燥憎藻凿 泽贼则燥灶早藻则 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 贼澡葬灶 憎葬贼藻则 藻曾贼则葬糟贼泽 燥枣 则燥燥贼泽 燥灶 贼澡藻 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 粤援
泽葬糟则燥则怎皂 憎澡藻灶 葬责责造蚤藻凿 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶援 匀燥憎藻增藻则袁 憎葬贼藻则 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 责葬则贼泽 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 泽贼则燥灶早藻则
蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 贼澡葬灶 贼澡藻 皂藻贼澡葬灶燥造 藻曾贼则葬糟贼泽 燥枣 则燥燥贼泽 燥灶 泽藻藻凿造蚤灶早 早则燥憎贼澡援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 葬 泽藻造枣鄄葬造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼 憎葬泽 枣燥怎灶凿 蚤灶 粤援
糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽袁 则藻泽怎造贼蚤灶早 蚤灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 早则燥憎贼澡 憎澡藻灶 怎泽藻凿 葬贼 圆园 燥则 圆园园 皂早 辕 皂蕴援 韵怎则 枣蚤灶凿蚤灶早泽
蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 葬造造藻造燥责葬贼澡赠 皂葬赠 遭藻 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 枣葬糟贼燥则 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 藻葬则造赠 泽贼葬早藻泽
燥枣 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造赠鄄早怎造造赠 则藻早蚤燥灶 燥枣 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 粤援 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽援 韵怎则 泽贼怎凿赠 责则燥增蚤凿藻凿
蚤皂责燥则贼葬灶贼 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 糟燥怎造凿 蚤皂责则燥增藻 燥怎则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早
燥枣 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 责造葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 灶葬贼怎则葬造 则藻增藻早藻贼葬贼蚤燥灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽曰 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶曰 藻曾贼则葬糟贼曰 葬造造藻造燥责葬贼澡赠
植物间的化感作用是指一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物渊包括微生物冤所产生的抑制
或促进作用咱员鄄圆暂 遥 化感物质几乎存在于植物的所有器官中袁通过挥发尧雨雾淋溶尧残株分解和根系分泌等途径
向环境释放咱猿鄄源暂 袁从而影响植物之间相互关系袁进而影响着群落的形成和演替遥 在林业生产的森林更新尧混交
林培育和在农业上的单作尧轮作尧覆盖等各种种植方式均受化感作用的影响咱缘鄄远暂 袁例如袁青藏高原高寒草场区
毒杂草黄帚橐吾通过释放 圆鄄甲基鄄庚烷尧猿鄄甲基鄄庚烷等萜类化合物不仅可以保护自身不受侵害袁还可以抑制
牧草种子萌发袁降低可食牧草的建植与分布袁增强自身生存竞争力袁形成单优势种群落咱苑鄄愿暂 遥 紫茎泽兰分泌的
化学物质可以抑制普通针毛蕨的孢子萌发和配子体发育袁而这就是蕨类植物没法在紫茎泽兰群落中建群的原
因咱怨暂 遥 胡飞等咱员园暂从胜红蓟水溶物中分离出的化感物质早熟素玉和早熟素域既能防御昆虫侵袭又能对周围植
物进行抑制作用袁这就使得胜红蓟广泛分布并成为优势种群遥
黄土高原由于其特殊的黄土母质尧地形和气候特征袁加上长期以来不合理的土地利用方式袁水土流失严
重袁生态系统十分脆弱遥 减少人类活动干扰袁通过生态系统自然演替是恢复该地区生态环境袁减少水土流失的
重要措施遥 近年来该区域开展了众多关于植被演替方面的研究袁从植物尧土壤等方面取得了丰富成果咱员员鄄员苑暂 袁
但对于植被演替中植物之间化感作用的研究相对较少遥 茵陈蒿渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽冤作为黄土丘陵区坡耕地
撂荒后的先锋种群袁凭借较强的环境适应能力和竞争能力在演替前期成为了群落优势种遥 在群落形成过程
中袁除了自身环境适应性外袁茵陈蒿对其他植物的生长是否具有促进或抑制作用进而影响了群落结构袁这些问
题在以往研究中没有涉及遥 本研究以该地区自然演替先锋种群茵陈蒿为研究对象袁通过种子萌发试验袁分析
茵陈蒿在演替初期对自身以及其他植物种子萌发以及幼苗生长的影响袁从化学生态学角度解释演替初期群落
结构形成的原因袁期望在理论上揭示植被群落结构与化感作用之间的关系袁为认识黄土丘陵区生态恢复的本
质过程提供科学依据遥
员摇 研究地区和研究方法
员援员摇 研究区概况
研究区设于中国科学院安塞水土保持综合试验站的墩山渊员园怨毅员怨忆圆猿义耘袁猿远毅缘员忆猿园义晕冤袁海拔 员猿猿园皂遥 该地
区年均降水量 缘员园皂皂左右袁蒸发量 员园园园皂皂袁年均气温 愿援愿益袁日照时数 圆猿缘圆要圆缘苑猿袁属暖温带半干旱气候区袁
土壤为黄土母质上发育的黄绵土袁质地类型为粉砂土壤袁粉粒含量占 远缘援圆豫袁砂粒含量占 员怨援园豫袁黏粒含量占
源猿圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员缘援愿豫袁抗冲抗蚀能力差袁水土流失严重遥 为了减少水土流失袁改善生态环境袁该地区从 员怨怨怨 年开始实施退耕
还林渊草冤工程袁经过十几年的不断努力袁该地区的生态环境有了明显改善遥 目前袁该地区常见的植被主要有
沙棘渊匀蚤责责燥责澡葬藻则 则澡葬皂灶燥蚤凿藻泽冤尧柠条 渊悦葬则葬早葬灶葬 运燥则泽澡蚤灶泽噪蚤蚤冤等人工灌丛林袁沙打旺渊粤泽贼则葬早葬造怎泽 葬凿泽怎则早藻灶泽冤尧柳枝
稷渊孕葬灶蚤糟怎皂 增蚤则早葬贼怎皂援冤等人工草地和以茵陈蒿渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽援冤尧铁杆蒿渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 泽葬糟则燥则怎皂冤尧长芒草
渊杂贼蚤责葬 遭怎灶早藻葬灶葬冤尧白羊草渊月燥贼澡则蚤燥糟澡造燥葬 蚤泽糟澡葬藻皂怎皂冤等为主的天然草地遥
员援圆摇 材料和方法
员援圆援员摇 试验材料
供体植物茵陈蒿采集于墩山坡耕地退耕 缘葬后形成的天然草地袁分别采集茵陈蒿植株根系尧地上部渊除根
系以外的植株部分冤和根际土作为浸提液的来源袁受体材料为茵陈蒿尧铁杆蒿尧白羊草和达乌里胡枝子遥 采用
砸蚤造藻赠抖落法咱员愿暂采集植物根际土院用铁铲挖取具有完整根系的土体袁先轻轻抖落大块不含根系的土壤袁然后用
力将根表面附着的土壤全部抖落下来袁迅速装入塑料袋内遥
员援圆援圆摇 浸提液的制备
渊员冤水浸提液的制备院将植物根系和地上部洗干净阴干粉碎袁过 园援圆缘 皂皂 筛袁分别称取 猿园 早 于三角瓶中袁
加入 员缘园 皂蕴蒸馏水袁在震荡机中震荡浸泡 猿园 皂蚤灶袁然后在 源园园园 则 辕 皂蚤灶离心机离心 缘 皂蚤灶袁吸取上清液为 园援圆 早 辕
皂蕴的浸提母液曰将母液稀释 员园倍渊园援园圆 早 辕 皂蕴冤和 员园园倍渊园援园园圆 早 辕 皂蕴冤为 猿个处理袁在铺有单层滤纸的直径为
怨糟皂的培养皿中培养种子袁加入 圆 皂蕴各浸提液袁以蒸馏水处理为对照袁每个处理重复 缘次袁在 圆缘益恒温培养箱
中进行发芽试验遥 根际土水浸提液制备步骤与根系和地上部相同遥
渊圆冤甲醇浸提液的制备院方法同水浸提液
员援圆援猿摇 种子萌发试验
选取颗粒饱满袁大小均匀的受体植物种子袁用 园援员豫 的高锰酸钾溶液消毒 员缘 皂蚤灶 后袁取出用蒸馏水冲洗
至高锰酸钾完全洗净后袁在培养皿中培养渊铁杆蒿和茵陈蒿均为 员园园 粒袁达乌里胡枝和白羊草为 猿园 粒冤遥 因
受体植物种子为野生杂草种子袁其活力难以确定袁用蒸馏水处理袁放在 圆缘益恒温培养箱中进行发芽试验遥 以
愿园豫种子发芽袁并将根长和芽长达到种子长度的 员园倍以上确定为测量根长和芽长时间遥 由预试验得知袁白羊
草需培养 怨远澡袁铁杆蒿和达乌里胡枝子需 员源源澡袁茵陈蒿需 圆源园澡袁统计种子发芽率并测量种子根长和芽长遥 依
据化感指数 砸陨反映茵陈蒿对自身以及其他植物是否存在相互促进或抑制作用遥
发芽率越渊发芽种子数 辕供试种子数冤伊员园园豫
化感指数 砸陨 越 员 原 悦 辕 栽渊栽 逸 悦冤栽 辕 悦 原 员渊栽 约 悦冤{
式中袁悦为对照值袁栽为处理值遥 将 砸陨作为衡量指标袁砸陨跃园为促进作用袁砸陨约园为抑制作用袁绝对值的大小与作
用强度一致遥 计算发芽率尧根长和芽长的 砸陨值遥 本文中 砸陨越 原员援园园表示发芽率为 园遥
员援猿摇 数据统计分析
所有数据采用 杂孕杂杂员缘援园进行统计分析采用单因素方差分析渊燥灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤冤 和 阅怎灶糟葬灶 法比较处理组
间的差异袁显著性水平为 琢 越 园援 园缘遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 茵陈蒿浸提液对种子萌发的影响
圆援员援员摇 地上部浸提液对种子萌发的影响
由图 员 可知袁茵陈蒿地上部浸提液对铁杆蒿尧白羊草和达乌里胡枝子种子发芽的影响差异显著渊孕约
园援园缘冤遥 其中袁猿个浓度下的水浸提液和 园援圆早 辕 皂蕴的甲醇浸提液均抑制种子的萌发袁水浸提液在 园援圆早 辕 皂蕴 浓度
时对 猿种植物种子萌发的抑制作用最为强烈袁发芽率均为 园袁随着浓度的下降袁抑制作用逐渐减弱袁其中对自
身种子萌发的抑制作用降幅最大遥 铁杆蒿种子在 猿个浓度的甲醇浸提液中均不能萌发袁随着甲醇浸提液浓度
缘猿圆圆摇 愿期 摇 摇 摇 孙庆花摇 等院黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的化感作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
的降低袁对其他 猿种受体植物种子萌发的抑制作用也逐渐降低袁在浓度为 园援园园圆早 辕 皂蕴 对自身和白羊草种子萌
发表现为轻微的促进作用遥
图 员摇 茵陈蒿地上部浸提液对不同植物种子发芽的影响
云蚤早援员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 责葬则贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
字母表示不同受体植物在同一浓度处理时的差异显著性袁字母不同表示差异显著性渊孕约园援园缘冤
圆援员援圆摇 根系浸提液对种子萌发的影响
茵陈蒿根系浸提液对植物种子萌发的影响与地上部浸提液趋势相类似院随着浓度的增加袁抑制作用显著
增强渊图 圆冤渊孕约园援园缘冤遥 在 园援圆早 辕 皂蕴浓度下均抑制植物种子的萌发袁其中对铁杆蒿的抑制作用最强袁化感指数
砸陨为原员援园园袁种子不能萌发遥 水浸提液在 猿个浓度下均抑制自身种子的萌发袁在 园援园圆早 辕 皂蕴和 园援圆早 辕 皂蕴浓度时
对白羊草和达乌里胡枝子种子萌发有抑制作用袁但在 园援园园圆早 辕 皂蕴时表现为微弱的促进作用遥 猿 个浓度的甲醇
浸提液均抑制铁杆蒿和白羊草的种子萌发袁且对铁杆蒿的抑制作用更为显著渊孕约园援园缘冤袁在 园援园园圆早 辕 皂蕴 和园援园圆
早 辕 皂蕴时对达乌里胡枝子有促进作用遥
图 圆摇 茵陈蒿根系浸提液对不同植物种子发芽的影响
云蚤早援圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则燥燥贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援员援猿摇 根际土浸提液对种子萌发的影响
由图 猿可知袁茵陈蒿根际土浸提液在浓度为 园援圆早 辕 皂蕴时对铁杆蒿尧白羊草和自身有较强的抑制作用袁但随
浓度的降低袁抑制作用显著减弱渊孕约园援园缘冤袁且甲醇浸提液与水浸提液变化一致遥 当浓度为 园援园园圆早 辕 皂蕴 时袁对
四种受体植物种子萌发具有促进作用袁但对白羊草的作用较不明显遥 猿种浓度的浸提液对达乌里胡枝子都具
远猿圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
有促进作用袁且随着浓度是增加呈现先升高再降低的趋势袁水浸提液的促进作用大于甲醇浸提液遥
图 猿摇 茵陈蒿根际土浸提液对不同植物种子发芽的影响
云蚤早援猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 泽燥蚤造 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援圆摇 茵陈蒿浸提液对植物根长的影响
圆援圆援员摇 茵陈蒿地上部浸提液对植物根长的影响
不同浓度的茵陈蒿地上部浸提液对铁杆蒿根长的影响均表现为抑制作用渊图 源冤袁水浸提液随浓度的增加
抑制作用逐渐增强袁铁杆蒿在不同浓度的甲醇浸提液的作用下种子萌发受到完全抑制袁根长均为 园遥 在园援园园圆
早 辕 皂蕴和 园援园圆早 辕 皂蕴浓度下袁水浸提液促进自身尧白羊草和达乌里胡枝子根的生长袁其中对白羊草的促进作用较
弱袁且随水浸提液浓度的增加促进作用显著降低渊孕约园援园缘冤袁在 园援圆早 辕 皂蕴 浓度时袁种子不能萌发袁根长为 园遥 在
甲醇浸提液的作用下袁白羊草根的生长受到抑制袁在 园援园园圆早 辕 皂蕴 和 园援园圆早 辕 皂蕴 浓度下袁对达乌里胡枝子有较强
的促进作用遥
图 源摇 茵陈蒿地上部浸提液对不同植物根长的影响
云蚤早援源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 责葬则贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 则燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援圆援圆摇 根系浸提液对植物根长的影响
由图 缘可知袁园援园园圆早 辕 皂蕴和 园援园圆早 辕 皂蕴浓度下茵陈蒿根系水浸提液对 源 种受体植物根长的影响均表现为
促进作用袁且强弱大小为达乌里胡枝子跃白羊草跃茵陈蒿跃铁杆蒿袁而相比之下袁同浓度的甲醇浸提液对达乌里
胡枝子的促进作用更大些袁化感指数 砸陨达到 园援苑怨和 园援缘猿遥 猿个浓度的根系甲醇浸提液抑制白羊草根的生长袁
且随浓度的增加袁抑制作用增强遥 在 园援圆早 辕 皂蕴浓度的甲醇浸提液下袁铁杆蒿和茵陈蒿种子萌发完全受到抑制袁
苑猿圆圆摇 愿期 摇 摇 摇 孙庆花摇 等院黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的化感作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
根长为 园遥
图 缘摇 茵陈蒿根系浸提液对不同植物根长的影响
云蚤早援缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则燥燥贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 则燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援圆援猿摇 根际土浸提液对植物根长的影响
不同浓度的根际土浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子受体植物的根的生长均具有不同程度的促进作用
渊图 远冤袁强弱大小为铁杆蒿约达乌里胡枝子袁且随浓度在增加促进作用增强袁其中水浸提液的促进作用强于甲
醇浸提液袁在浓度为 园援圆早 辕 皂蕴时水浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子作用的化感指数 砸陨 达到 园援缘源 和 园援怨圆遥 茵
陈蒿根际土浸提液对白羊草和自身根长的影响也表现为促进作用袁但随浓度的增加袁对白羊草的促进作用显
著增加渊孕约园援园缘冤袁而对自身的促进作用呈现出先减小后增加的趋势遥
图 远摇 茵陈蒿根际土浸提液对不同植物根长的影响
云蚤早援远摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 泽燥蚤造 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 则燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援猿摇 茵陈蒿浸提液对植物芽长的影响
圆援猿援员摇 地上部浸提液对植物芽长的影响
茵陈蒿地上部浸提液对植物芽的生长与对根的影响有相似的趋势院浸提液浓度越高袁芽的生长受到的促
进作用越弱渊图 苑冤遥 不同浓度的浸提液均抑制铁杆蒿芽的生长袁园援园园圆早 辕 皂蕴 和 园援园圆早 辕 皂蕴 浓度的水浸提液对
自身尧白羊草和达乌里胡枝子芽的生长无抑制作用袁在 园援圆早 辕 皂蕴水浸提液的作用下袁源种植物种子萌发受到完
全抑制袁芽长为 园遥 园援园园圆早 辕 皂蕴和 园援园圆早 辕 皂蕴的甲醇浸提液对白羊草芽的生长有促进作用袁而对铁杆蒿和白羊
愿猿圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
草有抑制作用袁而铁杆蒿生长完全受到抑制袁种子发芽率为 园袁根长和芽长也均为 园遥
图 苑摇 茵陈蒿地上部浸提液对不同植物芽长的影响
云蚤早援苑摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 责葬则贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽澡燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援猿援圆摇 根系浸提液对植物芽长的影响
由图 愿可知袁茵陈蒿根系浸提液随着浓度的增加袁对植物芽长的促进作用呈现先升高再降低的趋势袁而甲
醇浸提液对植物芽的抑制作用随浓度增加而增加遥 猿 个浓度的水浸提液均促进自身和达乌里胡枝子芽的生
长袁且在 园援园圆早 辕 皂蕴时促进作用最大遥 白羊草和自身芽的生长均受不同浓度的甲醇浸提液的抑制作用袁而
园援园园圆早 辕 皂蕴和 园援园圆早 辕 皂蕴的甲醇浸提液对铁杆蒿和达乌里胡枝子芽的生长有不同程度的促进作用袁且随浓度
的增加袁促进作用减弱遥
图 愿摇 茵陈蒿根系浸提液对不同植物芽长的影响
云蚤早援愿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则燥燥贼 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽澡燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
圆援猿援猿摇 根际土浸提液对植物芽长的影响
茵陈蒿根际土浸提液对白羊草尧达乌里胡枝子和自身芽的生长均具有促进作用渊图 怨冤袁其中对白羊草的
促进作用随着浓度的增加而增加袁且甲醇浸提液的促进作用随浓度变化更为显著渊孕约园援园缘冤曰在浓度为 园援圆早 辕
皂蕴时水浸提液和甲醇浸提液对白羊草的化感指数达 园援远猿和 园援源缘曰对达乌里胡枝子的促进作用表现为低浓度
时较强高浓度时较弱曰对自身的促进作用相对较弱遥 猿个浓度的水浸提液和甲醇浸提液均抑制铁杆蒿芽的生
长袁但抑制作用较弱遥
怨猿圆圆摇 愿期 摇 摇 摇 孙庆花摇 等院黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的化感作用 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 怨摇 茵陈蒿根际土浸提液对不同植物芽长的影响
云蚤早援怨摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 泽燥蚤造 燥枣 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 糟葬责蚤造造葬则蚤藻泽 燥灶 泽澡燥燥贼 造藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
猿摇 讨论
植被演替是生态恢复的重要措施之一袁表现为一定区域内一个群落被另一个群落替代的过程袁植被演替
是群落内部关系与外界环境中各种生态因子综合作用的结果遥 引起植物群落演替的原因有很多袁而植物对养
分尧水分尧空间等资源的竞争则是推动演替的内在动力咱员怨鄄圆员暂 遥 化感作用是生态系统中群落共存或竞争的重要
方式之一袁是植物群落演替的重要因素咱圆圆鄄圆猿暂 遥 在自然界中袁化感物质主要通过雨水和雾滴等的淋溶而进入土
壤发生化感作用咱圆源暂 遥 当化感物质在土壤中富集到一定程度后袁就会影响自身以及其他植物的生长咱圆缘暂 袁从而
影响植物在群落的地位和对资源的竞争力咱圆远暂 遥 就化感作用与化感物质数量间的关系而言袁产生化感效应必
须使化感物质达到某一阈值袁低于该值则植物不受影响袁且部分化感物质会促进其他植物的生长咱圆苑鄄圆愿暂 遥
在澡葬灶早 等咱圆怨暂对黄土丘陵区的植被群落的观察发现袁植被群落随着演替年限的变化而变化袁坡耕地演替前 猿葬袁
一年生植物茵陈蒿成为先锋中群落并在前 员园葬成为群落优势种蒿袁而达乌里胡枝子和铁杆蒿等植物成为群落
伴生种遥 研究结果表明袁先锋种茵陈蒿浸提液对自身以及伴生种铁杆蒿尧达乌里胡枝子和白羊草的种子萌发
和根长芽长的化感作用是不同的遥 浓度为 园援园园圆 早 辕 皂蕴的浸提液对受体植物种子萌发有促进作用或较弱的抑
制作用袁园援圆 早 辕 皂蕴 浸提液则具有较强的抑制作用袁反映出化感物质具有浓度效应咱猿园鄄猿员暂 袁根和芽的生长也有相
似的趋势遥 同一植物不同器官之间的化感作用也不尽相同袁可能与器官化感物质的含量有关咱员园暂 袁与根系相
比袁地上部浸提液对 源种植物的抑制作用更强烈袁根际土较弱袁可能是地上部的叶片是光合作用和各类次生代
谢过程的重要器官袁含有大量的酶和有机物质咱猿圆暂 袁这些物质更多或活性更强且更稳定袁化感作用能大部分表
现出来袁而根系分泌的化感物质会部分进入土壤袁化感作用相对较弱咱猿猿暂 曰根际土中的化感物质被土壤中的微
生物分解袁加上空气的氧化作用袁使得根际土中的化感物质含量较低袁活性较弱袁化感作用能力也相对较弱遥
王辉等咱圆圆暂在研究铁杆蒿群落化感作用时发现袁相同浓度条件下袁铁杆蒿甲醇浸提液对本氏针茅尧大针茅尧
赖草和百里香 源种植物的抑制作用要强于水浸提液袁翟梅枝等咱猿源暂用乙醇和水提取早熟禾时化感物质时也发
现水浸提液对种子萌发的抑制作用强于乙醇浸提液遥 相同浓度下同部位的茵陈蒿水浸提液和甲醇浸提液对
四种受体植物的化感作用也存在差异遥 总体而言袁根系甲醇浸提液对铁杆蒿种子萌发的抑制作用要强于同浓
度条件下的水浸提液袁但是地上部水浸提液对受体植物根长芽长的作用强度要大于甲醇浸提液遥 这说明不同
基质的提取液针对不同提取对象具有一定选择性袁甲醇可能在植物根系中提取出更多的化感物质袁而水溶液
能对茎叶等具有较好的提取效果遥 在植被演替前期袁先锋物种茵陈蒿生长迅速袁盖度大袁分泌的化感物质浓度
可能比较高袁抑制了 猿种受体植物的种子萌发袁尤其是铁杆蒿和白羊草袁在地上部浸提液浓度较高时甚至不能
萌发遥 根和芽的生长也有相似的现象袁根的生长受到抑制袁对养分和水分的吸收能力降低袁结果导致植株生长
园源圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
缓慢曰植物芽生长受到抑制袁地上部分不能很好的进行光合作用袁生长发育受阻袁植株矮小袁对根系的供养能力
降低袁从而在群落竞争中处于劣势地位袁导致该群落在整个草地中逐渐衰落袁这可能也是演替前期铁杆蒿和白
羊草不能生存的原因之一遥 随着演替的进行袁茵陈蒿的减少降低导致其分泌的化感物质可能有所减少袁从而
对铁杆蒿和白羊草的抑制作用随之减小袁此外袁茵陈蒿总体上促进了达乌里胡枝子幼苗的生长袁使得他们逐渐
成为伴生种遥 因此袁茵陈蒿对其他植物的化感作用可能是该地区演替前期形成以茵陈蒿为优势种的植被群落
的重要原因之一遥 此外袁高浓度渊园援圆 早 辕 皂蕴冤的茵陈蒿根际土浸提液对于自身种子萌发具有一定的抑制作用袁
这也说明茵陈蒿化感物质在土壤中的积累会对自身的生长产生抑制袁从而降低自身在群落的地位和竞争能
力袁为后续物种的生长以及群落的更新演替提供了条件袁这也在一定程度上解释了黄土丘陵区演替 员园葬 后茵
陈蒿逐渐衰落袁其他物种代替茵陈蒿成为群落优势种的原因咱圆怨暂 遥
源摇 结论
黄土丘陵区退耕地植被演替中袁先锋种群茵陈蒿浸提液对自身以及其他植物的种子萌发和幼苗生长具有
明显化感作用院
渊员冤不同浓度的浸提液对铁杆蒿尧白羊草和达乌里胡枝子的化感作用不同袁园援园园圆早 辕 皂蕴的浸提液对受体植
物种子萌发有促进作用或较弱的抑制作用袁园援圆早 辕 皂蕴 浸提液则具有较强的抑制作用袁大体表现为低促高抑的
浓度效应遥
渊圆冤不同部位茵陈蒿浸提液的化感作用也不同袁与根际土相比袁根系浸提液的抑制作用更强袁而地上部最
强院地上部水浸提液均抑制 源种受体植物的种子萌发袁尤其在浓度为 园援圆早 辕 皂蕴 时袁化感指数 砸陨 为原员援园园袁种子
不能萌发袁达到完全抑制遥
渊猿冤源种受体植物对不同基质的浸提液的敏感程度也不同袁根系甲醇浸提液对铁杆蒿种子萌发的抑制作
用要强于同浓度条件下的水浸提液袁但是地上部水浸提液对受体植物根长芽长的作用强度要大于甲醇浸
提液遥
渊源冤茵陈蒿具有一定的自毒作用袁高浓度渊园援圆 和 园援园圆 早 辕 皂蕴冤的茵陈蒿地上部和根系浸提液对于自身种子
萌发以及幼苗的生长具有一定的抑制作用遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 砸蚤糟藻 耘 蕴援 粤造造藻造燥责葬贼澡赠援 韵则造葬灶凿燥院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁 员怨愿源援
咱 圆 暂 摇 蕴蚤 郧 阅袁 允蚤葬 蕴 酝袁 蕴蚤 载 宰援 砸藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 葬造造藻造燥责葬贼澡赠 燥枣匝怎藻则糟怎泽 蕴援援 云燥则藻泽贼则赠 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园园苑袁 怨渊源冤院 圆愿苑鄄圆怨源援
咱 猿 暂 摇 杨期和袁 叶万辉袁 廖富林袁 尹小娟援 植物化感物质对种子萌发的影响援 生态学杂志袁 圆园园缘袁 圆源渊员圆冤院 员源缘怨鄄员源远缘援
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咱 远 暂 摇 李寿田袁 周健民袁 王火焰袁 陈小琴援 植物化感作用机理的研究进展援 农村生态环境袁 圆园园员袁 员苑渊源冤院 缘圆鄄缘缘援
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愿源缘鄄愿缘园援
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咱 怨 暂 摇 在澡葬灶早 运 酝袁 杂澡蚤 蕴袁 允蚤葬灶早 悦 阅袁 蕴蚤 在 再援 陨灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣粤早藻则葬贼蚤灶葬 葬凿藻灶燥责澡燥则葬 燥灶 泽责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早葬皂藻贼燥责澡赠贼藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 酝葬糟则燥贼澡藻造赠责贼藻则蚤泽
贼燥则则藻泽蚤葬灶葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘园渊缘冤院 缘缘怨鄄缘远源援
咱员园暂 摇 胡飞袁 孔垂华援 胜红蓟化感作用研究玉援 水溶物的化感作用及其化感物质分离鉴定援 应用生态学报袁 员怨怨苑袁 愿渊猿冤院 猿园源鄄猿园愿援
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咱员远暂 摇 蕴蚤 栽 允袁 宰葬灶早 郧 匝袁 载怎藻 匀袁 宰葬灶早 运袁 宰葬灶早 运援 杂燥蚤造 藻则燥泽蚤燥灶 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 贼则葬灶泽责燥则贼 蚤灶 贼澡藻 早怎造造蚤藻凿 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎院 杂糟葬造藻 藻枣枣藻糟贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽援 杂糟蚤藻灶糟藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬 杂藻则蚤藻泽 耘院 栽藻糟澡灶燥造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园怨袁 缘圆渊缘冤院 员圆愿猿鄄员圆怨圆援
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咱员愿暂 摇 砸蚤造藻赠 阅袁 月葬则遭藻则 杂 粤援 月蚤糟葬则遭燥灶葬贼藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责匀 糟澡葬灶早藻泽 葬贼 贼澡藻 泽燥赠遭藻葬灶 渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 渊蕴援冤 酝藻则则援冤 则燥燥贼鄄泽燥蚤造 蚤灶贼藻则枣葬糟藻援 杂燥蚤造 杂糟蚤藻灶糟藻 杂燥糟蚤藻贼赠
燥枣 粤皂藻则蚤糟葬 允燥怎则灶葬造袁 员怨远怨袁 猿猿渊远冤院 怨园缘鄄怨园愿援
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咱圆园暂 摇 悦燥灶灶藻造造 允 匀袁 杂造葬贼赠藻则 砸 韵援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则燥造藻 蚤灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 粤皂藻则蚤糟葬灶
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咱猿园暂 摇 砸藻蚤早燥泽葬 酝 允袁 杂佗灶糟澡藻扎鄄酝燥则藻蚤则葬泽 粤袁 郧燥灶扎佗造藻扎 蕴援 耘糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬责责则燥葬糟澡 蚤灶 葬造造藻造燥责葬贼澡赠援 悦则蚤贼蚤糟葬造 砸藻增蚤藻憎泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 员怨怨怨袁 员愿渊缘冤院
缘苑苑鄄远园愿援
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圆源圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇