全 文 ：第 35 卷第 3 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.3
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然基金新疆联合项目(U1138303); 国家自然科学基金项目 (31000166, 31260112)
收稿日期:2013鄄10鄄30; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄07鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wgliuxj@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201310302623
丁俊祥, 邹杰, 唐立松, 刘卫国.克里雅河流域荒漠鄄绿洲交错带 3种不同生活型植物的光合特性.生态学报,2015,35(3):733鄄741.
Ding J X, Zou J, Tang L S, Liu W G.Photosynthetic characteristics of three different life鄄form plants in the desert鄄oasis ecotone of Keriya River Basin.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(3):733鄄741.
克里雅河流域荒漠鄄绿洲交错带 3种不同生活型植物的
光合特性
丁俊祥1,2,3,4, 邹摇 杰4, 唐立松1,2, 刘卫国4,*
1 中国科学院新疆生态与地理研究所, 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐摇 830011
2 中国科学院大学, 北京摇 100049
3 中国科学院阜康荒漠生态系统研究站, 阜康 摇 831505
4 新疆大学资源与环境科学学院, 绿洲生态重点实验室, 乌鲁木齐摇 830046
摘要:利用 LI鄄6400光合仪测定新疆克里雅河流域荒漠鄄绿洲交错带自然生长的芦苇、柽柳、胡杨叶片的气体交换参数及环境影
响因子,通过对比 3 种植物光合特性的差异及其与环境因子间的关系,探讨 3 种植物对荒漠环境的适应特性和机制。 结果表
明:(1) 3种植物叶片 Pn日变化均呈不对称的双峰曲线,“午休冶现象明显,Pn日均值的大小依次为胡杨>芦苇>柽柳,种间差异
不显著。 (2) Tr、PAR和 Gs与 3种植物 Pn的日变化存在极显著或显著的相关关系,其中影响芦苇 Pn的主要因子是 Tr、PAR 和
Gs,作用效应为 Tr>Gs>PAR;影响柽柳 Pn的主要因子是 Tr、Gs,作用效应为 Tr>Gs;影响胡杨 Pn的主要因子是 Tr。 (3) 3种植物
的光合作用对光强和 CO2的响应特征可用二次方程描述;光补偿点和饱和点均为柽柳>胡杨>芦苇;CO2补偿点为胡杨>柽柳>芦
苇,饱和点为胡杨>芦苇>柽柳。 (4) 3 种植物的表观量子效率在 0.0341—0.0411 mol / mol 之间,羧化效率在 0.0480—0.0546
mol m-2 s-1之间。 综合比较表明,3种干旱区植物在自然条件下日均净光合速率、光能利用率和 CO2同化能力差异不显著,气孔
限制是光合“午休冶现象产生的主要原因;影响 3 种植物光合作用的主导因子各不相同,但 Tr与 Pn间的关系较其它因子更为
密切。
关键词:净光合速率; 芦苇; 柽柳; 胡杨; 荒漠鄄绿洲交错带
Photosynthetic characteristics of three different life鄄form plants in the desert鄄oasis
ecotone of Keriya River Basin
DING Junxiang1,2,3,4, ZOU Jie4, TANG Lisong1,2, LIU Weiguo4,*
1 State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Fukang Station of Desert Ecology, Chinese Academy of Sciences, Fukang 831505, China
4 Key Laboratory of Oasis Ecology, College of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
Abstract: Vegetation plays an important role in preventing wind erosion, sand fixation, water conservation and ecosystem
restoration in oasis ecosystem. For the photosynthetic characteristics could fairly reflect the adaptation of plants to their
habitat, gas exchange parameters and environmental factors of three different life鄄form plants which grown in the desert鄄oasis
ecotone of Keriya River Basin were measured. By comparing the photosynthetic characteristics of Phragmites australis,
Tamarix ramosissima, Populus euphratica and their relationship with environmental factors, adaptive capacities and
mechanisms of the three different life鄄form plants were discussed. The results were as follow: The diurnal variation in net
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photosynthetic ( Pn ) rate of the three plants showed two peaks, which displayed remarked photosynthetic “ midday
depression冶 . The order of the average values of Pn was: P. euphratica>P. australis>T. ramosissima. However, there was no
significant difference among them. The analysis of partial correlation and path on Pnand environmental factors showed that
the diurnal variation of Pn had significant correlation with transpiration rate ( Tr ), photosynthetically active radiation
(PAR), and stomatal conductance ( Gs ), respectively. Tr, PAR and Gs were the main factors which affected Pn of
P. australis and the order of effecting ability was Tr >Gs >PAR. Tr, and Gs were the main factors which affected Pn of
T. ramosissima and the order of effecting ability was Tr>Gs . Tr was the only main factor which affected Pn of P. euphratica.
For the three kinds of plants, the Pn鄄PAR response curves and Pn鄄CO2 response curves had the same changing tendency,
which could be quantitatively described by quadratic equation, respectively. The order of light compensation points and light
saturation points were both T. ramosissima>P. euphratica>P. australis. The order of carbon dioxide compensation points was
P. euphratica > T. ramosissima > P. australis and the order of saturation points were P. euphratica > P. australis >
T. ramosissima. The apparent quantum yield and carboxylation efficiency of these three plants were varied from 0.0341 to
0郾 0411 mol / mol and 0.0480 to 0.0546 mol m-2 s-1 on daily basis, respectively. The results indicated that the average net
photosynthetic rate, energy efficiency and CO2 assimilation capacity were not significantly different among the three kinds of
plants, and the photosynthetic “midday depressions冶 was mainly resulted from stomatal limitation. The main factors which
affected physiological process of photosynthesis are different among the three different life鄄form plants, but the relationship
between Tr and Pn is closer than other factors.
Key Words: net photosynthetic rate; Phragmites australis; Tamarix ramosissima; Populus euphratica; desert鄄oasis ecotone
新疆和田地区于田县位于克里雅河流域,是典型的荒漠鄄绿洲交错带,同时是干旱区生态系统退化与待恢
复的关键区域[1]。 由于绿洲外围恶劣的环境条件以及人类频繁的生产活动,致使于田地区经常遭受土壤次
生盐渍化、风沙、水土流失、草场退化等一系列严重的环境问题。 植被是绿洲生态系统的核心和支柱,在防风
固沙、保持水土、生态系统恢复等方面发挥着重要作用[2]。 然而,于田地区自然生长的植被种类较少、群落结
构简单且覆盖度极低( <11%),主要植被有白刺(Nitraria tangutorum)、柽柳(Tamarix ramosissima)、盐穗木
(Halostachys caspica)、芦苇(Phragmites australis)、花花柴(Karelinia caspia)、胡杨(Populus euphratica)等。 因
此,研究于田绿洲自然植被对荒漠环境的适应特性和机理,将有助于荒漠鄄绿洲交错带生态系统的恢复与
保护。
光合作用是植物在长期进化过程中形成的一种对环境的适应,具有明显的时空变化特征,是植物生长的
重要决定因素。 近年来,针对干旱区植物的光合生理特性有较多报道,如王珊珊等[3]探讨了新疆古尔班通古
特沙漠南缘多枝柽柳的光合作用及水分利用的生态适应性。 张利刚等[4]比较研究了多枝柽柳、沙枣、梭梭、
头状沙拐枣的光合、水分生理特性。 韩刚等[5]研究了不同土壤水分条件下 4 种沙生灌木的光合光响应特性。
然而,大多的研究集中在同种或同生活型植物光合特性的探讨,对荒漠—绿洲交错带内不同生活型植物光合
特性的比较研究仍不多见。 芦苇、柽柳、胡杨是于田地区草本、灌木、乔木 3 类生活型植物中的广布种,3 种植
物的生长面积曾达 23.092、93.161、116.74 km2,是构成于田绿洲防止风沙侵袭绿色屏障的重要组成部分[6]。
另外,3种植物对干旱、盐碱化、多风沙等恶劣环境具有较强的适应性,在维持绿洲生态系统平衡以及荒漠河
岸林构建和保护中发挥着重要作用。 本试验选取于田荒漠鄄绿洲交错带自然生长的芦苇、柽柳、胡杨为实验对
象,通过对比 3种植物光合特性的差异及其与环境因子间的关系,探讨 3 者光合生理过程在生态系统交错带
的适应特性和机制,为荒漠鄄绿洲交错带退化植被的恢复和保护提供科学理论依据,同时可为交错带内环境胁
迫下植被生态适应性的研究提供借鉴。
437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区与材料
摇 摇 实验于 2013年 7月中旬至 8月中旬在位于新疆和田地区于田县境内荒漠—绿洲交错带进行,地处东经
81毅14忆,北纬 37毅02忆。 本研究区属暖温带内陆荒漠气候,主要特点是:四季分明、昼夜温差大,热量资源丰富,
光照充足,降水稀少,蒸发量大,春夏多风沙和浮尘等灾害天气,多年平均气温为 12.4 益,多年平均降水量
47郾 7 mm,潜在蒸发量是 2432.1 mm[7]。 本实验选取克里雅河两岸一定范围内生长的芦苇、柽柳、胡杨为实验
材料,其中所选芦苇植株的平均高度和直径分别为(75依0.065)m、(0.5依0.1) cm;柽柳的平均株高和冠幅分别
为(2.75依0.15)m、(3.85依0.54)m;胡杨平均高度和胸径分别为(8.7依0郾 89)m、(0.13依0.04)m。
1.2摇 测定指标与方法
选择生长健壮、长势一致、同一叶位的成熟叶片,从当地时间 8:00 到 19:00,每隔 1 h 采用便携式光合系
统分析仪 LI鄄6400(Li鄄Cor, Lincoln, NE, USA)分别测定芦苇、柽柳、胡杨叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)等气体交换参数,同时测定胞间 CO2浓度(C i)、光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、叶
面温度(Tl)、空气相对湿度(RH)等环境因子,每次测定重复 3 次取值,并取 3 组叶片作组内重复。 实验采用
2 cm伊3 cm标准叶室,测定时将叶片尽量平铺于整个叶室,避免相互遮挡,光合测定结束后剪下叶室中的叶
片,经扫描后用 CI鄄400图像分析软件(CIAS, CID Inc. USA)进行叶面积校正,并根据实际叶面积折算 Pn、Gs、
Tr等气体交换参数。 3种植物叶片的气孔限制值(LS)按公式:LS = 1-C i / Ca伊100%[8]计算。 选择晴朗天气,于
9:00至 11:00运用 LI鄄6400便携式光合作用系统测定叶片的净光合速率(Pn),使用开放气路,空气流量为 0.5
L / min,叶温控制在 28—30 益,水蒸汽压差控制在 2 Kpa,CO2浓度 390 滋mol / mol。 测定前叶片经过光诱导,光
照强度梯度设定为 0、60、80、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 滋mol m-2 s-1。 测定时由系统
每隔 3 min自动记录每个光强下芦苇、柽柳和胡杨叶片的净光合速率(Pn),进行 Pn鄄PAR 响应曲线的拟合。
另外,将人工光源光强设定为 1500 滋mol m-2 s-1,温湿度条件与上述一致,通过 CO2小钢瓶供应 CO2气体,将
CO2浓度设定为 60、80、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 滋mol / mol 共 13 个水平,由系
统每隔 2 min自动记录每个 CO2浓度所对应的净光合速率,进行 Pn鄄CO2响应曲线拟合。 表观量子效率(AQY)
的计算用低光强下(200 滋mol m-2 s-1以下)光响应曲线的斜率表示,羧化效率(CE)用低 CO2浓度下(200
滋mol / mol以下)Pn鄄CO2响应曲线的斜率表示[9鄄11]。 每种植物测定 3 株,在各自光强和 CO2浓度下重复 3 次读
数取均值。
1.3摇 数据统计分析
采用 Excel对测定数据进行简单处理,借助 SPSS18.0 软件进行相关、偏相关、多元回归和通径分析等处
理,并运用 origin9.0软件进行绘图。
2摇 研究结果
2.1摇 3种植物净光合速率及其主要影响因子日变化
野外自然状态下,3种植物净光合速率及主要影响因子的日变化如图 1。 3 种植物生长环境的光合有效
辐射(PAR)和气温(Ta)的日变化均为单峰曲线,峰值分别出现在 14:00、15:00 附近;空气相对湿度(RH)的
日变化趋势与气温(Ta)相反,为一凹形曲线,且变幅较大,在 17:00以后,湿度开始有上升趋势(图 1)。
晴朗天气下,芦苇和胡杨叶片净光合速率(Pn)的日变化呈明显不对称的双峰曲线,“午休冶现象明显,而
柽柳在经历 Pn峰值后有一短暂波动,然后呈下降趋势(图 1)。 芦苇和胡杨叶片净光合速率的主峰(分别为
16.2 滋mol m-2 s-1和 19. 5 滋mol m-2 s-1 )值出现在 12:00 至 13:00 之间,柽柳叶片净光合速率的主峰
(15.0 滋mol m-2 s-1)出现在 14:00左右,较芦苇和胡杨晚;芦苇和柽柳净光合速率的次峰值(分别为 12.2 滋mol
m-2 s-1和 8郾 1 滋mol m-2 s-1)出现在 16:00左右,而胡杨次峰值(13.6 滋mol m-2 s-1)出现在 17:00 附近,稍晚于
537摇 3期 摇 摇 摇 丁俊祥摇 等:克里雅河流域荒漠鄄绿洲交错带 3种不同生活型植物的光合特性 摇
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图 1摇 3种植物净光合速率及其影响因子的日变化
Fig.1摇 Diurnal changes of net photosynthetic rate and its affecting factors of three plants
芦苇和柽柳。 3种荒漠植物叶片净光合速率日均值表现为胡杨>芦苇>柽柳,但差异不显著(表 1)。
3种植物的叶片气孔导度(Gs)的日变化与 Pn大体一致,为一双峰曲线(图 1),早晨气孔导度快速升高,后
缓慢降低,12:00左右气孔进一步关闭,气孔导度降幅加大,14:00 过后随气孔开放程度的增加,气孔导度增
大。 其中,芦苇、胡杨在 12:00左右各出现一峰值,且叶片气孔导度在 16:00 出现峰值后又开始缓慢减小;柽
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柳在 10:00左右出现第 1个峰值,随后一直呈下降趋势。 3 种植物气孔导度日平均值差异显著,并以柽柳的
气孔导度日均值最大(表 1)。 芦苇和柽柳叶片胞间 CO2浓度(C i)与其气孔限制值(LS)的日变化方向完全相
反,分别呈正“V冶和倒“V冶型,而胡杨 C i日变化呈波动下降。 芦苇和柽柳的 C i上午缓慢下降,最低值出现在
13:00—14:00之间,随后逐渐上升并有一定波动,而 LS 上午逐渐升高,至 14:00 左右达到最大值,此后随 C i
缓慢上升,LS 则缓慢下降(图 1)。 3 种植物中,柽柳与芦苇和胡杨的 C i值差异显著,芦苇与柽柳和胡杨的 LS
值差异显著(表 1)。
蒸腾速率的日变化趋势与净光合速率不同,呈现不稳定的波动变化(图 1)。 在 14:00之前,3种植物的蒸
腾速率整体呈上升趋势,这与叶片温度的变化较一致(图 1)。 比较气孔导度与蒸腾速率的变化(图 1)发现,
12:00以后因气孔逐渐关闭,气孔导度大幅下降,蒸腾速率也随之下降,除胡杨外,其他 2 种植物的蒸腾速率
均维持在相对较低水平。 这表明干旱区植物的气孔调节在适应缺水环境时起着重要作用,可以减少植物因蒸
腾作用导致过度失水所面临的风险,同时确保植物能够获得充足的 CO2气体进行光合作用。 3 种植物中,胡
杨蒸腾速率曲线变化幅度最大(1.5—13.7 mmol m-2 s-1),芦苇和柽柳的变化幅度相对较小(3郾 2—12.0 mmol
m-2 s-1)。 3种植物中,芦苇与柽柳和胡杨蒸腾速率的日均值差异显著,柽柳 Tr日均值大于芦苇和柽柳
(表 1)。 3种植物叶面大气水蒸气压亏缺(VPD)的日变化趋势呈钟形曲线,14:00之前快速上升,之后缓慢下
降(图 1),柽柳和胡杨 VPD的日变化幅度较芦苇小,这可能与深根系植物在土壤水分利用上的优势有关,然
而 3种植物间的 VPD日均值差异不显著(表 1)。
表 1摇 3种植物叶片光合参数的日均值比较
Table 1摇 The comparison of mean value of the daily photosynthetic parameters in the leaves of three plants
参数
Parameter
芦苇
Phragmites australis
柽柳
Tamarix ramosissima
胡杨
Populus euphratica
净光合速率 Net photosynthetic rate (Pn) / (滋mol m-2 s-1) 6.90依0.63a 5.21依1.5a 7.92依0.71a
气孔导度 Stomatal conductance ( Gs) / (mol m-2 s-1) 0.16依0.01a 0.27依0.07b 0.23依0.01c
胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration (Ci) / (滋mol / mol) 309.25依8.72b 340.48依13.77c 324.78依7.67b
蒸腾速率 Transpiration rate ( Tr) / (mmol m-2 s-1) 5.63依0.37a 6.71依0.97b 6.32依0.11b
叶面水汽压亏缺 Vapor pressure deficit (VPD) / kPa 3.20依0.21c 3.03依0.39c 2.59依0.12c
气孔限制值 Stomatal limitation value ( LS) /% 0.23依0.02c 0.17依0.04b 0.19依0.02b
摇 摇 数据为平均值依标准误;同行不同字母表示种间在 0.05水平差异显著
2.2摇 净光合速率与主要生理生态因子的关系
2.2.1摇 相关分析
对 3种植物叶片净光合速率与主要生理生态因子进行相关分析得知:芦苇叶片净光合速率与气孔导度、
蒸腾速率和光合有效辐射极显著相关,与叶温显著相关;柽柳和胡杨叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率
极显著相关;3种植物与胞间 CO2浓度和大气蒸汽压亏缺呈负相关关系,但均没达到显著水平(表 2)。
表 2摇 3种植物叶片净光合速率与生理生态因子的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients of three plants between Pn and some physiological and ecological factors
植物种类
Plant species
气孔导度
Stomatal
conductance
胞间 CO2浓度
Intercellular
CO2 concentration
水汽压压亏缺
Vapor pressure
deficit
蒸腾速率
Transpiration
rate
叶片温度
Leaf
temperature
光合有效辐射
Photosynthetically
active radiation
芦苇 Phragmites australis 0.93** -0.53 -0.47 0.98** 0.69* 0.92**
柽柳 Tamarix ramosissima 0.98** -0.59 -0.34 0.99** 0.20 0.67
胡杨 Populus euphratica 0.89** -0.49 -0.22 0.99** 0.49 0.72
摇 摇 *,**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著
2.2.2摇 逐步回归分析
3种植物净光合速率日变化服从正态分布(P>0.05),因此,可以对 Pn( y)与 Tr( x1)、PAR( x2)、Gs( x3)、
737摇 3期 摇 摇 摇 丁俊祥摇 等:克里雅河流域荒漠鄄绿洲交错带 3种不同生活型植物的光合特性 摇
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C i(x4)、VPD(x5)、TL(x6)6个影响因子进行多元逐步回归分析,得到如下最优回归方程:
芦苇摇 y = -4.995+1.248 x1+0.184 x2+13.255 x3 摇 摇 (R= 0.99**)
柽柳摇 y = -1.8341+1.1133 x1+17.521 x3 (R= 0郾 99**)
胡杨摇 y = -0.5606+2.3574 x1 (R= 0.99**)
表 3摇 3种植物净光合速率与影响因子的偏相关分析
摇 Table 3摇 Partial correlation analysis on the net photosynthetic rate
and its affecting factors of three plants
植物种
Plant species
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
t检验值
t test
value
显著水平 P
Significant
level
芦苇 r(y,x1) 0.90 12.31 0.00010
Phragmites australis r(y,x2) 0.67 5.26 0.00010
r(y,x3) 0.60 4.38 0.0099
柽柳 r(y,x1) 0.71 5.66 0.00010
Tamarix ramosissima r(y,x3) 0.52 3.39 0.012
胡杨 Populus euphratica r(y,x1) 0.88 43.09 0.00090
3个回归方程的可靠性分别达 98.84%、99.02%和
97.34%,离回归标准误均较小(分别为 0. 63、0. 76 和
0郾 86 滋mol m-2 s-1),此外,经 F检验、复相关系数检验和
偏相关系数检验,回归方程均达到极显著水平(表 3)。
这表明 3种植物叶片净光合速率与相关因子间的线性
关系成立,且回归方程具有较小的预测误差。 结果显
示:Tr(x1)、PAR(x2)、Gs(x3)对芦苇,Tr(x1)、Gs(x3)对
柽柳,Tr(x1)对胡杨的净光合速率分别有重要影响,据
此可对 3种植物净光合速率与各自主要的影响因子进
行通径分析。
2.2.3摇 通径分析
通径分析结果表明:(1) Tr、PAR 和 Gs对芦苇净光
合速率的影响总效应表现为 Tr>Gs>PAR,即 Tr对芦苇净光合速率的影响最大,通径系数为 0.98,其中直接影
响效应占主导,为 0.63,其次是通过光合有效辐射和气孔导度的间接效应;Tr、PAR和 Gs对芦苇 Pn的直接效应
表现为 Tr>PAR>Gs。 (2) Tr、Gs对柽柳叶片净光合速率的作用效应表现为 Tr>Gs,即蒸腾速率对柽柳净光合速
率的直接效应大于气孔导度的直接作用效果,两者均通过彼此对净光合速率的间接影响共同构成对净光合速
率的总效应,分别为 0.99、0.98。 (3) Tr主要通过自身的直接效应对胡杨的净光合速率产生作用,通径系数为
0.99。 具体结果见表 4。
表 4摇 3种植物净光合速率主要影响因子间的通径分析
Table 4摇 Path analysis on the net photosynthetic rate and its affecting factors of three plants
植物种类
Plant species
影响因子
Affecting factor
直接效应
Direct effect
间接效应 Indirect effect
by Tr by PAR by Gs
总效应
Total effect
芦苇 Phragmites australis Tr 0.63 0.19 0.16 0.98
PAR 0.51 0.19 0.22 0.92
Gs 0.50 0.18 0.25 0.93
柽柳 Tamarix ramosissima Tr 0.72 0.26 0.98
Gs 0.67 0.31 0.98
胡杨 Populus euphratica Tr 0.99 0.99
2.3摇 净光合速率对光照强度的响应
人工设置不同光强下,芦苇、柽柳和胡杨叶片的净光合速率在较低光强时均随光照强度的增加呈线性增
加趋势,待光强上升到一定范围,净光合速率上升的趋势变缓,直至最高点前仍呈正相关关系,而当光强超过
一定范围,净光合速率下降,转变为负相关关系(图 2)。 芦苇、柽柳和胡杨叶片净光合速率对光强的响应曲线
均以一元二次曲线方程拟合较为理想(表 5)。 根据所拟合的一元二次曲线方程,计算 3 种植物的光补偿点
(LCP)、光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pmax)和表观量子效率(AQY),结果见表 6。
本研究的 3种植物,光补偿点的大小依次为柽柳>胡杨>芦苇,柽柳与芦苇和胡杨间差异显著;光饱和点
大小依次为柽柳>胡杨>芦苇,但差异不显著;表观量子效率大小依次为胡杨>柽柳>芦苇,柽柳与芦苇和胡杨
间差异显著(表 6)。
837 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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表 5摇 3种植物 Pn 鄄PFD和 Pn 鄄CO2曲线回归方程
Table 5摇 Regression equations between net photosynthesis rate (Pn) and PFD and between Pn and CO2 contents of three plants
植物种类
Plant species
Pn 鄄PFD曲线回归方程
Regression equations between Pn and PFD
Pn 鄄CO2曲线回归方程
Regression equations between Pn and CO2 contents
芦苇 Phragmites australis y
=-9伊10-6x2+0.0278x+0.0428
R2 = 0.99, P<0.0010
y=-2伊10-5x2+0.0468x-2.6739
R2 = 0.99, P<0.0010
柽柳 Tamarix ramosissima y
=-1伊10-5x2+0.0283x-2.1602
R2 = 0.99, P<0.0010
y=-2伊10-5x2+0.0466x-2.2075
R2 = 0.98, P<0.0010
胡杨 Populus euphratica y
=-1伊10-5x2+0.031x-0.3846
R2 = 0.99, P<0.0010
y=-1伊10-5x2+0.0413x-2.4749
R2 = 0.98, P<0.0010
2.4摇 净光合速率对 CO2的响应
图 3表示在饱和光强下,3种干旱区植物叶片净光合速率与 CO2浓度的响应关系,从设置的不同 CO2浓度
所对应的净光合速率可以看出,随 CO2浓度的增加,净光合速率由负变正,并迅速上升,当浓度达到 400 滋mol /
mol左右后,净光合速率增大的趋势逐渐减弱,随后缓慢下降。 经统计分析和比较,芦苇、柽柳和胡杨叶片净
光合速率对 CO2浓度的响应曲线均以一元二次曲线方程拟合较为理想(表 5)。 根据所拟合的一元二次曲线
方程,计算 3种植物的 CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)和羧化效率(CE),具体结果见表 6。 3 种植物的
CO2补偿点的大小依次为胡杨>柽柳>芦苇,差异显著。 CO2饱和点的大小依次为胡杨>芦苇>柽柳,3 者之间差
异显著。 羧化效率反映了植物在给定环境条件下对 CO2的同化能力。 由表 3 可以看出,3 种植物的羧化效率
在 0.05 滋mol m-2 s-1左右,差异不显著,表明 3者在自然条件下对 CO2的同化能力差异不大。
图 2摇 3种植物叶片光合作用的光响应曲线
Fig.2 摇 The light鄄photosynthetic response curves in the leaves of
three plants
图 3摇 3种植物叶片光合作用的 CO2响应曲线
Fig.3 摇 The CO2 鄄photosynthetic response curves in the leaves of
three plants
3摇 结论与讨论
3.1摇 3种植物光合特性的比较
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程,它的强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的
影响,因而可将光合作用作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标[12]。 本研究中净光合速率由高到低依次是
胡杨、芦苇、柽柳,同时胡杨也具有较高的最大净光合速率和气孔导度,表明 3 种不同生活型植物中胡杨具有
较强的光合能力。 罗青红[12]、邓雄[13]对荒漠植物光合特性的研究也得出同样结论,并认为胡杨属高光合树
种,通过保持较高的气孔导度来保证较高的碳同化速率,以适应当地恶劣的气候条件。 柽柳属深根系植物,依
赖地下水补给维持正常生理活动[14],以高水分消耗为代价而最大化光合作用的碳获取[15],研究也表明柽柳
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的蒸腾速率高于胡杨,且显著高于芦苇,但是其净光合速率为 3者中最小。
表 6摇 3种植物叶片气体交换参数的差异
Table 6摇 Some differences of gas exchange parameters in the leaves of three plants
植物种类
Plant species
最大净光
合速率
Maximal net
photosynthetic
rate /
(滋mol m-2 s-1)
光补偿点
Light
compensation
point /
(滋mol m-2 s-1)
光饱和点
Light saturation
point /
(滋mol m-2 s-1)
表观量子效率
Apparent
quantum yield /
(mol / mol)
CO2补偿点
CO2
compensation
point /
(滋mol / mol)
CO2饱和点
CO2 saturation
point /
(滋mol / mol)
羧化效率
Carboxylation
efficiency /
(mol m-2 s-1)
芦苇 Phragmitesaustralis 24.09a 29.40a 1548.80a 0.039a 70.30a 1658.80a 0.048a
柽柳 Tamarix ramosissima 19.70a 83.50b 1690.20a 0.034b 76.80a 1434.20b 0.055a
胡杨 Populus euphratica 23.70a 33.70a 1607.50a 0.041a 89.80b 1870.30c 0.049a
3种植物叶片净光合速率的日变化呈不对称双峰曲线,同化高峰出现在 13:00—14:00 之间,与光照强度
和气孔导度日变化规律相似,表明这 3种植物具有在不利环境条件出现之前的短暂时间内充分利用水和光资
源的能力,这是对环境适应的表现。 另外,3 种植物净光合速率日变化的次峰值出现在 16:00—17:00 之间,
较同化高峰分别下降 24.7%、46.0%、30郾 3%,这主要是由于午间光合抑制效应在午后尚未完全消除[16],且不
同物种间植物的光合能力及适应光合抑制的能力存在差异。
3种植物存在明显的光合“午休冶现象,这与大多数对荒漠植物光合特性研究的结论一致[4,12鄄13,17鄄19]。 引
起光合“午休冶现象的因素很多,最主要的影响因素有:(1)午间气温升高,羧化效率下降;(2)由于缺水而引
起的气孔导度降低或造成叶片局部水分胁迫[20]。 根据 Farquhar 和 Sharkey[21]关于光合速率降低原因的判断
原则,当 Pn和 Gs下降时,若 C i降低而 LS 增加,则表明气孔导度的降低是光合速率减小的主要原因,若 C i增加
而 LS 降低,则为非气孔限制造成净光合速率的降低。 据此分析,14点以前,芦苇和胡杨 Pn下降的主要由气孔
限制引起,即随着辐射的增强、空气湿度降低、温度升高,使原本较适宜的光合作用环境变得恶劣,Gs降低导致
CO2供应不足,C i浓度降低引起 Pn下降;而 15:00以前,柽柳 Pn的下降为非气孔限制引起,即因柽柳叶肉光合
活性下降造成[22],这与王珊珊对新疆古尔班通古特沙漠南缘多枝柽柳光合特性的研究一致[3]。 18:00 以后,
3种植物净光合速率的下降主要由于光合有效辐射的减弱。 此外,研究区内的大气温度在中午时分已高达
40 益以上,高温对植物叶肉细胞的光合活性也会产生一定影响,因此,是否因高温引起植物羧化效率下降而
造成 Pn降低有待进一步验证。
3.2摇 3种植物净光合速率影响因子的比较
植物叶片光合效率除与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟程度密切相关,还受光照强度、气温、
空气相对湿度、土壤水分含量等外界环境因子影响[17]。 偏相关分析及通径分析结果表明,影响芦苇、柽柳和
胡杨叶片净光合速率的主要生理生态因子及作用效应不尽相同。 其中,Tr、PAR和 Gs是芦苇 Pn的主要影响因
子,Tr、Gs是柽柳 Pn的主要影响因子,胡杨 Pn主要受 Tr的直接影响作用,而且 Tr对 3种植物叶片净光合速率的
直接效应大于其它环境因子。 这表明 3种植物的净光合速率在气孔严格调控的基础之上,与叶片蒸腾速率存
在紧密联系,净光合速率的变化是植物自身生理和环境生态因子综合作用的复杂过程[23]。 然而,环境因子与
光合作用间的关系并不是恒定不变的,会随着天气条件、土壤水分条件、土壤养分、植物种类以及生育期的不
同而发生大幅度的变化,例如:付为国等[9]对湿地芦苇光合特性的研究得出芦苇叶片净光合速率与光合有效
辐射相关极显著,与蒸腾速率和气孔导度相关显著,而段晓男[24]对乌梁素海野生芦苇光合作用影响因子的研
究则认为光合速率与光合有效辐射关系最为密切,周洪华[2]对塔里木河下游胡杨气体交换特性的研究得出
胡杨净光合速率主要受大气 CO2浓度和光合有效辐射的影响。 因此,今后的研究工作需要结合植物的光合生
理指标及抗逆性生理指标,从深层次上揭示影响植物光合作用的生理生态因子及其作用机理,以综合评价荒
漠植物对环境的适应特性和机制。
047 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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3.3摇 3种植物光合模型参数的比较
光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)反映植物对光照条件的适应范围,分别体现了植物对强光和弱光的利
用能力。 本研究中,芦苇和胡杨均具有较高的 LSP 和较低的 LCP,说明在同一生境下,2种植物对弱光和强光
的利用能力都较强。 表观量子效率反映了植物在弱光下吸收、转化和利用光能能力[25],一般情况下,植物表
观量子效率介于 0.03与 0.07之间,值越高说明植物叶片对光能的转化效率越高。 本研究显示,芦苇和胡杨的
表观量子效率显著高于柽柳,说明芦苇和胡杨对荒漠环境具有较好的适应性。 3 种不同生活型植物间表观量
子效率的差异可能与各自可利用的土壤水分含量有关,水分亏缺和水分过多都会导致植物表观量子效率降
低,但不同植物间,土壤水分与表观量子效率的定量关系仍不清楚,需要更深入的研究[26]。
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