全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（ ３１５７０６０５， ３１２００３４５）；国家 “十二五”科技支撑计划项目 （ ２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）；教育部博士点基金项目
（２０１１５１０３１２０００３）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃２４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｌｉｕｙａｎｇ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０２４２０８６
陈亚梅， 和润莲， 刘洋， 张健， 邓长春， 宋小艳， 杨林， 刘军伟．川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征．生态学报，２０１６，３６（１３）：
４０９９⁃４１０８．
Ｃｈｅｎ Ｙ Ｍ， Ｈｅ Ｒ Ｌ， Ｌｉｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｄｅｎｇ Ｃ Ｃ， Ｓｏｎｇ Ｘ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｌ， Ｌｉｕ Ｊ Ｗ．Ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：４０９９⁃４１０８．
川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征
陈亚梅， 和润莲， 刘　 洋∗， 张　 健， 邓长春， 宋小艳， 杨　 林， 刘军伟
长江上游林业生态工程重点实验室，四川农业大学生态林业研究所，高山森林生态系统定位研究站，长江上游生态安全协同创新中心，成都
　 ６１１１３０
摘要：胞外酶对于有机质的降解具有重要的作用。 在凋落物分解过程中，酶活性不仅受到凋落物种类或基质质量的影响，还受
到环境因素的影响。 转化酶催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖，因此在凋落物分解早期，转化酶比降解难分解物质的酶具有更重要
的作用。 以川西高山林线交错带 １２种代表性凋落叶为研究对象，对林线交错带不同植被类型下的凋落叶转化酶活性以及物种
和环境因子对转化酶活性的影响进行了研究。 结果表明：同一植被类型下，１２ 个物种转化酶活性具有极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
物种、环境因子及其交互作用对转化酶活性有极显著的影响（Ｐ＜０．０１）。 初始纤维素含量与转化酶活性极显著正相关（Ｐ＜
０．０１）。 初始木质素和总酚含量与转化酶活性极显著负相关（Ｐ＜０．０１），能够共同解释转化酶活性变异的 ５０．８％。 不同植物生活
型中，禾草类转化酶活性均为最高，这可能与禾草类较高的初始纤维素含量、较低的木质素和总酚含量有关。 多元线性回归分
析表明，凋落叶含水量能单独解释转化酶活性变量的 ６２．１％，是环境因子中最重要的变量。 从植被类型来看，大多数物种的转
化酶活性在针叶林中均极显著高于高山草甸和灌丛（Ｐ＜０．０１），这可能与针叶林中凋落叶的含水量最高且雪被最厚有关。 历经
一个雪被期分解后，凋落叶初始质量与环境因子的综合作用能够解释转化酶活性变异的 ７９．１％，表明川西高山林线交错带凋落
叶分解前期转化酶活性主要受初始木质素含量、总酚含量和含水量的调控。 在全球气候变化情景下，凋落物水分含量的变化将
会强烈的影响凋落叶分解前期的转化酶活性。
关键词：转化酶；林线交错带；凋落物质量；含水量；凋落物分解
Ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ
ＣＨＥＮ Ｙａｍｅｉ， ＨＥ Ｒｕｎｌｉａｎ， Ｌｉｕ Ｙａｎｇ∗， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ， ＤＥＮＧ Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ， ＳＯＮＧ Ｘｉａｏｙａｎ， ＹＡＮＧ Ｌｉｎ，
ＬＩＵ Ｊｕｎｗｅｉ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ｐｌａｙｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ． Ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｑｕａｌｉｔｙ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ｃａｔａｌｙｓｅｓ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅ ｔｏ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｆｒｕｃｔｏｓｅ； ｔｈｕｓ， ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ｉｓ ｍｏｒｅ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｔｈａｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ １２ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ １２
ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ （Ｐ ＜ ０． ０１）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＜ ０．０１）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＜ ０．０１）． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ
ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ （Ｐ ＜
０．０１）． Ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃａｎ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ５０． ８％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ， ｗｈｉｃｈ ｌｉｋｅｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｌｏｗｅｒ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ． Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｎ
ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ６２． １％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｖａｒｉａｂｌｅ． Ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ （Ｐ ＜ ０．０１）， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｆｔｅｒ ａ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃａｎ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ７９．１％ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｌｉｇｎｉｎ， ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ
ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｉｎ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｗｉｌｌ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｉｎｖｅｒｔａｓｅ； ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ； ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ； ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ； ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
凋落物分解过程中的胞外酶对于有机质的降解具有至关重要的作用［１］。 胞外酶主要来源于微生物、土
壤动物以及植物活体组织（主要为植物的根系）分泌以及死亡细胞的释放［２⁃３］。 一般而言，凋落物分解过程与
胞外酶尤其是与难分解物质降解相关的纤维素酶、木聚糖酶和木质素酶有密切的关联［４］。 凋落物分解前期，
主要是凋落物易分解组分的分解［５］， 因此参与简单碳化合物的分解的转化酶对于凋落物早期分解能发挥更
重要的作用［６］。 凋落物分解过程中的酶活性不仅受到凋落物种类或基质质量的影响，还受到环境因子的
影响［７⁃９］。
研究发现，不同种类植物的凋落物在其分解过程中酶的活性具有较大差异［１０⁃１１］。 一方面，不同凋落物初
始质量的差异，尤其是木质素、纤维素和半纤维素以及果胶相对含量的差异，通过酶⁃基质的相互作用导致酶
活性差异［１］。 另外，基质质量影响微生物群落［１２］，诱导其释放特定的胞外酶，胞外酶对基质作用后又改变基
质质量［１］。
大量研究表明，酶活性与环境中的温度和水分有关［１３⁃１５］。 一方面，在一定范围内， 酶的活性与温度存在
极强的正相关关系，水热条件会直接影响到酶活性［１３，１６］；另一方面，温度和水分可通过影响微生物进而影响
酶活性［１７］。 研究表明，酶活性与真菌生物量及活性有很好的相关性［１８］。 在高山区域，雪被是最重要的环境
因子之一，覆盖时间长达半年以上［１９⁃２０］。 总体来看，在高山地区雪被梯度生成了温度和水分梯度［２１⁃２２］。 除此
之外，土壤的冻融循环也在凋落物的冬季分解过程中扮演着重要的角色［２０］。
高山⁃亚高山是研究气候变化的关键区域，监控这些敏感和脆弱的生态系统对反映气候变化有重要价
值［２３］。 高山林线交错带从暗针叶林过渡到高山草甸，不仅凋落物种类发生很大变化，且不同植被类型对降雪
分配的差异可能造成系统内温度、湿度的急剧变化，从而很大程度上影响凋落物的分解过程［２４］。 邓长春等研
究发现，高山林线交错带不同植被类型下的雪被差异是导致冬季凋落物可溶性有机碳淋失的主要环境因
素［２５］。 杨文彬等对漓江水陆交错带不同植被类型土壤酶活性进行了研究，发现植被类型影响土壤酶活性，且
土壤水分含量显著影响土壤酶活性的变化［２６］。 由于影响转化酶活性的因素较多，因此在凋落物分解的初期，
不同种类或生活型的凋落物的转化酶活性特征和影响因素还存在不确定性。 经历一个雪被期的分解后，高山
林线交错带的凋落物转化酶活性在不同植被类型下有何不同，哪些因素是影响酶活性的重要因子？ 目前还缺
乏对林线交错带凋落物分解早期转化酶活性的研究，这不利于人们全面理解凋落物分解过程。 因此，本文以
川西高山林线交错带 １２种代表性凋落叶为研究对象，研究林线交错带不同植被类型下一个雪被期分解后的
００１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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凋落叶转化酶活性特征及其影响因素，以期为深入理解高山生态系统凋落物分解过程及其影响机制提供基础
数据。
１　 研究区域
研究区位于四川省阿坝州理县米亚罗林区，地理位置为 ３１°４３′Ｎ—３１°５１′Ｎ，１０２°４０′Ｅ—１０３°０２′Ｅ，位于青
藏高原东缘，杂谷脑河上游，是大渡河与岷江的分水岭，为重要的江河源区。 鹧鸪山位于杂谷脑河北侧，山体
海拔 ３２００—４８００ ｍ，具有明显的山地垂直地带性，自河谷至山顶依次分布的植被类型有针阔混交林、暗针叶
林、高山疏林灌丛、高山草甸，４５００ ｍ以上为高山荒漠和积雪带。 气候属于冬寒夏凉的高寒气候，年平均气温
６—１２ ℃，１月平均气温－８ ℃，７月平均气温 １２．６ ℃，年积温 １２００—１４００ ℃，年降水量 ６００—１１００ ｍｍ，年蒸发
量 １０００—１９００ ｍｍ。 冬季雪被期明显，从 １０月到次年 ４ 月，长达 ６—７个月。 林线交错带的植被类型变化主
要为针叶林、高山灌丛和高山草甸。 从暗针叶林到高山灌丛和草甸，光照逐渐增强，蒸发量逐渐增大，地被物
厚度逐渐降低。 暗针叶林内植被发育良好，完全郁闭，生境阴冷潮湿，以高山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ）⁃
岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｖａｒ． ｆａｘｏｎｉａｎａ）林为主要景观，土壤类型为山地假灰化棕色针叶林土，土壤腐殖质含量
高，但多系粗腐殖质，未很好矿质化［２７］。 疏林灌丛和高山草甸的土壤类型为高山草甸土，地表石砾含量较高，
灌木优势种有红毛花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ）、柳叶忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、康定柳（Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ）、越桔叶忍
冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ ｖａｒ． ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ）、峨眉蔷薇（Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）、大理杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔａｌｉｅｎｓｅ）、华西小檗
（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｉｌｖａ⁃ｔａｒｏｕｃａｎａ）、金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）；草本优势种主要有禾本科、菊科和龙胆科植物［２８］。
２　 研究方法
２．１　 样地设置和样品采集
研究样地位于米亚罗鹧鸪山，地理位置为 ３１°５１′４２８″ Ｎ， １０２°４１′２３０″ Ｅ。 采用 ＧＰＳ 定位，沿垂直于等高
线方向，据高山林线交错带的植被类型变化分别设置 ３个海拔梯度的固定样方———针叶林 ３９００ ｍ，高山灌丛
４０００ ｍ，高山草甸 ４２００ ｍ。 ２０１２年 １０月初，于高山林线交错带植物凋落高峰期收集 １２ 种代表性植物（康定
柳 Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ、红毛花楸 Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ、高山杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ、圆叶筋骨草 Ａｊｕｇａ ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ、
藏羊茅 Ｆｅｓｔｕｃａ ｗａｌｌｉｃｈａｎｉｃａ、柳兰 Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ、糙野青茅 Ｄｅｙｅｕｘｉａ ｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ、草血竭 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ｐａｌｅａｃｅｕｍ、冷地早熟禾 Ｐｏａ ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ、高山冷蕨 Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ、锦丝藓 Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ、草甸马
先蒿 Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｒｏｙｌｅｉ）新鲜凋落叶，于自然条件下风干后 ６５ ℃烘干至恒量。 称取 １２ 种烘干后的凋落叶 １０ ｇ
装入尼龙网材质、大小 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，网孔大小为底部（贴地面）０．５ ｍｍ表面层为 １ ｍｍ［２５，２９］的凋落物袋中，每
个物种制备 １２袋，共制备 １４４袋备用。 每个物种取 ３袋，共 ３６袋，磨碎并分析凋落叶初始基质质量。 ２０１２年
１０月底将凋落物袋放回林线交错带的 ３个样带的 ３个固定样方，凋落袋平铺于样地地表，各凋落袋间隔至少
５ ｃｍ。 每个固定样方中选择一个凋落物袋，将一个纽扣式温度记录器（ ｉＢｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３－Ｆ５， Ｍａｘｉｍ ／ Ｄａｌｌａｓ
Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ， Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ， ＵＳＡ）放置于选择的凋落物袋中，以便记录凋落叶的分解温度。 设定每 ３ｈ 记录 １
次温度。 于 ２０１３年 ４月 ３０日在 ３个植被类型下收取每个物种的分解袋 ３ 个，供酶活性和含水量的测定，采
集的凋落袋用封口袋封装，装入伴有冰袋的保鲜盒中，翌日带回实验室，于 ４ ℃冰箱保存，一周内进行相关分
析测试。 采样同时读取温度计记录数据，日平均分解温度见图 １。 雪被覆盖时期，每个月定期对每个样方
（５个点）内雪被厚度进行测量，计算每个海拔的平均雪被厚度。 冻融循环频次计算参考 Ｚｈｕ 等［３０］，具体为按
照持续时间≥３ ｈ的零上温度交替到零下温度并持续 ３ ｈ及以上，或持续时间≥３ ｈ的零下温度交替到零上温
度并持续 ３ ｈ及以上，计为冻融 １次。
２．２　 分析方法
取部分样品（约凋落袋样品中的三分之一）于烘箱中，在 ６５ ℃烘干至恒重，进行凋落物含水量的测定，剩
余样品进行酶活性测定。 酶活性采用先提取后测定的方法，由于转化酶不仅来源于微生物的分泌，还可能部
１０１４　 １３期 　 　 　 陈亚梅　 等：川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 分解期间高山草甸、高山灌丛和针叶林的凋落叶分解日平均温度（共分解 １８４ ｄ）
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ， ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２９， ２０１２ ｔｏ Ａｐｒｉｌ
３０， ２０１３ （ｔｏｔａｌｉｎｇ １８４ ｄａｙｓ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ）
分来源于植物本身［３１］，因此本研究提取的是凋落叶中的所有转化酶，不区分来源。
粗酶液的制备参考张瑞清等［６］修改的 Ｃｒｉｑｕｅｔ等［３２］的方法，并做了部分修改，具体方法如下： 称取 ４．００ ｇ
被剪碎的样品（＜０．５ ｍｍ）于冰浴研钵中，加入 ２０ ｍＬ预冷（４ ℃， １２ ｈ） 的提取液（１ ｍｏｌ ／ Ｌ ＣａＣｌ２溶液，其中含
有 ０．５ ｍＬ ｔｗｅｅｎ ８０），迅速研磨成匀浆，转移至 ５０ ｍＬ 离心管中，加入 ０．４０ ｇ 预冷的交联聚乙烯吡咯烷酮
（ＰＶＰＰ），摇动后放置过夜，１２０００ ｇ ４ ℃冷冻离心 ２０ ｍｉｎ，将上清液转移到预处理过的透析袋（截留分子量为
１０ ｋＤ）中，置于 ２ ｍｍｏｌ ／ Ｌ的 Ｂｉｓ⁃Ｔｒｉｓ缓冲液（ｐＨ ６． ０）中，在 ４ ℃透析 ４８ ｈ，期间，每 １２ ｈ更换 １次透析液。 将
粗酶液转移到刻度为 １５ ｍＬ试管中定容，４ ℃保存备用。
转化酶活性的测定参考张瑞清等［６］的方法。 具体方法如下：０．４ｍｌ 粗酶液和 ０．６％的蔗糖的醋酸缓冲液
（ｐＨ ５．５， ０．２ ｍｏｌ ／ Ｌ）于 ５０℃水浴 ３ｈ。 生成的还原糖量采用 ３， ５⁃二硝基水杨酸（ＤＮＳ）还原法测定。 设失活酶
对照，重复测 ３次。 酶活力单位表达为 μｍｏｌ 葡萄糖 ｇ－１干重 ｈ－１。
凋落叶全碳含量采用重铬酸钾氧化⁃外加热法测定。 全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，全磷含量采
用钼锑钪比色法测定。 纤维素和木质素含量采用改进的范氏酸性洗涤纤维法［３３］测定。 凋落叶可溶性有机碳
含量采用王春阳等［３４］的测定方法，总酚的测定参考福林⁃酚法［３５］。 凋落叶初始质量的测定结果见表 １。
表 １　 高山林线交错带 １２个物种凋落叶初始质量特征（平均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ １２ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｐ ／
（ｇ ／ ｋｇ） Ｃ ∶Ｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
木质素 ／纤维素
Ｌｉｇｎｉｎ ／
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
ＤＯＣ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
苔藓 Ｍｏｓｓ ＡＨ ４３０．５±１７．６０ １０．２３±３．５８ １．１９±０．０２ ４４．８７±１１．９３ ２２８．３７±１６．７１ １８８．４２±１５．３４ ０．８３±０．１２ ２２．７８±０．７１ ３．０８±０．２２
蕨类 Ｆｅｒｎｓ ＣＭ ４４９．９±９．５６ １５．０３±２．３４ １．６０±０．０８ ３０．４７±５．１２ １７３．６±８．６８ １０２．６２±１３．２６ ０．５９±０．１０ ９４．６７±２．０８ ２３．３１±０．２８
阔叶草本 ＥＡ ４６８．３±１０．７８ １５．４３±５．３２ ２．２４±０．０２ ３３．５３±１３．８１ ４３．４５±１４．３１ ９４．５８±１３．６２ ２．４５±１．２３ １７８．７７±２．４３ ２３．９２±０．６３
Ｆｏｒｂｓ ＡＯ ４０９．４±２．８６ １３．４７±４．７３ １．１４±０．０４ ３２．６３±９．５７ １８６．３±１１．５２ ７３．４１±０．９５ ０．４０±０．０２ １０６．５８±５．０２ ２２．５１±０．８９
ＰＰ ４６７．２±８．９６ １１．５７±４．３０ １．４０±０．０６ ４３．６０±１３．０５ ２５２．６±３．０５ １１４．６８±４．４８ ０．４６±０．０２ ８４．１２±２．６１ ２３．４６±０．３９
ＰＲ ４４１．２±１２．７１ １４．６３±２．２２ １．６６±０．１０ ３０．６１±４．４９ １２３．５８±１７．１８ ８４．６３±１０．９０ ０．７±０．１７ １２０．６７±３．０８ ２２．４９±０．６８
２０１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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续表
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｐ ／
（ｇ ／ ｋｇ） Ｃ ∶Ｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
木质素 ／纤维素
Ｌｉｇｎｉｎ ／
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
ＤＯＣ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
均值 Ｍｅａｎ ４４６．５１ １３．７７ １．６１ ３５．０９ １５１．４８ ９１．８３ １．００ １２２．５４ ２３．０９
禾草类 ＦＷ ４２９．４±１０．３５ １８．０１±３．５６ １．８２±０．０５ ２４．３４±３．８５ １９８．５４±２．２４ ６７．９５±０．７４ ０．３４±０．０１ ９４．２０±０．９４ １８．１４±０．７６
Ｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ ＤＳ ４５１．１±１６．２１ １２．９５±０．１０ １．５５±０．０１ ３４．８５±１．５２ ２８５．１８±１０．３４ ６３．１±６．２０ ０．２２±０．０２ ６７．４０±０．８７ １２．８８±０．５３
ＰＣ ４５２．２±２２．１３ １２．５９±３．９４ １．４８±０．０５ ３９．０３±１４．９２ ２００．３１±１．６８ ５３．０３±５．１５ ０．２７±０．０２ ８１．０２±１．８４ １０．０５±０．１１
均值 Ｍｅａｎ ４４４．２３ １４．５２ １．６１ ３２．７４ ２２８．０１ ６１．３６ ０．２８ ８０．８７ １３．６９
木本植物 ＳＰ ４８８．６±１３．７９ １８．６±１．１８ ３．７７±０．０５ ２６．３４±１．８５ ７５．０７±２８．５３ １７１．２±５０．３７ ２．６１±１．３３ １２５．４６±１．２０ ２３．５±０．１３
Ｗｏｏｄｙ ＳＲ ４９６．８±１１．６２ １７．４９±１．２６ ２．１７±０．０４ ２８．５３±２．７４ ７５．８５±６．００ １１６．９１±９．１４ １．５５±０．１７ １０６．７８±０．６１ ２１．８±０．０９
ＲＬ ４８９．７±４．０３ ９．２３±１．４７ １．０３±０．０３ ５３．８６±７．４６ １９２．８４±４９．４９ １８１．７６±２０．６４ ０．９９±０．３０ １１２．９２±２．７３ ２３．５±０．８０
均值 Ｍｅａｎ ４９１．７ １５．１１ ２．３２ ３６．２５ １１４．５９ １５６．６２ １．７２ １１５．０５ ２２．９４
２．３　 统计分析
采用 ＳＰＳＳ １７．０对不同植被类型同一物种的转化酶活性和同一植被类型下不同物种转化酶活性进行单
因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）检验。 采用双因素方差分析（Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）检
验物种和植被类型及其交互作用对转化酶活性的影响。 采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析检验转化酶活性与初始凋落
叶质量和环境因子的相关关系。 用多元线性回归（逐步进入法）分析初始凋落叶质量和环境因子对转化酶活
性的影响。
３　 结果与分析
３．１　 凋落叶转化酶活性特征
同一植被类型类型下，１２物种转化酶活性差异极显著（Ｐ＜０．０１）。 从不同生活型来看，禾本科草本转化酶
活性在 ３个植被类型下均为最高（表 ２）。 不同植被类型下，锦丝藓、柳兰、糙野青茅、藏羊茅的转化酶活性均
为针叶林＞高山草甸＞高山灌丛（Ｐ＜０．０１），圆叶筋骨草、冷地早熟禾、草甸马先蒿和草血竭的转化酶活性为针
叶林＞高山草甸和高山灌丛（Ｐ＜０．０１），高山冷蕨、高山杜鹃转化酶活性为高山灌丛＞高山草甸和针叶林（Ｐ＜
０．０１）。 不同植被类型下，红毛花楸的转化酶活性为高山草甸＞针叶林＞高山灌丛（Ｐ＜０．０１）（图 ２）。 不同生活
型凋落叶中，锦丝藓、阔叶草本和禾本科草本的转化酶活性均为针叶林＞高山草甸和高山灌丛（Ｐ＜０．０１）。 木
本植物的转化酶活性在不同植被类型下无显著差异（Ｐ＞０．０５） （表 ２）。
表 ２　 不同植物生活型凋落叶转化酶活性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
高山草甸
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ
高山灌丛
Ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ
针叶林
Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ
苔藓 Ｍｏｓｓ ８７．５３ｂ ２．３５ｃ ２７６．６４ａ
蕨类 Ｆｅｒｎｓ ０．３８ｂ ３．５３ａ ０．８７ｂ
阔叶草本 Ｆｏｒｂｓ ２５．７ｂ ３７．９２ｂ １８７．０８ａ
禾草类 Ｇｒａｍｉｎｏｉｄｓ １３０．８９ｂ ６１．５ｂ ４０５．６９ａ
木本植物 Ｗｏｏｄｙ ２０．０６ａ １４．２８ａ ２２．２７ａ
　 　 同行不同小写字母表示不同植被类型下差异显著（Ｐ＜ ０．０５）
３．２　 物种和植被类型对转化酶活性的影响
物种和植被类型对转化酶的双因素方差分析结果显示（表 ３）：植被类型、物种及其交互作用均对转化酶
活性有极显著的影响（Ｐ＜０．０１）。
３０１４　 １３期 　 　 　 陈亚梅　 等：川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征 　
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图 ２　 １２个物种凋落叶的转化酶活性
Ｆｉｇ．２　 Ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ １２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
ＡＨ：锦丝藓 Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ； ＣＭ：高山冷蕨 Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ； ＥＡ：柳兰 Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ； ＳＰ：康定柳 Ｓａｌｉｘ ｐａｒａｐｌｅｓｉａ； ＳＲ：
红毛花楸 Ｓｏｒｂｕｓ ｒｕｆｏｐｉｌｏｓａ； ＲＬ：高山杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ； ＤＳ：糙野青茅 Ｄｅｙｅｕｘｉａ ｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ； ＡＯ： 圆叶筋骨草 Ａｊｕｇａ ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ； ＦＷ：
藏羊茅 Ｆｅｓｔｕｃａ ｗａｌｌｉｃｈａｎｉｃａ； ＰＣ：冷地早熟禾 Ｐｏａ ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ； ＰＲ： 草甸马先蒿 Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｒｏｙｌｅｉ； ＰＰ： 草血竭 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｐａｌｅａｃｅｕｍ； 不同小写
字母表示同一物种在不同植被类型下差异显著 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０． ０５ ａｍｏｎｇ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
表 ３　 植被类型和物种及其交互作用对 １２种凋落叶转化酶活性的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ １２ ｓｐｅｃｉｅｓ
因素 Ｆａｃｔｏｒｓ Ｆ ｄｆ 均方 Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｓｉｇ．
植被类型 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ９７８．２９０ ２ ２７２８２３．６２６ ﹤ ０．０１
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １８６．６９５ １１ ５２０６５．１０８ ﹤ ０．０１
植被类型×物种 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ× Ｓｐｅｃｉｅｓ ７９．５９０ ２２ ２２１９５．９４９ ﹤ ０．０１
凋落叶初始 Ｃ含量与针叶林和整个交错带的转化酶活性负相关（Ｐ＜０．０１）。 除了高山草甸外，初始纤维
素含量和木质素 ／纤维素分别与转化酶活性极显著正相关和负相关（Ｐ＜０．０１）。 初始木质素含量与不同植被
类型下的转化酶活性均为负相关关系（Ｐ＜０．０１， Ｐ＜０．０５）。 除高山灌丛外，转化酶活性随着初始可溶性有机
碳和总酚含量的升高而降低（Ｐ＜０．０１， Ｐ＜０．０５）（表 ４）。 多元线性回归分析结果显示（表 ５），总酚和木质素含
量极显著影响转化酶活性，能够共同解释酶活性变异的 ５０．８％。
表 ４　 转化酶活性与 １２种凋落叶初始质量的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ １２ ｓｐｅｃｉｅｓ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ Ｃ Ｎ Ｐ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
木质素 ／
纤维素
Ｌｉｇｎｉｎ ／
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
ＤＯＣ 总酚Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ
高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ －０．３２４ ０．１３６ －０．１０２ ０．２９７ －０．４０９∗ －０．２９１ －０．３４３∗ －０．５９２∗∗
高山灌丛 Ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ －０．１５６ －０．１３１ －０．３２３ ０．５１２∗∗ －０．３４５∗ －０．４８０∗∗ －０．１７１ －０．０２０
针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ －０．５９４∗∗ －０．１５０ －０．３６１∗ ０．５８０∗∗ －０．５５０∗∗ －０．５４９∗∗ －０．４９１∗∗ －０．６５０∗∗
交错带 Ｅｃｏｔｏｎｅ －０．３５８∗∗ －０．０２５ －０．１８９ ０．３４４∗∗ －０．３６５∗∗ －０．３２９∗∗ －０．３１９∗∗ －０．４６４∗∗
　 　 ＤＯＣ： 可溶性有机碳 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ；∗ Ｐ＜ ０．０５； ∗∗ Ｐ＜ ０．０１
４０１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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表 ５　 初始凋落叶质量和环境因子对转化酶活性的多元线性回归分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｉｔｈ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ 回归模型 Ｍｏｄｅｌ ｎ Ｒ２
凋落物质量 Ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｙ＝ ２２７．２８２－７．０６２ Ｐｈ １０８ ０．３７５∗∗
ｙ＝ ３２６．９４５－７．２２２ Ｐｈ－０８８３ Ｌｉ １０８ ０．５０８∗∗
环境因子 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｙ＝－７０．３３５ ＋ ３４４．１６１Ｍ １０８ ０．６２１∗∗
ｙ＝－５７．５３９ ＋ ２３７．８０８Ｍ－２９．０６７ＡＴ １０８ ０．６４４∗∗
综合作用 Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｙ＝ ２８．００２ ＋ ３５４．７７６ Ｍ－０．９４５ Ｌｉ １０８ ０．７２１∗∗
ｙ＝－４２．９９５ ＋ ３４１．４６１ Ｍ－０．８４９ Ｌｉ ＋ ０．３９４Ｃｅ １０８ ０．７５７∗∗
ｙ＝－３８．７７３ ＋ ２２８．３６８ Ｍ－０．８１３ Ｌｉ ＋ ０．４２９Ｃｅ－３０．４９９ＡＴ １０８ ０．７７８∗∗
ｙ＝ ８３．３０３ ＋ １４７．１３７ Ｍ－０．８４１ Ｌｉ ＋ ０．２８２Ｃｅ－４２．８１９ＡＴ－３．７５５Ｐｈ １０８ ０．７９１∗∗
　 　 Ｐｈ：总酚量 Ｔｏｔａｌ Ｐｈｅｎｏｌ；Ｌｉ： 木质素量 Ｌｉｇｎｉｎ；Ｍ： 凋落叶含水量 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ；ＡＴ： 凋落叶平均分解温度 Ａｖｅｒａｇｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ；Ｃｅ： 纤维素 Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ；ＤＯＣ： 可溶性有机碳 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ；∗∗， Ｐ＜０．０１
表 ６　 高山林线交错带雪被期凋落叶含水量及主要环境参数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ
交错带 Ｅｃｏｔｏｎｅ
凋落叶平均含水量
Ａｖｅｒａｇｅ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ／ ％
凋落叶分解平均温度
Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ／ ℃
平均雪被厚度
Ａｖｅｒａｇｅ ｓｎｏｗ
ｄｅｐｔｈ ／ ｃｍ
冻融循环频次
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ
ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ ／ ｔｉｍｅ
高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ４２ｂ －０．５８ ａ ０．８５ｂ ３２７
高山灌丛 Ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ３０ｃ －０．４７ａ ４．６０ａ ２７０
针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ７０ａ －２．８３ ｂ ５．１９ａ １３５
　 　 同列不同小写字母表示不同植被类型下差异显著，Ｐ＜ ０．０５
环境因子显著影响转化酶活性。 针叶林凋落叶平均含水量显著高于高山灌丛和高山草甸（Ｐ＜０．０５）。 针
叶林中雪被最厚，冻融循环次数最少且凋落叶平均分解温度显著低于高山灌丛和高山草甸（Ｐ＜０．０５）（表 ６）。
凋落叶平均分解温度和冻融循环次数与转化酶活性极显著负相关（Ｐ＜０．０１），凋落叶含水量和平均雪被厚度
与转化酶活性极显著正相关（Ｐ＜０．０１）（表 ７）。 多元线性回归分析结果表明（表 ５），含水量能单独解释酶活性
变异的 ６２．１％，含水量与平均分解温度的共同作用能解释转化酶活性 ６４．４％的变异，初始凋落叶质量（木质
素、纤维素和总酚的含量）与环境因子（含水量和平均分解温度）的综合作用能够解释酶活性变异的 ７９．１％。
表 ７　 转化酶活性与环境因子的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ
凋落叶分解平均温度
Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
凋落叶平均含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
平均雪被厚度
Ａｖｅｒａｇｅ ｓｎｏｗ
ｄｅｐｔｈ
冻融循环次数
Ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ
ｃｙｃｌｅ
转化酶活性
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ －０．５７７
∗∗ ０．６２１∗∗ ０．２８８∗∗ －０．５２９∗∗
　 　 ∗∗Ｐ＜ ０．０１， ｎ＝ １０８
４　 讨论
４．１　 物种 ／不同生活型凋落叶对转化酶活性的影响
研究表明，物种强烈的影响凋落物酶活性的总体水平［１０，３６］。 本研究中物种对转化酶活性有极显著的影
响（Ｐ＜０．０１），同一植被类型下，１２个物种转化酶活性差异极显著（Ｐ＜０．０１）（图 ２），与 Ｋｓｈａｔｔｒｉｙａ 等［３７］的研究
结果一致。 研究表明，转化酶部分地来源于植物体本身［３１］，因此转化酶活性差异可能与凋落叶质量差异有
关。 此外，不同凋落物初始质量的差异，尤其是木质素、纤维素和半纤维素以及果胶相对含量的差异，通过酶⁃
基质的相互作用导致酶活性差异［１］。
凋落叶质量因子中，纤维素含量、木质素含量、木质素 ／纤维素、可溶性有机碳和总酚含量能显著影响转化
酶活性，其中木质素和总酚含量能共同解释转化酶活性变异的 ５０．８％，这与 Ｃｒｉｑｕｅｔ［３８］、Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ 等［３９］和
５０１４　 １３期 　 　 　 陈亚梅　 等：川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征 　
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Ｆｉｏｒｅｔｔｏ等［４０］的研究结果基本一致。 凋落叶中总酚含量越高，转化酶活性越低，这是由于酚类物质对转化酶
有抑制作用［４１］。 凋落物的木质素代表了最丰富的芳族聚合物，也是最难分解的物质之一［１３，４２］。 Ｊｉａｎｇ 等［４３］
研究也发现凋落物中的木质素是影响凋落物分解的关键组分。 相较于木质素而言，纤维素更易分解［４４］，较高
的木质素含量（木质素 ／纤维较高），表示凋落物的可分解性程度越低，进而影响分解初期微生物对基质的利
用，导致转化酶活性较低。 研究表明，在凋落物分解过程中纤维素是最初被分解的化合物之一［４０］。 在纤维素
分解过程中，纤维素分解酶能够从葡聚糖链的末端移除单体和二聚体［４５］，而转化酶能够参与纤维素降解过
程，催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖。 因此在凋落叶分解早期纤维素含量越高，转化酶活性越高。 这与张瑞
清［６］和季晓燕等［４６］的研究结果一致，凋落物的分解并不是通过某个酶单独起作用的，而是多种酶联合作用的
结果。 本研究中同一植被类型下，禾草类转化酶活性均为最高（表 ２），这可能与禾本科草本较高的初始纤维
素含量、较低的木质素和总酚含量有关。
４．２　 环境因子对酶活性的影响
凋落物分解过程中的胞外酶活性受到温度、水分等环境因子的影响［１５，４０，４７］，尤其在寒冷生态系统，温度
和水分是凋落物分解的主要驱动力［４８］。 在高山地区，土壤温度、水分以及土壤冻结与雪被的厚度和持续时间
紧密相关［４９］。 高山林线交错带在短距离内存在着不同植被类型的交错分布［５０］，不同植被类型导致的雪被差
异使得凋落物分解的水热条件在较短的距离内具有明显的差异。 通过对环境因子的分析发现，湿度比温度对
转化酶活性的影响更大，凋落叶含水量能单独解释酶活性变异的 ６２．１％。 具体来看，凋落叶含水量与转化酶
活性极显著正相关，平均分解温度与转化酶活性极显著负相关，与徐振锋等［５１］模拟增温（＋０．６１℃和＋０．５６℃）
增加了土壤转化酶活性结果不一致。 本文中，转化酶活性随着冻融循环次数的增加和雪被厚度的降低而降
低。 这是由于雪被厚度的降低导致雪被隔热能力下降和冻融循环次数的增加，使雪下生态系统经历更严苛冬
季环境［５２］，从而影响土壤生物的增殖以及分泌的胞外酶活性［５２⁃５３］。 研究表明，土壤水分含量被证明是影响微
生物生物量和胞外酶空间分布最重要的因素之一［１７］，本研究也证明了这一点。 土壤水分含量不仅可以影响
微生物生物量和土壤呼吸作用，同时能够影响酶催化过程［１３，３８］，因此含水量对于转化酶的影响较大。 本研究
中大多数物种和生活型在针叶林中的转化酶活性均极显著高于高山草甸和灌丛（Ｐ＜０．０１），这可能是由于针
叶林中湿度最大且雪被最厚，为凋落叶的酶解过程提供了一个稳定的环境。
５　 结论
物种和植被类型及其交互作用极显著影响凋落叶转化酶活性。 凋落叶初始纤维素含量、木质素含量和总
酚含量对转化酶的影响较大。 含水量为环境因子中最重要的变量，能单独解释变量的 ６２．１％。 凋落叶质量与
环境因子的综合作用能够解释酶活性变异的 ７９．１％，表明川西高山林线交错带凋落叶分解前期转化酶活性主
要受到凋落叶本身的质量和环境因子的调控。
从不同植被类型来看，大多数物种的转化酶活性在针叶林中均极显著高于高山草甸和灌丛，这可能与针
叶林中凋落叶的含水量最高且雪被最厚有关。 可以推测，在全球气候变化情景下凋落物水分含量的变化将会
强烈的影响凋落叶分解前期的转化酶活性。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｆｉｏｒｅｔｔｏ Ａ， Ｐａｐａ Ｓ， Ｐｅｌｌｅｇｒｉｎｏ Ａ， Ｆｕｇｇｉ Ａ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｍｙｒｔｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ： Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｎｇｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ３６（１）： ３２⁃４０．
［ ２ ］ 　 杨万勤， 张健． 土壤生态研究． 成都： 四川科学技术出版社， ２００８．
［ ３ ］ 　 Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ， Ａｎｔｉｂｕｓ Ｒ Ｋ， Ｌｉｎｋｉｎｓ Ａ Ｅ． Ａｎ ｅｎｚｙｍｉｃ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９１， ３４（１⁃４）： ４３⁃５４．
［ ４ ］ 　 Ｓｔｅｍｍｅｒ Ｍ， Ｇｅｒｚａｂｅｋ Ｍ Ｈ， Ｋａｎｄｅｌｅｒ Ｅ． Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｎｄ ｘｙｌａｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐａｒｔｉｃｌｅ⁃ｓｉｚｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｓｔｒａｗ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ３１（１）： ９⁃１８．
６０１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［ ５ ］　 Ｃｏûｔｅａｕｘ Ｍ Ｍ， Ｂｏｔｔｎｅｒ Ｐ， Ｂｅｒｇ Ｂ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｌｉｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， １９９５， １０（２）： ６３⁃６６．
［ ６ ］ 　 张瑞清， 孙振钧， 王冲， 袁堂玉． 西双版纳热带雨林凋落叶分解的生态过程． ＩＩＩ． 酶活性动态． 植物生态学报， ２００８， ３２（３）： ６２２⁃６３１．
［ ７ ］ 　 Ａｌｌｉｓｏｎ Ｓ Ｄ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ Ｐ Ｍ． Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｓ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ， ２００４，
３６（３）： ２８５⁃２９６．
［ ８ ］ 　 张东来， 毛子军， 张玲， 朱胜英． 森林凋落物分解过程中酶活性研究进展． 林业科学， ２００６， ４２（１）： １０５⁃１０９．
［ ９ ］ 　 Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ， Ｌａｕｂｅｒ Ｃ Ｌ， Ｗｅｉｎｔｒａｕｂ Ｍ Ｎ， Ａｈｍｅｄ Ｂ， Ａｌｌｉｓｏｎ Ｓ Ｄ， Ｃｒｅｎｓｈａｗ Ｃ， Ｃｏｎｔｏｓｔａ Ａ Ｒ， Ｃｕｓａｃｋ Ｄ， Ｆｒｅｙ Ｓ， Ｇａｌｌｏ Ｍ Ｅ， Ｇａｒｔｎｅｒ Ｔ Ｂ，
Ｈｏｂｂｉｅ Ｓ Ｅ， Ｈｏｌｌａｎｄ Ｋ， Ｋｅｅｌｅｒ Ｂ Ｌ， Ｐｏｗｅｒｓ Ｊ Ｓ， Ｓｔｕｒｓｏｖａ Ｍ， Ｔａｋａｃｓ⁃Ｖｅｓｂａｃｈ Ｃ， Ｗａｌｄｒｏｐ Ｍ Ｐ， Ｗａｌｌｅｎｓｔｅｉｎ Ｍ Ｄ， Ｚａｋ Ｄ Ｒ， Ｚｅｇｌｉｎ Ｌ Ｈ．
Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｔ ｇｌｏｂａｌ ｓｃａｌｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００８， １１（１１）： １２５２⁃１２６４．
［１０］ 　 Ｌｉｎｋｉｎｓ Ａ Ｅ， Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ， ＭｃＣｌａｕｇｈｅｒｔｙ Ｃ Ａ， Ｍｅｌｉｌｌｓ Ｊ Ｍ． Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９０，
１２３（１）： １７⁃２５．
［１１］ 　 Ｋｏｕｒｔｅｖ Ｐ Ｓ， Ｅｈｒｅｎｆｅｌｄ Ｊ Ｇ， Ｈäｇｇｂｌｏｍ Ｍ． Ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ８３
（１１）： ３１５２⁃３１６６．
［１２］ 　 Ｋｎａｐｐ Ｂ Ａ， Ｒｉｅｆ Ａ， Ｓｅｅｂｅｒ Ｊ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｍａｎａｇｅｄ ａｎｄ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ａｌｐｉｎｅ ｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１１，
４７（７）： ８４５⁃８５１．
［１３］ 　 Ｃｒｉｑｕｅｔ Ｓ， Ｆａｒｎｅｔ Ａ Ｍ， Ｔａｇｇｅｒ Ｓ， Ｌｅ Ｐｅｔｉｔ Ｊ． Ａｎｎｕａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｏａｋ ｌｉｔｔｅｒ： ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ
ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ３２（１１⁃１２）： １５０５⁃１５１３．
［１４］ 　 Ｂｕｔｅｎｓｃｈｏｅｎ Ｏ， Ｓｃｈｅｕ Ｓ， Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ Ｎ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ， ｓｏｉｌ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３（９）： １９０２⁃１９０７．
［１５］ 　 Ｂａｌｄｒｉａｎ Ｐ， Šｎａｊｄｒ Ｊ， Ｍｅｒｈａｕｔｏｖá Ｖ， Ｄｏｂｉášｏｖá Ｐ， Ｃａｊｔｈａｍｌ Ｔ， Ｖａｌášｋｏｖá Ｖ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ５６： ６０⁃６８．
［１６］ 　 徐振锋， 尹华军， 赵春章， 曹刚， 万名利， 刘庆． 陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应． 植物生态学报， ２００９， ３３（６）：
１２０８⁃１２１９．
［１７］ 　 Ｂａｌｄｒｉａｎ Ｐ， Ｍｅｒｈａｕｔｏｖá Ｖ， Ｃａｊｔｈａｍｌ Ｔ， Ｐｅｔｒáｎｋｏｖá Ｍ， Šｎａｊｄｒ Ｊ． Ｓｍａｌｌ⁃ｓｃａｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅｓ， ｆｕｎｇａｌ， ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏｐｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１０， ４６（７）： ７１７⁃７２６．
［１８］ 　 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｍ， Ｋｊøｌｌｅｒ Ａ， Ｓｔｒｕｗｅ Ｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ， ｈｕｍｕｓ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６（１０）： １５２７⁃１５３７．
［１９］ 　 Ｅｄｗａｒｄｓ Ａ Ｃ， Ｓｃａｌｅｎｇｈｅ Ｒ， Ｆｒｅｐｐａｚ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， ２００７， １６２⁃１６３： １７２⁃１８１．
［２０］ 　 Ｗａｌｋｅｒ Ｍ Ｄ， Ｗａｌｋｅｒ Ｄ Ａ， Ｗｅｌｋｅｒ Ｊ Ｍ， Ａｒｆｔ Ａ Ｍ， Ｂａｒｄｓｌｅｙ Ｔ， Ｂｒｏｏｋｓ Ｐ Ｄ， Ｆａｈｎｅｓｔｏｃｋ Ｊ Ｔ， Ｊｏｎｅｓ Ｍ Ｈ， Ｌｏｓｌｅｂｅｎ Ｍ， Ｐａｒｓｏｎ Ａ Ｎ， Ｓｅａｓｔｅｄｔ Ｔ
Ｒ， Ｔｕｒｎｅｒ Ｐ Ｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｓｎｏｗ ｒｅｇｉｍｅ ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａｒｃｔｉｃ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， １９９９， １３（１４⁃１５）： ２３１５⁃２３３０．
［２１］ 　 Ｂｒｙａｎｔ Ｄ Ｍ， Ｈｏｌｌａｎｄ Ｅ Ａ， Ｓｅａｓｔｅｄｔ Ｔ Ｒ， Ｗａｌｋｅｒ Ｍ Ｄ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９８， ７６
（７）： １２９５⁃１３０４．
［２２］ 　 Ｓｅａｓｔｅｄｔ Ｔ Ｒ， Ｗａｌｋｅｒ Ｍ Ｄ， Ｂｒｙａｎｔ Ｄ Ｍ． Ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ ／ ／ Ｂｏｗｍａｎ Ｗ， Ｓｅａｓｔｅｄｔ Ｔ， ｅｄｓ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｏｘｆｏｒｄ： Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００１： ２２２⁃２３６．
［２３］ 　 刘洋， 张健， 闫帮国， 黄旭， 徐振锋， 吴福忠． 青藏高原东缘高山森林———苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季
节动态． 植物生态学报， ２０１２， ３６（５）： ３８２⁃３９２．
［２４］ 　 Ｓｊöｇｅｒｓｔｅｎ Ｓ， Ｗｏｏｋｅｙ Ｐ Ａ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｂｉｒｃｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｔｕｎｄｒａ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｅｎｎｏｓｃａｎｄｉａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００４， ２６２（１⁃２）： ２１５⁃２２７．
［２５］ 　 邓长春， 陈亚梅， 和润莲， 刘洋， 张健， 宋小艳， 李建平． 雪被期川西高山林线交错带凋落物可溶性有机碳的淋失特征． 生态学杂志，
２０１４， ３３（１１）： ２９２１⁃２９２９．
［２６］ 　 杨文彬， 耿玉清， 王冬梅． 漓江水陆交错带不同植被类型的土壤酶活性． 生态学报， ２０１５， ３５（１４）： ４６０４⁃４６１２．
［２７］ 　 刘洋， 张健，杨万勤，吴福忠，黄旭，闫帮国，文维全，胡开波． 川西高山树线群落交错带地被物及土壤的水文效应． 林业科学， ２０１１， ４７
（３）： １⁃６．
［２８］ 　 陈亚梅， 和润莲， 邓长春， 刘洋， 杨万勤， 张健． 川西高山林线交错带凋落物纤维素分解酶活性研究． 植物生态学报， ２０１４， ３８（４）：
３３４⁃３４２．
［２９］ 　 Ｋｅａｎｅ Ｒ Ｅ． Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｓｕｒｆａｃｅ ｆｕｅｌ ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｒｏｃｋｙ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ＵＳＡ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， ３８（６）： １４３１⁃１４４５．
［３０］ 　 Ｚｈｕ Ｊ Ｘ， Ｈｅ Ｘ Ｈ， Ｗｕ Ｆ Ｚ， Ｙａｎｇ Ｗ Ｑ， Ｔａｎ Ｂ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ｌｉｔｔｅｒ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／
７０１４　 １３期 　 　 　 陈亚梅　 等：川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２， ２７（６）： ５８６⁃５９６．
［３１］ 　 Ｒｏｓｓ Ｄ Ｊ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｈ Ｓ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｕｎｄｅｒ ｈａｒｄ ｂｅｅｃｈ ｆｏｒｅｓｔ． Ｉ． Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ａｎｄ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ
ｏｔｈｅｒ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ． Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７３， １６（１）： ２０９⁃２２４．
［３２］ 　 Ｃｒｉｑｕｅｔ Ｓ， Ｔａｇｇｅｒ Ｓ， Ｖｏｇｔ Ｇ， Ｉａｃａｚｉｏ Ｇ， Ｌｅ Ｐｅｔｉｔ Ｊ． Ｌａｃｃａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１（９）： １２３９⁃１２４４．
［３３］ 　 Ｒｏｗｌａｎｄ Ａ Ｐ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｊ Ｄ． Ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｕｓｉｎｇ ａｃｉｄ⁃ｄｅｔｅｒｇｅｎｔ ｆｉｂｒｅ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ， １９９４， ２５（３⁃４）： ２６９⁃２７７．
［３４］ 　 王春阳， 周建斌， 王祥， 夏志敏． 黄土高原区不同植物凋落物可溶性有机碳的含量及生物降解特性． 环境科学， ２０１１， ３２（４）： １１３９⁃１１４５．
［３５］ 　 Ｍａｋｋａｒ Ｈ Ｐ Ｓ， Ｓｉｄｄｈｕｒａｊｕ Ｐ， Ｂｅｃｋｅｒ Ｋ． Ｐｌａｎｔ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ． Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ： Ｈｕｍａｎａ Ｐｒｅｓｓ， ２００７．
［３６］ 　 Ｗａｒｉｎｇ Ｂ Ｇ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２０１３， ６４： ８９⁃９５．
［３７］ 　 Ｋｓｈａｔｔｒｉｙａ Ｓ， Ｓｈａｒｍａ Ｇ Ｄ， Ｍｉｓｈｒａ Ｒ Ｒ． Ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｅａｓｔ Ｉｎｄｉａ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９２， ２４（３）： ２６５⁃２７０．
［３８］ 　 Ｃｒｉｑｕｅｔ Ｓ． Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ， ２００２， ５０（２）：
１６５⁃１７３．
［３９］ 　 Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ， Ｃａｒｒｅｉｒｏ Ｍ Ｍ， Ｒｅｐｅｒｔ Ｄ Ａ． Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｍａｓｓ
ｌｏｓｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ６０（１）： １⁃２４．
［４０］ 　 Ｆｉｏｒｅｔｔｏ Ａ， Ｐａｐａ Ｓ， Ｃｕｒｃｉｏ Ｅ， Ｓｏｒｒｅｎｔｉｎｏ Ｇ， Ｆｕｇｇｉ Ａ． Ｅｎｚｙｍｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｓｔｕｓ ｉｎｃａｎｕｓ ａｎｄ Ｍｙｒｔｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｉｎ ａ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ３２（１３）： １８４７⁃１８５５．
［４１］ 　 Ｍａｎｄｅｌｓ Ｍ， Ｒｅｅｓｅ Ｅ Ｊ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｓｅｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １９６５， ３（１）： ８５⁃１０２．
［４２］ 　 Šｎａｊｄｒ Ｊ， Ｖａｌášｋｏｖá Ｖ， Ｍｅｒｈａｕｔｏｖá Ｖ， Ｃａｊｔｈａｍｌ Ｔ， Ｂａｌｄｒｉａｎ Ｐ． Ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｓａｐｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｅｔｅｓ． Ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００８， ４３（２）： １８６⁃１９２．
［４３］ 　 Ｊｉａｎｇ Ｘ Ｙ， Ｃａｏ Ｌ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｒ Ｄ， Ｙａｎ Ｌ Ｊ， Ｍａｏ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｙ Ｗ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｆｕｎｇｉ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ８０： １０８⁃１１５．
［４４］ 　 Ｋａｎａｚａｗａ Ｓ， Ｍｉｙａｓｈｉｔａ Ｋ． Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， １９８７， ３３（３）： ３９９⁃４０６．
［４５］ 　 Ｓáｎｃｈｅｚ Ｃ． Ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ ｒｅｓｉｄｕｅｓ： Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｂｙ ｆｕｎｇｉ． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｄｖａｎｃｅｓ， ２００９， ２７（２）： １８５⁃１９４．
［４６］ 　 季晓燕， 江洪， 洪江华， 马元丹． 亚热带 ３ 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响． 生态学报， ２０１３， ３３（６）： １７３１⁃１７３９．
［４７］ 　 Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ， Ｌｉｎｋｉｎｓ Ａ Ｅ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｖｉｒｉｄｅ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂｙ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８７， １９
（６）： ７１９⁃７２５．
［４８］ 　 Ａｅｒｔｓ Ｒ． Ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅｒ ｄｅｆｒｏｓｔｉｎｇ： ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｃｏｌｄ ｂｉｏｍｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ９４（４）： ７１３⁃７２４．
［４９］ 　 Ｇｒｏｆｆｍａｎ Ｐ Ｍ， Ｈａｒｄｙ Ｊ Ｐ， Ｆａｓｈｕ⁃Ｋａｎｕ Ｓ， Ｄｒｉｓｃｏｌｌ Ｃ Ｔ， Ｃｌｅａｖｉｔｔ Ｎ Ｌ， Ｆａｈｅｙ Ｔ Ｊ， Ｆｉｓｋ Ｍ Ｃ． Ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈ， ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ａ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， １０２（１⁃３）： ２２３⁃２３８．
［５０］ 　 刘洋， 张健， 杨万勤． 高山生物多样性对气候变化响应的研究进展． 生物多样性， ２００９， １７（１）： ８８⁃９６．
［５１］ 　 徐振锋， 唐正， 万川， 熊沛， 曹刚， 刘庆． 模拟增温对川西亚高山两类针叶林土壤酶活性的影响． 应用生态学报， ２０１０， ２１（ １１）：
２７２７⁃２７３３．
［５２］ 　 Ｂｏｋｈｏｒｓｔ Ｓ， Ｐｈｏｅｎｉｘ Ｇ Ｋ， Ｂｊｅｒｋｅ Ｊ Ｗ， Ｃａｌｌａｇｈａｎ Ｔ Ｖ， Ｈｕｙｅｒ⁃Ｂｒｕｇｍａｎ Ｆ， Ｂｅｒｇ Ｍ Ｐ． Ｅｘｔｒｅｍｅ ｗｉｎｔｅｒ ｗａｒｍｉｎｇ ｅｖｅｎｔｓ ｍｏｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｉｍｐａｃｔ ｓｍａｌｌ
ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｌａｒｇｅ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ： ｓｈｉｆｔ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｒａｉｔｓ ｎｏｔ ｔａｘａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８（３）： １１５２⁃１１６２．
［５３］ 　 Ｏｒｃｈａｒｄ Ｖ Ａ， Ｃｏｏｋ Ｆ Ｊ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８３， １５（４）： ４４７⁃４５３．
８０１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷