全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAC01B01)
收稿日期:2013鄄05鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: nldinghui@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201305050924
丁晖,杨云方,徐海根,方炎明,陈晓,杨青,伊贤贵,徐辉,温小荣,徐鲜均.武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构.生态学报,2015,35(4):
1142鄄1154.
Ding H,Yang Y F, Xu H G, Fang Y M, Chen X, Yang Q, Yi X G, Xu H, Wen X R, Xu X J.Species composition and community structure of the typical
evergreen broad鄄leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1142鄄1154.
武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构
丁摇 晖1, *,杨云方1,2,徐海根1,方炎明3,陈 摇 晓4,杨 摇 青4,伊贤贵3,徐 摇 辉4,
温小荣3,徐鲜均4
1 环境保护部南京环境科学研究所,国家环境保护生物安全重点实验室, 南京摇 210042
2 南京信息工程大学遥感学院,南京摇 210044
3 南京林业大学森林资源与环境学院, 南京摇 210037
4 福建省武夷山生物研究所, 武夷山摇 354300
摘要:以福建武夷山典型常绿阔叶林 1.44 hm2固定样地调查数据为基础,从群落物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局
等 4个方面分析该地区常绿阔叶林物种组成和群落结构,结果表明:样地内共有胸径逸1 cm 的木本植物 139 种 9,116 株,隶属
于 34科 65属;样地内有稀有种 23种,偶见种 46种,优势树种不明显。 区系特征明显,科级与属级地理成分以温带性质较强。
群落及重要值>3的 12个植物种群径级结构呈倒“J冶字型。 从物种的空间分布格局来看,这 12个植物种群和 4 个主要种群的
大、中、小径木都表现出明显的集聚分布,但集聚度有所差异。 大部分物种随着径级的增加集聚度变小。
关键词:典型常绿阔叶林;物种组成;径级结构;空间分布格局;武夷山
Species composition and community structure of the typical evergreen broad鄄
leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China
DING Hui1,*,YANG Yunfang1,2, XU Haigen1, FANG Yanming3, CHEN Xiao4, YANG Qing4, YI Xiangui3, XU
Hui4, WEN Xiaorong3, XU Xianjun4
1 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, State Environmental Protection Key Laboratory on Biosafety, Nanjing
210042, China
2 Institute of Remote Sensing, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
3 College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forest University, Nanjing 210037, China
4 Wuyishan Biological Institute of Fujian Province, Wuyishan 354300, China
Abstract: Subtropical evergreen broad鄄leaved forest typically forms in subtropical areas of the eastern coasts of continents
which usually experience moist and monsoon climate conditions. This kind of forest is one of several representative vegetation
types in China, which has the largest area covered by this kind of vegetation in the world. Even though subtropical evergreen
broad鄄leaved forest is one of the key areas of biodiversity in China and is characteristic of much of the Wuyi Mountains, few
studies have reported the species composition and community structure of this mountain range. Recently, dynamic
monitoring of forest biodiversity has attracted increased attention of scientists and is known to provide detailed data for
understanding the species composition and the community structure of these forests. In July, 2011, a 1.44 hm2(120 m 伊
120 m) permanent forest plot (27毅35忆37义N, 117毅45忆54义E, alt. 470—520 m) was established in the Wuyi Mountains for
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long鄄term monitoring of plant diversity. Parameters for each individual woody plant with DBH 逸 1 cm was recorded,
including the number of individuals in the plot, position, diameter at breast height (DBH), plant height, height under
living branch, forest health condition and so on. Using our field data, the species composition and community structure of
this plot were analyzed based on the species composition, floristic characteristics, size class structure and spatial patterns of
the area. A total of 9,116 individuals (1896 branches of trees with trunks in the plots were also included) were found,
belonging to 139 species, 65 genera and 34 families. Of the 139 species found, only one was a gymnosperm (Cunninghamia
lanceolata (Lamb.) Hook.) and only one was a monocot (Phyllostachys edulis ( Carri侉re) J. Houzeau); the rest were
dicots. Twenty鄄three rare species (臆 1 individual / hm2) and 46 accidental species (1—10 individuals / hm2) were found
in the plot, individuals of which together accounted for 2.8% of the total individuals in the plot. For common species (>100
individuals / hm2), Syzygium buxifolium Hook. & Arn. was most common with 601 individuals or 6.6% of the individuals
in the plot, while Altingia gracilipes Hemsl. had the fewest individuals (156, 1.7%) for a common species. No species
appeared to be dominant in the plant community, as suggested by the abundance, basal area, the average DBH and
importance values of the 139 species. However, the floristic characteristics of the plant community were very important;
strong temperate aerial鄄type species were found at both the family鄄 and genus鄄level, and a few tropical aerial鄄type species
were intermixed. The size distribution of 12 species with importance value that higher than 3 followed a reverse “J冶 shape.
An evident difference was observed between the number of individuals and species that present with different size classes.
For the entire plot, only 3.89% of all individuals had a large DBH ( > 20 cm), while 73郾 89% of all individuals had a
small DBH (1 cm 臆 DBH < 6cm). In addition, spatial pattern analysis showed the 12 tree species with high importance
values and the large鄄diameter, mid鄄diameter and small鄄diameter trees of the four main species (Engelhardia fenzelii Merr.,
Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata, Castanopsis fordii Hance, S. buxifolium) were aggregated, and aggregation intensity
decreased as DBH increased.
Key Words: typical evergreen broad鄄leaved forest; species composition; size class structure; spatial patterns;
Wuyi Mountains
生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础。 我国是世界上生物多样性最丰富的国家之一[1]。 但
是,在过去的几百年中人类使物种灭绝速率比地球历史上物种自然灭绝速率增加了 1000倍[2鄄3]。 生物多样性
正面临栖息地被破坏、过度利用、环境污染、外来物种入侵、气候变化等诸多威胁[4]。 生物多样性保护已经成
为国际社会最为瞩目的重大问题之一。 森林作为生物多样性保护最为重要的陆地生态系统,对其生物多样性
的保护就显得尤为重要。 以动态监测样地为主的森林生物多样性监测受到越来越多的关注,为人们了解物种
组成与群落结构提供了详实的数据。 以 CTFS(the Centre for Tropical Forest Science)生物多样性监测网络最具
代表性。 我国在 2004年到 2012年也已建成中国森林生物多样性监测网络,其监测站点已达 12 个,如吉林长
白山[5鄄6]、北京东灵山[7]、河南宝天曼、广东鼎湖山[8]、西双版纳和广西弄岗等 5—25 hm2大型动态监测样地。
亚热带常绿阔叶林是全球亚热带大陆东岸湿润气候和季风气候条件下的产物[9],广泛分布在南北纬
22毅—40毅之间,以我国分布面积为最大,也是我国典型的森林植被类型之一[10]。 武夷山是我国生物多样性的
关键区域之一[11],该地区分布着大面积的亚热带常绿阔叶林。 近年来,关于亚热带常绿阔叶林的物种组成与
群落结构方面的研究已多有报道[12鄄15],但对武夷山地区常绿阔叶林植物种群相关报道仍然较少,还有待进一
步研究。 本文通过对武夷山典型常绿阔叶林 1.44 hm2永久性森林动态样地调查,就物种组成、区系特征、径级
结构和空间分布格局进行了分析和总结,以期为进一步认识武夷山常绿阔叶林生物多样性和物种共存机制提
供参考,为制定保护措施提供科学依据。
3411摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
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1摇 研究区概况与样地设置
1.1摇 研究区及样地概况
图 1摇 样地基准点地理位置
Fig.1摇 The location of the plot datum point
研究地点位于武夷山市星村镇四新附近(图 1),该
区域属典型的亚热带季风气候,年平均气温 8. 5—18
益,相对湿度 78%—84%,年降水量一般为 1486—2100
mm,无霜期 253—272 d,土壤以红壤和黄壤为主。 常绿
阔叶林是武夷山地区最典型、最具代表性和最占优势的
生态系统,主要由壳斗科、樟科、木兰科和山茶科等常绿
双子叶阔叶树种组成,是中国中亚热带季风气候区的地
带性植被类型,也是亚热带陆地生态系统的重要组成部
分,主要分布于海拔 1200 m以下。
样地基准点地理坐标为 27毅35忆37义 N,117毅45忆54义
E,海拔约 470—520 m。 样地为正方形,投影面积为
1郾 44 hm2(120 m伊120 m),由山脊向山脚延伸。 样地总
体上北高南低,坡度 10—50毅,东南坡向为主;样地内有
两条山谷,由北至南向穿越样地。 乔木层主要有少叶黄
杞(Engelhardia fenzelii)、米槠(Castanopsis carlesii)、南
岭栲(Castanopsis fordii)、甜槠(Castanopsis eyrei)、格药柃(Eurya muricata)、矩叶鼠刺( Itea oblonga)、罗浮栲
(Castanopsis fabri);灌木层伴生种主要有弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi)、秀丽野海棠(Bredia amoena)、密花
树(Rapanea neriifolia);草本层主要有狗脊蕨(Woodwardia japonica)、苔草(Carex tristachya)、草珊瑚(Sarcandra
glabra)、芒萁(Discranoptetris dichotama);层间层主要有网脉酸藤子(Embelia rudis)、链珠藤(Alyxia sinensis)、
流苏子(Coptosapelta diffusa)。 由于该地较早被划为自然生态林加以保护,群落典型,地带性物种成分占绝对
优势,近期未受较大的人为干扰,种群天然更新状况良好。 仅在沟谷等不稳定地形上,由于滑坡等影响,间或
有林窗分布。
1.2摇 样地概况及调查方法
2011年 7月,在研究区内选择群落外貌具有代表性的常绿阔叶林,设置 1.44 hm2(120 m伊120 m)的永久
性固定样地,用全站仪将整个样地划分 36个 20 m伊20 m的大样方。 在每个 20 m伊20 m的大样方内细分为 16
个 5 m伊5 m的小样方,以样地西南角为原点,东西向为横轴(x),南北向为纵轴(y),对植物群落进行全面调
查。 记录每个小样方内胸径(DBH)逸1 cm 的树木个体及其分枝的位置、胸径、树高、枝下高和生长状况等,
DBH逸1 cm的分枝按照同样方法挂牌测量,并记录分枝的母株编号。 位置以坐标值表示,坐标值直接用距离
(m)表示。
1.3摇 数据处理
进一步对调查数据进行统计分析,分别计算出物种数量 S、多度与密度、盖度,进而得到各物种的重要值,
计算公式见文献[16];群落多样性的测度选用样地的 Marglef物种丰富度指数、均匀度指数和物种多样性指数 3
类,具体测度方法见文献[17];按世界种子植物科、属的分布区类型划分标准[18鄄20]统计样地内科、属的分布区类
型;种鄄面积曲线采用随机取样法,分别用对数模型和幂指数模型拟合种鄄面积曲线;种群空间分布格局的分析
方法选用扩散系数、Lloyd的平均拥挤度和聚块指数、负二项参数测度典型常绿阔叶林主要种群分布格局,其
测定方法见文献[21]。 采用 R 2.15.0软件及 SigmaPlot10郾 0对数据进行分析和作图。
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2摇 结果
2.1摇 植物区系特征
2.1.1摇 种类组成
摇 摇 样地内乔木层共出现维管植物 34科 65属 139种,其中仅杉木 1种裸子植物,其它都为被子植物(双子叶
植物 32科 63属 137种,仅毛竹 1种单子叶植物)。 属、种数占优势的科主要有冬青科(1属 15种)、樟科(5属
13种)、山茶科(6属 12种)、壳斗科(4 属 12 种)、山矾科(1 属 10 种)、杜鹃花科(3 属 9 种)、蔷薇科(5 属 8
种)、茜草科(5属 5种)、木兰科(2属 7种)、杜英科(1属 5种)、木犀科(2属 4种)。 样地内独立个体数为 9,
116株(包括 1,896个分枝),单位面积个体数为 6,331株 / hm2。 下文统计的数据均基于独立个体。
样地内重要值>1%的物种有 29种(表 1),这些物种的个体数和胸高断面积分别占样地总个体数和总胸
高断面积的 78.08%和 88.03%。 样地内所有物种的平均胸径为 5.38 cm,最大胸径为 66.25 cm(米槠)。 平均
胸径最大的物种是南酸枣,为 18.51 cm,但它只有 7个个体;山桐子、拐枣和紫树平均胸径也较大,个体数并不
多。 样地内所有个体的总胸高断面积为 34.01 m2 / hm2。 其中,胸高断面积大于 2 m2 / hm2的只有 4 个物种,从
大到小依次为少叶黄杞、米槠、罗浮栲和南岭栲,它们的胸高断面积分别只占总胸高断面积的 9.66%、9.35%、
7.45%和 6.88%。 而个体数最多的赤楠的平均胸径为 2.80 cm,胸高断面积仅占总胸高断面积的 1.41%。
表 1摇 样地中重要值逸1的优势物种组成
Table 1摇 Species composition with important value逸1 in the plot
种名
Species
个体数
Number of
individuals
平均胸径
Mean of DBH
/ cm
胸高断面积
Basal area
/ (m2 / hm2)
分枝
Ramifications
重要值
IV
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 542 7.97 3.28 113 6.71
米槠 Castanopsis carlesii 254 9.55 3.18 60 5.01
南岭栲 Castanopsis fordii 370 7.29 2.53 100 4.92
赤楠 Syzygium buxifolium 601 2.80 2.34 71 4.48
罗浮栲 Castanopsis fabri 185 12.63 1.94 41 3.93
福建含笑 Michelia fujianensis 385 5.17 1.56 127 3.44
甜槠 Castanopsis eyrei 207 8.94 1.49 57 3.35
格药柃 Eurya muricata 465 2.66 1.38 88 3.27
东南石栎 Lithocarpus harlandii 268 7.38 1.32 94 3.20
矩叶鼠刺 Itea oblonga 470 2.99 1.25 169 3.21
弯蒴杜鹃 Rhododendron henryi 378 3.68 1.22 87 3.12
华杜英 Elaeocarpus chinensis 200 9.49 1.21 28 3.00
厚叶冬青 Ilex elmerrilliana 292 3.92 1.01 64 2.64
尖叶山茶 Camellia cuspidata 376 2.07 0郾 99 127 2.58
栲 Castanopsis fargesii 109 11.47 0郾 72 16 2.47
细柄蕈树 Altingia gracilipes 156 7.97 0郾 69 33 2.36
黄绒润楠 Machilus grijsii 279 2.02 0郾 58 27 2.17
山杜英 Elaeocarpus sylvestris 108 12.59 0郾 49 20 2.09
拟赤杨 Alniphyllum forutnei 91 14.29 0郾 48 4 2.03
福建山矾 Symplocos fukienensis 208 3.88 0郾 43 52 1.88
薯豆 Elaeocarpus japonicus 82 14.12 0郾 31 11 1.86
深山含笑 Michelia maudiae 166 5.87 0郾 31 36 1.86
浙江桂 Cinnamomum chekiangense 208 3.72 0郾 28 32 1.84
青栲 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 106 7.82 0郾 24 23 1.81
木荷 Schima superba 102 8.31 0郾 20 2 1.56
毛竹 Phyllostachys heterocycla 115 10郾 52 0郾 20 1.51
花榈木 Ormosia henryi 163 3.71 0郾 10 21 1.43
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 125 3.77 0郾 10 10 1.21
毛冬青 Ilex pubescens 107 4.21 0郾 09 1 1.03
合计 Total 7118(78.08%) 200郾 81 29.94 (88.03%) 1514 79.97
5411摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
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摇 摇 已有文献[22]将小于或等于 1 株 / hm2的种定义为稀有种,1—10 株 / hm2的种定义为偶见种,大于 100 株 /
hm2的种为常见种。 样地中共 20个常见种,它们的个体数之和占样地总个体数的 67.7%,其中个体数最多的
赤楠(601株)占样地总个体数的 6.6%,个体数最少的细柄蕈树(156株)占样地总个体数的 1郾 7%。 样地内有
稀有种 23种、偶见种 46种,此 69个物种的个体数之和只占样地总个体数的 2.8%。
该样地物种丰富度指数Margalef指数 R为 15.14,说明群落中物种较丰富;Shannon鄄Wienner多样性指数 H
为 5.60,反映群落不仅物种丰富,不同物种在群落内的分布较均匀。 Simpson多样性指数 D值为 0郾 97,即群落
的生态优势度值只有 0郾 03,说明群落中没有绝对占优势的优势种,是较多的优势种形成了群落的共建种。 物
种均匀度指数 Pielou指数为 0郾 79,说明各个种的多度的均匀度值较大,即各物种个体数量的差异较小。 总
之,该群落的物种丰富度指数、均匀度指数和物种多样性指数说明样地内物种丰富,分布较均匀,多度没有集
中于少数几个种,即较多的树种成了群落的优势种。
2.1.2摇 分布区类型
由表 2可知,科的分布区类型中,以泛热带分布最多(32.45%),如山樟科、茶科和山矾科等;其次是世界
广布分布(26.50%),如蔷薇科、茜草科和木犀科等。 总的来说,热带性质的科多于温带性质的科(18 / 7),这与
武夷山地区地处中亚热带区系的特点相符。
属的分布区类型中,热带性质的属多于温带性质的属(39 / 24)。 热带性质的属有 39 属,占 60%,其中泛
热带分布 15属,占 23.08%,如冬青属、卫矛属和红豆树属等,其次是热带亚洲分布 10 属,占 15郾 38%,如青冈
属、含笑属和木荷属等;旧世界热带分布 6属,占 9.23%,如五月茶属、野桐属和黄皮属等;热带亚洲和热带南美洲
间断分布、热带亚洲至热带非洲分布及热带亚洲至热带非洲分布分别为 3属、1属和 4属,分别占 4.62%、1.54%
和 6.15%。 温带性质的属有 24属,其中东亚和北美间断分布 8属,占 12.31%,如栲属、石栎属和漆属等;东亚分布
7属,占 10郾 77%,如山桐子属、刚竹属和南酸枣属等;旧世纪温带分布及地中海、西亚至中亚分布的各 1 属,占
1郾 54%。 中国特有属为 2属:木兰属和杉木属。
表 2摇 样地中木本植物区系类型
Table 2摇 The areal鄄types of woody plant in the plot
分布区类型
Area鄄type
科 Family
数量
Number
比例
Rate / %
属 Genera
数量
Number
比例
Rate / %
种 Species
数量
Number
比例
Rate / %
1摇 世界广布分布 Cosmopolitan 9 26.47
2摇 泛热带分布 Pantropic 11 32.35 15 23.08 48 34.53
3摇 热带亚洲和热带南美洲间断分布
Tropical Asia and South Tropical
America disjuncted
4 11.76 3 4.62 8 5.76
4摇 旧世界热带分布 Old World Tropic 6 9.23 6 4.32
5摇 热带亚洲至热带大洋洲分布
Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania 1 2.94 1 1.54 6 4.32
6摇 热带亚洲至热带非洲分布
Tropical Asia to Tropical Africa 1 2.94 4 6.15 4 2.88
7摇 热带亚洲分布 Tropical Asia 1 2.94 10 15.38 20 14.39
8摇 北温带分布 North Temperate 5 14.71 7 10郾 77 14 10郾 07
9摇 东亚和北美间断分布
East Asia and North America disjuncted 2 5.88 8 12.31 19 13.67
10摇 旧世纪温带分布 Old World Temperate 1 1.54 1 0郾 72
12摇 地中海区、西亚至中亚分布
Mediterranean, West Asia to Central Asia 1 1.54 1 0郾 72
14摇 东亚分布 East Asia 7 10郾 77 8 5.76
15摇 中国特有分布 Endemic to China 2 3.08 4 2.88
合计 Total 34 100 65 100 139 100
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2.1.3摇 种鄄面积曲线
武夷山典型常绿阔叶林的种鄄面积曲线如图 2所示,种鄄面积曲线在取样面积较小的初始阶段物种数迅速
上升,当取样面积为 0郾 48 hm2时,曲线斜率趋于稳定,物种数随取样面积增加缓慢,说明该植物群落物种十分
丰富。 面积在 0郾 48 hm2以下时,物种随着面积增加而迅速增加,有 111 个物种出现,占样地总物种 80%;面积
在 0郾 48—1.44 hm2之间,物种数增加比较缓慢;当取样面积达到 1.28 hm2时,样地内的 48 个物种全部出现。
种鄄面积曲线用取样面积(A)自然对数的线性方程拟合,拟合公式为:
S= 21.48lnA - 71.32摇 摇 (R2 = 0郾 978) (1)
式中,S为物种数,A为样方面积。
2.3摇 径级结构
径级分布是反映林分数量特征的一个重要指标。 根据样地内林木胸径径级分布的实际情况进行划分,共
分为 3级:小径木、中径木和大径木,小径木指的是 1 cm臆DBH<6 cm 的树木;中径木指的是 6 cm臆DBH<20
cm的树木;大径木指的是 DBH逸20 cm的树木。 由表 3 可知,随着林木胸径的增大,样地内林木株数呈迅速
减少的趋势,林木径级分布遵从异龄林典型的倒“J冶型(图 3),不同径级的个体数和物种数差异较大。 整个样
地内大、中、小径木分别占总株数的 3.89%、22.21%和 73.89%,小径木的比例较大,大径木所占比例较小。 不
同等级的物种数从多到少的顺序是小径木(130种)>中径木(90种)>大径木(37种)。
图 2摇 样地种鄄面积曲线
Fig.2摇 Species鄄area curve in the plot
图 3摇 样地木本植物径级分布
Fig.3摇 Distributional patterns of DBH class in the plot
表 3摇 DBH逸1 cm的林木径级分布
Table 3摇 Size鄄class distribution of the woody palnts (DBH逸1cm) in the plot
径级范围
DBH class / cm
个体数
Number of individuals
等级
Rank
各等级株数
Individuals of corresponding rank
各等级比例
Rate of corresponding rank / %
1—2 2929 小径木 6736 73.89
2—4 2875
4—6 932
6—10 980 中径木 2025 22.21
10—15 690
15—20 355
20—30 252 大径木 355 3.89
30—40 74
逸40 29
根据大、中、小径木 3级划分得到各主要树种的径级分布,列出重要值大于 3 的 12 个树种在胸径大小结
构的一般特征,包括各主要树种的(小径木、中径木和大径木)的径级分布和绝对最大胸径以及平均胸径(表
4)。 绝对最大胸径指样地内该树种最大的一株树的胸径。 从表 4 可知,以小径木株数的百分率来看,各树种
从多到少依次为:格药柃(99.8)、矩叶鼠刺(99.6)、赤楠(96.0)、弯蒴杜鹃(95.8)、福建含笑(87.5)、南岭栲
7411摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
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(78.6)、东南石栎(73.5)、少叶黄杞(70.0)、米槠(68.9)、甜槠(64.7)、华杜英(59.0)、罗浮栲(45.9)等。 进一
步对样地内重要值前 4的少叶黄杞、米槠、南岭栲和赤楠的径级结构分析可以看出(图 4),这 4 个种群的个体
都集中在小径级,中径木和大径木的个体数相对较少。 对于少叶黄杞和南岭栲,中径木的个体数都明显高于
大径木的个体数;对于米槠,其中径木和大径木的个体数相当;而对于赤楠,小径木的个体数占总其总个体数
的 96%,中径木为 4%,这可能与赤楠的生态学特性有关。 总的来说,南岭栲和米槠种群在林木层和亚乔木层
中占优势,赤楠种群在灌木层中占绝对优势。
表 4摇 重要值>3的 12个树种径级分布
Table 4摇 Size鄄class distribution of 12 species with importance value lager than 3
树种
Tree species
绝对最大胸径
Absolute maximum
DBH / cm
平均胸径
Mean
diameter / cm
总株数 /株
Total
number
小径木 / %
Small鄄diameter
tree
中径木 / %
Mid鄄diameter
tree
大径木 / %
Large鄄diameter
tree
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 47.28 7.98 542 70郾 0 24.3 5.7
米槠 Castanopsis carlesii 66.00 9.54 254 68.9 15.0 16.1
南岭栲 Castanopsis fordii 54.80 7.28 370 78.6 13.8 7.6
赤楠 Syzygium buxifolium 18.75 2.79 601 96.0 4.0 0郾 0
罗浮栲 Castanopsis fabri 46.84 12.65 185 45.9 30郾 3 23.8
福建含笑 Michelia fujianensis 32.60 5.17 385 87.5 10郾 7 1.8
甜槠 Castanopsis eyrei 62.78 8.98 207 64.7 24.7 10郾 6
格药柃 Eurya muricata 18.78 2.65 465 99.8 0郾 2 0郾 0
东南石栎 Lithocarpus harlandii 38.40 7.39 268 73.5 21.3 5.2
矩叶鼠刺 Itea oblonga 10郾 66 2.98 470 99.6 0郾 4 0郾 0
弯蒴杜鹃 Rhododendron henryi 16.63 3.68 378 95.8 4.2 0郾 0
华杜英 Elaeocarpus chinensis 46.94 9.52 200 59.0 33.5 7.5
2.4摇 空间分布格局
种群空间格局反映的是一定环境因子对个体行为、生存和生产的影响。 不仅与物种的生物学特性和种间
竞争有关,而且与生境有密切的联系。 大多数自然种群都服从集群分布而不服从随机分布。 对武夷山重要值
>3的 12个树种进行空间格局分析(表 5,图 5)。 从表 5中可以看出,少叶黄杞种群的方差 /均值比为 3.23,大
表 5摇 重要值>3的 12个树种的分布格局分析表
Table 5摇 The distribution patterns忆 analysis table of 12 species with importance value lager than 3
树种
Tree species
均值
Mean
value
方差
Variance
方差 /均值比
Variance to
mean ratio
t
平均拥挤度
Mean
crowding
聚块指数
Patchiness
index
负二项参数
Negative two
parameters
结果
Result
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 0郾 94 3.23 3.43 41.20 3.37 3.58 0郾 39 集群分布
米槠 Castanopsis carlesii 0郾 44 0郾 94 2.14 19.31 1.58 3.58 0郾 39 集群分布
南岭栲 Castanopsis fordii 0郾 64 1.52 2.37 23.19 2.01 3.13 0郾 47 集群分布
赤楠 Syzygium buxifolium 1.04 3.65 3.49 42.28 3.54 3.39 0郾 42 集群分布
罗浮栲 Castanopsis fabri 0郾 32 0郾 58 1.81 13.73 1.13 3.52 0郾 40 集群分布
福建含笑 Michelia fujianensis 0郾 67 2.44 3.64 44.82 3.31 4.96 0郾 25 集群分布
甜槠 Castanopsis eyrei 0郾 36 0郾 95 2.63 27.64 1.99 5.54 0郾 22 集群分布
格药柃 Eurya muricata 0郾 81 2.54 3.15 36.41 2.95 3.66 0郾 38 集群分布
东南石栎 Lithocarpus harlandii 0郾 47 1.14 2.45 24.63 1.92 4.12 0郾 32 集群分布
矩叶鼠刺 Itea oblonga 0郾 82 2.86 3.51 42.48 3.32 4.07 0郾 33 集群分布
弯蒴杜鹃 Rhododendron henryi 0郾 64 1.45 2.25 21.18 1.89 2.94 0郾 52 集群分布
华杜英 Elaeocarpus chinensis 0郾 35 0郾 69 1.98 16.63 1.33 3.82 0郾 35 集群分布
8411 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 4摇 样地中 12个主要物种的径级分布
Fig.4摇 Size鄄class distribution of twelve main species in the plot
于 1,且 t值检验差异极显著;平均拥挤度为 3.37,大于均值 0郾 94;聚块指数为 3.58,大于 1;负二项参数为
0郾 39,在 0—3范围内。 以上结果均表明少叶黄杞种群为集群分布。 同样,米槠等 11个种群的方差 /均值比均
大于 1,t值均大于 0郾 48,差异极显著;平均拥挤度均大于各自的均值;聚块指数均大于 1;负二项参数值均在
0—3范围内。 因此,这 12个种群的分布格局都呈集群分布,但集群度有所差异,集群度从高到低依次为:甜
槠、福建含笑、东南石栎、矩叶鼠刺、华杜英、格药柃、米槠、少叶黄杞、罗浮栲、赤楠、南岭栲和弯蒴杜鹃。 从图
5中可以看出,12个种群呈小斑块镶嵌式或有交错的镶嵌式分布,表现出小气候或小生境的集群分布。 这种
现象的主要原因是除受到种群本身的生态学特性和外界生态环境综合影响外,还与种子的成群散布有关。 果
实成熟后掉落在母株周围,只能靠重力作用进行传播,致使在母株周围形成大量的幼树,就造成了这些种群在
一定地域的集群分布。
为了进一步说明种子扩散是致使 12个种群在一定地域集群分布的主要原因,对样地内 4 个主要树种的
小、中、大径木的空间分布进行分析发现(表 6,图 6),这 4个主要种群在不同等级的径级下都表现出了集群分
9411摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
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图 5摇 重要值大于 3的 12个树种的空间分布格局
Fig.5摇 Spatial distribution of 12 species with importance value lager than 3
0511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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布,集群度有所差异。 少叶黄杞、米槠、南岭栲和赤楠种群的集群度随径级从高到底的顺序分别为:小径木>
大径木>中径木、小径木>中径木>大径木、小径木>中径木>大径木、中径木>小径木。 少叶黄杞、米槠和南岭
栲 3个种群的小径木的集群度最高。 这是因为集群分布能更好地改变小生境,小径木对不良环境比单独个体
抗性更强,更有利于小径木围绕母株聚集分布[23]。 而赤楠种群的集群度并不是小径木最高的理想情况,主要
是因为空间格局除受种子扩散影响外,还受到种间竞争的影响。 样地内赤楠种群的个体总体上较小,平均胸
径只有 2.79 cm,小径木的比例占其总个体数的 96%,其集群度的差异受其他种群干扰的影响。
表 6摇 4个主要树种的格局分析
Table 6摇 The patterns analysis of 4 main species
树种
Tree species
径级
DBH class
均值
Mean value
方差
Variance
方差均值比
Variance to
mean ratio
t
平均拥挤度
Mean
crowding
聚块指数
Patchiness
index
负二项参数
Negative two
parameters
结果
Result
少叶黄杞 小径木 0郾 48 1.84 3.80 47.52 3.29 6.79 0郾 17 集群分布
Engelhardtia fenzelii 中径木 0郾 40 0郾 74 1.84 14.22 1.24 3.09 0郾 48 集群分布
大径木 0郾 06 0郾 06 1.13 2.19 0郾 18 3.33 0郾 43 集群分布
米槠 小径木 0郾 26 0郾 52 2.00 16.95 1.26 4.84 0郾 26 集群分布
Castanopsis carlesii 中径木 0郾 11 0郾 14 1.25 4.24 0郾 36 3.29 0郾 44 集群分布
大径木 0郾 07 0郾 07 1.04 0郾 73 0郾 11 1.61 1.65 集群分布
南岭栲 小径木 0郾 40 0郾 75 1.85 14.42 1.26 3.10 0郾 48 集群分布
Castanopsis fordii 中径木 0郾 19 0郾 28 1.46 7.72 0郾 64 3.41 0郾 42 集群分布
大径木 0郾 05 0郾 06 1.15 2.49 0郾 20 4.02 0郾 33 集群分布
赤楠 小径木 0郾 95 3.22 3.37 40郾 21 3.33 3.48 0郾 40 集群分布
Syzygium buxifolium 中径木 0郾 09 0郾 17 1.87 14.69 0郾 95 10郾 78 0郾 10 集群分布
大径木
3摇 讨论
监测种群生长、死亡和更新动态是一个非常重要和复杂的生态学过程。 本文所建设的 1.44 hm2样地相比
BCI的 50 hm2、古田山 24 hm2、浙江天童 20 hm2和小兴安岭 9 hm2 [24]样地很小,但是根据宋永昌[25]关于中亚
热带常绿阔叶林最小取样面积为 400—800 m2,Hubbell26]和祝燕等[12]关于小面积条件下研究个体数大于 100
株 / hm2的植物种群才满足监测要求,武夷山样地中有 139 个物种,其中 20 个物种大于 100 株 / hm2,已足以监
测样地内主要物种的动态变化。 通过对武夷山典型常绿阔叶林样地物种组成与群落结构的分析,可以发现:
样地内共有维管束植物 34科 65属 139种,其中仅杉木 1种裸子植物,其余都为被子植物,样地内有国家芋级
保护植物乐东拟单性木兰;区系特征明显,泛热带成分占主要成分;优势树种不明显。
与浙江天童 20 hm2和古田山 24 hm2常绿阔叶林样地相比,在物种组成和群落结构等方面有很多共同之
处:树木个体密度相近,武夷山、天童和古田山样地每公顷树木个体数分别为 6331、6627和 5863株 / hm2;科和
属的分布区类型相近,3样地科和属的分布区类型热带性质均高于温带性质成分,常绿阔叶树占绝对优势;小
径级树木占绝对优势,武夷山样地 DBH<6 cm的个体数占总个体数的 73.89%,天童样地 DBH<5 cm的个体数
占总个体数的 70郾 3%,古田山样地 DBH<4 cm 的个体数占总个体数的 69.07%;武夷山样地与古田山样地,4
个主要优势种群都表现一定程度的集聚分布,且都随径级的增大集聚度呈降低的趋势。 这些与三地同属中亚
热带常绿阔叶林,地理位置和植被类型较为接近有很大的联系。 除以上共性外,三地在物种组成上也有明显
的差异。 天童和古田山样地都有其较为明显的优势树种,而武夷山样地出优势树种不明显的特征;3 样地都
有一定数量的稀有种,武夷山、天童和古田山样地稀有种数量(比例)分别为 23 种(16.5%)、55 种(36.2%)和
59种(37.1%)。
种群空间格局反映的是一定环境因子对个体行为、生存和生产的影响。 一般来说,种群分布的状态和形
1511摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
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图 6摇 4个主要树种在不同径级的空间分布格局
Fig.6摇 Spatial distribution of 4 main species at different size鄄classes
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式,可分为随机分布、集群分布和均匀分布 3种类型。 集群分布体现了有利于个体间生存的空间关系,而均匀
分布体现了种内某些个体会对其他个体的生存产生不利影响的关系,随机分布则意味着种内个体间相互独
立[27]。 通过选择武夷山典型常绿阔叶林群落中重要值大于 3 的 12 个植物种群间和 4 个主要树种不同径级
的空间结构研究,发现研究区域内这 12个植物群落和这 4个主要种群的大、中、小径木基本上呈集群分布,这
与郑元润[21]、吴宁[28]和闰淑君[29]的研究结果一致,即绝大数自然种群都服从集群分布而不服从随机分布。
这可能与种子散布的限制或生物学特性有关。 4 个主要树种的集聚度总体上表现出从小径木到中径木直到
大径木逐渐降低的趋势,这与祝燕[12]、He[30]等的研究结果一致。
在本研究中,基于武夷山典型常绿阔叶林 1.44 hm2动态监测样地的调查,较全面地介绍了样地内的物种
组成与群落结构,探讨了重要值大于 3的 12个植物种群和 4个主要种群大、中、小径木的空间格局,对解决生
物多样性形成和维持机制、生物多样性保护等重要生态学问题和实践问题具有重要的意义。 地形是影响植物
科利用土壤各种养分的重要因素,本文缺少分析地形和环境异质性对物种空间格局的影响,有必要进一步进
行种群空间分布格局研究。
致谢:南京林业大学李蒙、严靖、沈超、左美银、黄建等同学和南京森林警察学院杜莹老师参加野外调查工作,
环境保护部南京环境科学研究所姚纲博士、雷军成博士帮助写作,特此致谢。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Xu H G, Wu J, Liu Y, Ding H, Zhang M, Wu Y, Xi Q, Wang L L. Biodiversity congruence and conservation strategies: A national test.
BioScience, 2008, 58(7): 632鄄639.
[ 2 ] 摇 Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Well-Being: Biodiversity Synthesis. Washington DC: World Resources Institute, 2005:
3鄄3.
[ 3 ] 摇 Pimm S L, Russell G J, Gittleman J L, Brooks T M. The future of biodiversity. Science, 1995, 269(5222): 347鄄350.
[ 4 ] 摇 吴军. 《生物多样性公约》的产生背景和主要内容. 绿叶, 2011, (9): 47鄄54.
[ 5 ] 摇 郝占庆, 张健, 李步杭, 叶吉, 王绪高, 姚晓琳. 长白山次生杨桦林样地: 物种组成与群落结构. 植物生态学报, 2008, 32(2): 251鄄261.
[ 6 ] 摇 郝占庆, 李步杭, 张健, 王绪高, 叶吉, 姚晓琳. 长白山阔叶红松林样地( CBS): 群落组成与结构. 植物生态学报, 2008, 32( 2):
238鄄250.
[ 7 ] 摇 刘海丰, 李亮, 桑卫国. 东灵山暖温带落叶阔叶次生林动态监测样地: 物种组成与群落结构. 生物多样性, 2011, 19(2): 232鄄242.
[ 8 ] 摇 叶万辉,曹洪麟,黄忠良,练琚愉, 王志高, 李林, 魏识广,王章明. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20公顷样地群落特征研究. 植物生态学
报, 2008, 32(2): 274鄄286.
[ 9 ] 摇 吴征镒. 中国植被. 北京: 科学出版社, 1980: 306鄄356.
[10] 摇 何永涛, 曹敏, 唐勇, 杨国平. 滇中地区常绿阔叶林树种多样性比较研究. 山地学报, 2000, 18(4): 322鄄328.
[11] 摇 陈昌笃. 论武夷山在中国生物多样性保护中的地位. 生物多样性, 1999, 7(4): 320鄄326.
[12] 摇 祝燕, 赵谷风, 张俪文, 沈国春, 米湘成, 任海保, 于明坚, 陈建华, 陈声文, 方腾, 马克平. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样
地———群落组成与结构. 植物生态学报, 2008, 32(2): 262鄄273.
[13] 摇 杨庆松, 马遵平, 谢玉彬, 张志国, 王樟华, 刘何铭, 李萍, 张娜, 王达力, 杨海波, 方晓峰, 阎恩荣, 王希华. 浙江天童 20ha常绿阔叶
林动态监测样地的群落特征. 生物多样性, 2011, 19(2): 215鄄223.
[14] 摇 陈辉, 刘玉宝, 吴承祯, 游斌. 闽北次生常绿阔叶林主要树种空间分布格局及其应用研究. 应用与环境生物学报, 1999, 5(6): 561鄄565.
[15] 摇 毕肖锋, 彭华贵, 黄忠良, 曹洪麟. 南岭大顶山常绿阔叶林群落结构及其物种多样性. 生态科学, 2005, 24(2): 113鄄116.
[16] 摇 孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 娄安如. 基础生态学. 北京: 高等教育出版, 2002: 140鄄143.
[17] 摇 张金屯. 数量生态学 (第二版) . 北京: 科学出版社, 2011: 248鄄249.
[18] 摇 吴征镒, 周浙昆, 李德铢, 彭华, 孙航. 世界种子植物科的分布区类型系统. 云南植物研究, 2003, 25(3): 245鄄257.
[19] 摇 吴征镒. 《世界种子植物科的分布区类型系统》的修订. 云南植物研究, 2003, 25(5): 535鄄538.
[20] 摇 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型. 云南植物研究, 1991, (增刊): 1鄄139.
[21] 摇 郑元润. 不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的适用性研究. 植物生态学报, 1997, 21(5): 480鄄484.
[22] 摇 Hubbell S P, Foster R B. Commonness and rarity in a neotropical forest: implications for tropical tree conservation / / Conservation Biology: the
Science of Scarcity and Diversity. Sunderland: Sinauer Press, 1986: 205鄄231.
3511摇 4期 摇 摇 摇 丁晖摇 等:武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构 摇
http: / / www.ecologica.cn
[23]摇 宋萍, 洪伟, 吴承祯, 封磊, 范梅兰, 朱慧, 林勇明, 张琼. 珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究. 应用生态学报, 2005, 16(3):
413鄄418.
[24] 摇 徐丽娜, 金光泽. 小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样地: 物种组成与群落结构. 生物多样性, 2012, 20(4): 470鄄481.
[25] 摇 宋永昌. 植被生态学. 北京: 华东师范大学出版社, 2001.
[26] 摇 Hubbell S P. Two decades of research on the BCI Forest Dynamics Plot: where we have been and where we are going / / Losos E C, Leigh E G Jr,
eds. Tropical Forest Diversity and Dynamism: Findings From a Large-Scale Plot Network. Chicago: University of Chicago Press, 2004: 8鄄30.
[27] 摇 宋于洋, 李园园, 张文辉. 梭梭种群不同发育阶段的空间格局与关联性分析. 生态学报, 2010, 30(16): 4317鄄4327.
[28] 摇 吴宁. 贡嘎山麦吊杉群落优势种群的分布格局及相互关系. 植物生态学报, 1995. 19(3): 270鄄278.
[29] 摇 闰淑君, 洪伟, 吴承祯, 毕晓丽, 蓝斌. 武夷山天然米槠林优势种群结构与分布格局. 热带亚热带植物学报, 2002, 10(1): 15鄄21.
[30] 摇 He F L, Legendre P, LaFrankie J V. Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest. Journal of Vegetation Science, 1997, 8
(1): 105鄄114.
4511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇