全 文 ：第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201404316);湖南省自然科学创新研究群体基金(湘基金委字[2013]7号);湖南省高校创新平台开放
基金项目(12K070);国家林业局软科学研究项目(2013鄄R09);城市森林生态湖南省重点实验室资助
收稿日期:2013鄄11鄄19; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: csfuywd@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201311192767
刘益君,闫文德,郑威,王光军,张徐源,梁小翠,高超.施氮对湿地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相关因子的影响.生态学报,2016,36( 2):
342鄄349.
Liu Y J,Yan W D,Zheng W,Wang G J,Zhang X Y,Liang X C,Gao C.The effect of nitrogen addition on soil respiration and associated factors in Pinus
elliottii forest.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):342鄄349.
施氮对湿地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相关因子
的影响
刘益君1,闫文德1,*,郑摇 威2,王光军1,3,张徐源1,3,梁小翠1,4,高摇 超1,3
1 中南林业科技大学,长沙摇 410004
2 广西壮族自治区林业科学研究院,南宁摇 530002
3 城市森林生态湖南省重点实验室,长沙摇 410004
4 南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙摇 410004
摘要:人类活动引起陆地生态系统氮输入水平持续升高,对全球碳循环产生影响。 为探究氮素对土壤呼吸的影响,2010年 6月
至 2012年 1 月,采用氮添加试验对亚热带湿地松林的土壤呼吸进行了研究。 试验共设置 4 种氮添加水平:对照 CK,0 g m-2
a-1;低氮 LN,5 g m-2 a-1;中氮MN,15 g m-2 a-1;高氮 HN,30 g m-2 a-1;每月上、下旬采用 Li鄄cor 8100测定土壤呼吸速率。 结果表
明:(1)氮添加对土壤呼吸有着显著的抑制作用,LN、MN和 HN处理的土壤呼吸年累积量较 CK处理分别降低了 26.6%、23.7%
和 29.5%,而施氮处理间的土壤呼吸无显著差异;(2)林分生长期间(6—9月),施氮第 1年的土壤呼吸所受抑制作用显著高于
第 2年同期的水平,显示施氮对土壤呼吸的影响随时间的推移而降低;(3)湿地松林土壤呼吸存在明显的季节动态,最大值出
现在 8月(356.32 mgCO2 m
-2 h-1),最小值出现在 1月(99.12 mg CO2 m
-2 h-1),施氮处理并不改变土壤呼吸的季节性变化规律;
(4)CK处理林分中,土壤呼吸与土壤温度间存在极显著的指数关系,而与土壤湿度无显著相关。 施氮处理没有改变土壤呼吸
与土壤温度之间的相互关系,但抑制了土壤呼吸的温度敏感性(Q10);(5)施氮处理显著减少了林分凋落物量、土壤微生物碳、
氮量,并轻微抑制了细根生物量,这些改变导致了土壤呼吸的下降。 上述结果表明施氮会显著抑制亚热带湿地松林的土壤呼吸
速率,而这种抑制作用将随着时间的推移而降低。
关键词:施氮处理;亚热带;湿地松;土壤呼吸
The effect of nitrogen addition on soil respiration and associated factors in Pinus
elliottii forest
LIU Yijun1, YAN Wende1,*, ZHENG Wei2, WANG Guangjun1,3, ZHANG Xuyuan1,3, LIANG Xiaocui1,4,
GAO Chao1,3
1 College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China
2 Guangxi ForestryResearchInstitute,Nanning 530002,China
3 Key Laboratory of Urban Forest Ecology of Hunan Province,Changsha 410004,China
4 National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry&Ecology in South China,Changsha 410004,China
Abstract: Human activities have raised nitrogen input to terrestrial ecosystems and influenced the global carbon cycle. To
determine how soil respiration responds to nitrogen addition, a simulated nitrogen deposition experiment was conducted in
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Pinus elliottii forest in a subtropical zone in China from June 2010 to January 2012. Four鄄levels of N treatment鄄control check
(CK,0 g m-2 a-1)、low nitrogen(LN, 5 g m-2 a-1)、medium nitrogen(MN, 15 g m-2 a-1) and high nitrogen(HN, 30 g m-2
a-1) 鄄were applied and infrared gas analyzer techniques were used to quantify the soil respiration twice a month. The results
showed that (1) soil respiration exhibited a clearly seasonal pattern, with the highest rates found in the August (356.32 mg
CO2 m
-2 h-1) and the lowest rates in January (99.12 mg CO2 m
-2 h-1), and that nitrogen addition significantly depressed
soil respiration. The soil annual accumulative soil respiration in the LN, MN, and HN treatments was 26.56%, 23.72%,
and 29.54% lower, respectively, than CK treatment, but there is no significant difference between the nitrogen addition
treatments. Furthermore, the inhibitory action weakened over time. Analysis of the soil respiration rate from June to
September showed that (1) the inhibitory effect of nitrogen addition in the first year was weaker than that in the second
year; (2) there was no strong diurnal soil respiration pattern; during daytime, nitrogen addition did not repress of soil
respiration; and (3) soil respiration rates showed a significant positive exponential relationship with soil temperature at 5
cm depth. Soil temperature was the dominant driving factor and nitrogen addition reduced the Q10 values. Our results suggest
that soil respiration declined in response to N addition in subtropical Pinus elliottii forest.
Key Words: nitrogen fertilization; Subtropical zone; Pinus elliottii; soil respiration
近几十年来,氮肥施用和氮沉降增加了森林生态系统的氮输入,提高了许多森林的氮素利用水平,给全球
森林生态系统带来不同的影响。 在氮素限制的生态系统,适量的氮输入会刺激森林生产的提高;但过量的氮
输入则会带来等氮淋溶、土壤酸化、营养失衡等多种危害[1],因而,氮素对生态系统的影响成为当前的研究
热点。
土壤呼吸是全球碳循环中 CO2从陆地生态系统至大气的主要途径[2],为第二大陆地碳通量[3],10 倍于化
石燃料所释放 CO2 [4],在全球碳循环过程有着重要地位。 土壤呼吸很大程度上受土壤温度[5]、土壤湿度[6鄄7]
及基质供应[8]所控制,氮素可通过影响植物生长[9]、微生物特性、凋落物分解( -38%—64%) [10]、根系活动
等,改变土壤呼吸温度敏感性[5,11]、土壤水分可利用性[12]及碳供给(地下生物量和凋落物) [13]等,引起土壤呼
吸的变化,影响森林碳循环过程。
氮添加试验是目前研究高氮输入对土壤呼吸及相关因子影响的常用方法,但在不同生态系统和地区所得
结论存在差异。 Deng等[14]及 Cleveland等[15]的研究均发现氮添加促进土壤呼吸,而 Cusack 等发现施氮抑制
土壤呼吸[16];同时,土壤呼吸不受施氮影响[17]的结论也有出现。 土壤呼吸对施氮响应迥异的原因可能在于
环境因子的差异及养分限制因子的不同[15]。 北美、欧洲的施氮实验开展较早[5],但主要集中在温带森林生态
系统响应及机理[18],热带、亚热带森林的相关研究起步较晚。 近年来,我国陆续开展了多个氮添加试验,对不
同地区的多种森林类型对高氮输入的响应进行了研究。 本研究选取我国亚热带地区广泛分布的湿地松人工
林为对象,开展人工氮添加实验。 目的在于确定高氮输入对亚热带湿地松林土壤呼吸及相关因子的影响;探
究该区域湿地松林的氮输入承载水平,为评估我国亚热带地区的碳循环提供依据。
1摇 试验地概况
试验地位于湖南省天际岭国家森林公园(113毅01忆—113毅02忆E,28毅06忆—28毅07忆N),面积约 4356hm2,海拔
46—114m,坡度 5毅—25毅。 年平均气温 17.2益,1 月平均气温 4.7益,7 月平均气温 29.4益;无霜期为 270—
300d,年均日照时数 1677.1h;年平均降雨量 1422mm,6—9月份降雨量占全年降雨 50%左右,属典型的亚热带
湿润季风气候。 土壤为典型红壤,全氮含量为(1.34依0.05)mg / g,有机碳为(16.04依2.24)mg / g,pH 为 4.01依
0.17。 当地无机氮湿沉降量为 3.14gm-1a-1,NH4鄄N / NO3鄄N 约为 6颐4[19]。 2009 年 4 月调查的林分基本情况见
表 1。
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2摇 研究方法
2.1摇 施氮处理
摇 摇 采用 NH4NO3进行氮添加处理,参考同类研究[15,20],共设置 4个氮添加水平:CK(无 N添加),LN(5gNm
-2
a-1)、MN(15gNm-2 a-1)、HN(30gNm-2 a-1),每一水平设 3 个重复样方(10m伊10m),样方间保留 5m 宽缓冲带
防止干扰,样方设置时检验所设置样方的理化性质的均匀性。 将每个样方需要施入的 NH4NO3溶入 20L 水
中,用喷雾器均匀喷洒至样方,CK 样地仅施加等量自来水。 在每年干湿交替季的 5 月、10 月分两次等量施
加[15]。 首次施氮时间为 2010年 5月。
表 1摇 湿地松林生态系统的林分特征、土壤理化性质
Table 1摇 Stand haracteristics and physical and chemical properties of soil in camphor forest ecosystem
树种
Species
树龄
Age
(Year)
密度
Stem density /
(株 / hm2)
胸径
DHB /
cm
树高
Height /
m
断面积
Basal area /
(m2 / hm2)
全氮
Total Nitrogen /
(mg / g)
有机碳
Organic carbon /
(mg / g)
pH
湿地松
Pinus elliottii 35 600 22.92(0.42) 21.37(1.03) 22.10 1.34(0.05) 16.04(2.24) 4.01(0.17)
樟树
Cinnamomum
camphora
10 360 7.91(0.39) 8.35(0.23) 2.96
山矾
Symplocos caudata 11 600 7.99(0.19) 6.12(0.17) 4.12
其他 Others 14 310 10.21(0.84) 11.21(1.01) 3.19
摇 摇 括号内为标准误差
2.2摇 土壤呼吸、温度及湿度的测定
在每个样方随机选择 3个测定点安放 PVC连接环(椎21cm伊H8cm),环插入土壤 4cm左右,测量期间环不
再移动。 2010年 6月至 2012年 1月,半月 1 次测定土壤呼吸(雨天则延至晴天日)。 土壤呼吸采用 LI鄄8100
(Li鄄CORInc.,Lincoln,NE,USA)测定;5cm处土壤温度、湿度测定与土壤呼吸速率测定同步进行,采用 Li鄄COR鄄
8100通量系统配套的温、湿度探针 Li鄄8100鄄201Omega、Li鄄8100鄄202 测定。 同时在样地内设置 3 台 EM50 数据
采集器接驳 ECH2O鄄5TE监测 5cm处土壤温湿度,测定间隔为 30min。
2.3摇 土壤细根生物量,土壤微生物碳、氮测定
2012年 4月进行细根生物量和微生物碳、氮的测定。 细根生物量采用土钻法采集,在每个样地中以梅花
形取点,各点 3钻合一,取土深度为 20cm,土钻内径为 10cm。 挑取臆2mm 细根,烘干求得细根生物量。 土壤
微生物碳、氮测定,从根钻余土中称取过 2mm 筛土样 10g,进行氯仿熏蒸,采用 40mL 0.5mol / L K2 SO4溶液
300r / min震荡 30min浸提,过滤后采用德国耶拿 TOCMultiN / C3100总碳鄄总氮分析仪进行测定。 土壤碳、氮和
pH分别采用重铬酸钾外加热法、半微量凯氏定氮法和电位法测定。
2.4摇 凋落物生物量测定
在各施氮水平每个重复样方内分别安置 2块凋落物收集网,孔眼为 1mm伊1mm,凋落物收集网面积为 2m
伊2m,悬挂于距地面 0.5m处,共计 4伊3伊2= 24张收集网。 2010年 8月至 2011年 10月,每月收集凋落物,烘干
求得生物量。
2.5摇 数据统计分析
采用 SPSS软件进行单因素方差分析,LSD多重比较检验不同处理间土壤呼吸、温度、湿度、细根生物量、
凋落物、微生物碳氮的差异性,显著性水平 琢 = 0.05。 采 Sigmaplot 软件作图。 采用指数方程拟合土壤呼吸与
温度的关系:R=琢exp(bT),R为土壤呼吸,琢是土壤温度为 0益时的土壤呼吸速率,b 为温度反应系数[21]。 土
壤呼吸温度敏感性采用 Q10值:Q10 =exp(10b) [22],b为温度反应系数。 土壤呼吸年累积量利用 ECH2O所监测
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土壤温度数据代入土壤呼吸与温度回归方程,以日为时间步长计算得出。
3摇 结果与分析
3.1摇 施氮对土壤年呼吸量的影响
施氮对土壤呼吸产生了显著的抑制作用。 研究期间,CK 处理的土壤年呼吸量为 1.97伊104kg / hm2,LN、
MN和 HN处理的为 1.53伊104、1.59伊104 kg / hm2和 1.49伊104 kg / hm2,施氮处理分别较 CK 处理显著降低了
22.1%、19.7%和 24.5%。 HN处理的土壤呼吸小于 LN和 MN处理的,但它们之间的土壤呼吸无显著差异。
施氮处理第 1年的林分生长期间(6—9 月),LN、MN 和 HN 处理的土壤呼吸分别较 CK 样地的降低了
31.3%、27.4%和 40.4%;第 2年相对应的值分别为 24.0%、16.5%和 25.3%。 表明在 CK 处理土壤呼吸差异不
大的情况下,施氮的抑制作用第 1年要明显大于施氮的第 2年。
3.2摇 施氮对土壤呼吸季节性变化的影响
各施氮处理下,湿地松林土壤呼吸存在明显的季节性波动(图 1)。 土壤呼吸在冬季较低,最小值出现在
1月(99.12mg CO2 m
-2 h-1);随后,土壤呼吸持续增加,在夏季较高,并在 8月期间达到最大值(356.32 mg CO2
m-2 h-1)之后,土壤呼吸逐渐降低。 施氮处理并未改变湿地松林土壤呼吸的季节性变化规律。
图 1摇 土壤呼吸和土壤温度的季节动态(测定时间为 2010年 6月至 2012年 5月)
Fig.1摇 Seasonal patternof soil respiration and soil temperatureat 5 cmdepth (Soil respiration was meas ured from June 2010 to January 2012)
3.3摇 施氮处理下的土壤温度、湿度及其与土壤呼吸的关系
从土壤温度的年均值来看,对照处理为 18.81益,高于 LN、MN和 HN处理的 18.45益、18.28益和 18.34益,
但在实验期内的各次测定日,施氮处理下的土壤温度与对照处理均没有显著差异。 各处理组土壤湿度在测定
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日无显著性差异,CK、LN、MN和 HN处理的土壤湿度年均值为 0.197、0.192、0.199和 0.202。 土壤温度的季节
变化趋势与土壤呼吸相同(图 1)。 5cm处土壤温度与各处理土壤呼吸间均存在极显著正相关性(表 2),其相
关系数范围为 0.466—0.522;除 CK外,土壤湿度与土壤呼吸间也存在显著正相关性(表 2),相关系数范围为
0.139—0.181。 采用各处理重复样点的均值建立土壤呼吸与土壤温度的回归方程,各处理 5cm 处土壤温度与
土壤呼吸的单因素指数回归方程(图 3)可得:土壤温度解释了土壤呼吸速率的65.40%—88.79%,5cm 土壤温
度为土壤呼吸的主要驱动因子。
摇 图 2摇 2010年和 2011年 6—9月土壤呼吸均值
Fig.2摇 Mean soil respiration rates during June to September in
year 2010 and year 2011
不同字母表示处理间存在显著性差异
表 2摇 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度间的相关分析
Table 2摇 Correlation temperatureat 5cm depthwith soil CO2 fluxrates
呼吸速率
Respiration
rates
因子
Factors
相关系数 RCorrelationcoefficientR
CK LN MN HN
R T 0.501** 0.466** 0.566** 0.522**
M 0.038 0.139** 0.181** 0.138**
摇 摇 摇 R:土壤呼吸 Seasonal soil respiration; T: 5cm 处土壤温度 Soil
temperatureat 5cm depth;M:5cm处土壤湿度 Soil moisture 5cm; Pearson
相关分析,双侧检验; **表示极显著相关
图 3摇 土壤呼吸与 5cm处土壤温度的关系(土壤温度、土壤呼吸速率为各次测定重复值的平均)
Fig.3摇 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth (soil temperature and soil respiration rates are the mean value of
repeats)
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摇 摇 Q10值反映了土壤呼吸对温度变化的敏感性。 通过土壤呼吸与 5cm处土壤温度的指数方程计算得到 CK、
LN、MN、HN处理的 Q10值分别为 1.91、1.40、1.56、1.38,施氮处理明显降低了土壤呼吸的温度敏感性。
3.4摇 施氮对年凋落物量和土壤细根生物量的影响
施氮对湿地松林年凋落量存在抑制作用。 LN、MN、HN处理的年凋落量为 404.92、413.87、403.94g / m2,分
别较 CK(520.72g / m2)低 22.2%、20.5%、22.4%,且与 CK差异显著(图 4)。 施氮对细根生物量也存在一定的
抑制作用,LN、MN、HN处理的 0—20cm处的细根生物量均小于 CK,但差异均未达到显著(图 4)。
图 4摇 各处理凋落物和细根生物量
Fig.4摇 Comparisons of litterfall, Fine root biomass among N treatments in slash pine forest
凋落物测定时间为 2010年 8月至 2011年 10月,细根生物量采样时间为 2010年 10月,采样深度 0—20cm
3.5摇 施氮对土壤微生物碳、氮的影响
施氮对湿地松林土壤微生物 C、N均存在明显的抑制作用(图 5)。 2012年 4 月的测定结果表明 LN、MN、
HN处理的微生物碳量为 256.99、238.55、193.20mg / kg,分别较 CK(315.99mg / kg)低 18.7%、24.5%、38.9%,且
差异显著。 LN、MN、HN处理的微生物氮量分别较 CK处理低 15.3%、28.8%、38.9%,其中,MN、HN处理与 CK
处理差异显著。
图 5摇 各处理土壤微生物碳、氮(测定时间为 2012年 4月,测定土层为 0—10cm)
Fig.5摇 Soil microbial biomass in plots accepted different nitrogen addition level(Measuredin April 2012,soil depth was 0—10cm)
不同字母表示处理间存在显著性差异
4摇 讨论
本研究中,施氮显著抑制了湿地松林分的土壤呼吸。 平均而言,LN,MN 和 HN 处理分别比 CK 处理显著
降低了土壤呼吸约 22%、20%和 25%。 这个结果与其他一些学者的研究结果相相似[23]。 比如,Lee 和 Jose[24]
报道在美国佛罗里达一块美国黑杨(Populus deltoides Marsh)林分中,施氮处理使土壤呼吸降低了 5%—18%。
Mo等[5]在我国鼎湖山一块热带成熟林开展了增加氮输入对土壤呼吸影响的试验,他们发现低,中氮的处理
(5—10gNm-2 a-1)未显著改变土壤的年呼吸速率,而高氮输入则降低土壤年呼吸速率的 14%。 土壤呼吸通常
是由土壤的自养呼吸(主要为根呼吸)和异养呼吸(主要为微生物呼吸)所组成[25]。 而在本研究中,施氮减少
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了林分凋落物量和细根生物量,降低了土壤中微生物碳量(19%—39%)和微生物氮量(15%—39%),所以,就
不难理解本文的试验中施氮处理导致土壤呼吸下降的原因。 实验期内施氮处理显著的抑制了湿地松林的土
壤微生物碳氮量(图 5),意味着土壤微生物的数量和活性均降低,将直接造成土壤微生物呼吸的下降[24]。 土
壤微生物呼吸一般占土壤呼吸的 20%—80%[23],而在相同试验地杉木人工林土壤呼吸的研究中发现,土壤微
生物呼吸占土壤总呼吸的 69%—76%[26].所以,本试验中施氮处理下土壤微生物量的减少是导致湿地松林分
土壤呼吸降低的主要原因。
林分凋落物是林分地上部分的养分归还给土壤的主要途径,其数量变化也影响土壤呼吸过程。 早期的研
究发现,在亚热带 3种森林中,林分凋落物的清出使土壤呼吸降低了 22%—39%[27鄄28]。 本试验中施氮处理的
湿地松林分的凋落物量均有显著减少(在 20%以上)(图 4),这不仅使得呼吸底物数量的下降,直接降低土壤
呼吸,而且还减少了凋落物中的碳通过分解、淋溶进入土壤,造成进入土壤的碳源减少,导致土壤微生物的能
量和营养源的减少,势必引起土壤总呼吸量的减少。
植物根系通过自身的呼吸(自养呼吸),根分泌物和死根的归还来影响土壤呼吸。 高水平氮添加会降低
植物体投入碳至营养吸收系统(地下根系)的需求[29],直接或间接造成土壤自养、异养呼吸降低[30]。 在本研
究中,虽然施氮处理与对照处理之间林分的细根生物量没有显著差异,但施氮处理的细根生物量较对照均有
10%左右的减少(图 4),这也可能是施氮处理下土壤呼吸降低的潜在原因。
施氮处理下第 1年土壤呼吸所受抑制作用高于第 2 年,原因可能为施氮会改变微食物性质,导致微生物
种群的改变[31],形成原有微生物因食物选择被淘汰、新种群成长的微生物量真空期,施氮处理第 2 年,新微生
物种群对高氮水平产生了适应性,微生物呼吸得到恢复。
本研究中不同施氮处理下的土壤呼吸未表现出显著性差异,表明低氮处理已超出生态系统需求,过量的
氮无法被吸收而流失。 因此,在今后的研究中,应考虑降低施氮量并增加施氮次数,并开展氮淋溶研究,以确
定林分的氮承载能力。
湿地松林的土壤呼吸与土壤温度间存在极显著指数回归关系,与众多研究结果一致[5,32]。 土壤温度通过
影响地下微生物、植物根系、土壤动物的生理活动来影响土壤呼吸。 本研究中施氮处理下的土壤温度年均值
略低于对照处理,原因可能在于施氮处理下凋落物的减少引起土壤表层温度的轻微降低[33],土壤温度轻微的
减低理论上会对土壤呼吸产生抑制作用,但具体贡献难以确定。 土壤湿度也是土壤呼吸的控制因子之一,但
在研究中发现该地区土壤湿度与土壤温度间并无显著相关性。 研究中施氮处理下的 Q10较对照均有所降低,
这与涂利华等[11]的研究结论一致。 Q10体现了土壤呼吸对土壤温度变化的敏感性,主要受呼吸容量和基质供
应的影响[34]。 本研究中施氮处理使导致土壤微生物碳氮量降低了 15%—19%,林分凋落物量减少了 20%以
上,地下部分细根生物量下降了 10%左右,这些量的减少实质是土壤呼吸容量和基质供应的减少,综合反映
在 Q10上,则是其数值的降低(减少了 18%—28%),这意味施氮的林分对土壤温度变化的敏感性下降,间接造
成土壤呼吸的降低。 但施氮对土壤呼吸 Q10影响的机理尚未完全清楚,有待深入研究。
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943摇 2期 摇 摇 摇 刘益君摇 等:施氮对湿地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相关因子的影响 摇