全 文 ：生物技术生产虾青素研究的最新进展
董庆霖，赵学明，马红武，白小佳!
（天津大学 化工学院生物化工系，天津 !"""#$）
摘 要：虾青素是一种具有极强的生物抗氧化性的酮式类胡萝卜素，在医药，食品，化妆品等方面有着极广阔的应
用前景。对目前生物技术生产虾青素的两种主要方法：即雨生红球藻（ !"#$"%&’&’’() *+(,-"+-)）培养法和红发夫酵母
（."/%!&*!0++&$0’#) 1#/12&2!&()，%&’()’*+ 3!"44-" 2!&1&50$"）发酵法的最新研究进展，包括采用的微生物的生理代谢特
性、虾青素合成途径、生产技术特点、工程菌种的构建等方面进行了系统的总结。针对天然虾青素生产技术研究中
存在的问题和不足，提出了建议和解决的方法。
关键词：虾青素；雨生红球藻；红发夫酵母；培养；发酵；工程菌种
中图分类号：,-.$" 文献标识码：/ 文章编号：01#$2!1#3（$""4）"$2""032"#
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虾青素（!，!’2二羟基2!，!’2胡萝卜素24，4’2二
酮）是一种非维生素 /源的酮式类胡萝卜素。由于
其呈天然的紫红色，所以最初在欧美一些国家是作
为色素而被用做水产业的饵料添加剂［0 Y 4］。最新的
药理学和生理学研究发现虾青素具有极强的生物抗
氧化性，其抗氧化和淬灭自由基的能力比!胡萝卜
素强 0Z#倍，比维生素 J强 3"倍，此外还具有促进
抗体产生增强免疫力以及抗紫外线辐射等作
! 收稿日期：$""42"!20$
基金项目：国家自然科学基金 7KXL2$""!1"0"，国家 .#!计划项目 7&Z$""!LB#01""!。
作者简介：董庆霖（0.142），男，山东荣成人，高级工程师，天津大学博士研究生，主要从事酵母和藻类代谢工程方面研究。
联系人：赵学明（0.412），男，教授，博导，研究方向：生物反应与代谢工程。
@D+ $""4
·03·
生 物 加 工 过 程
LI9:)P) [&?’:D* &% B9&F’&H)PP J:;9:))’9:;
第 $卷第 $期
$""4年 \月
万方数据
用［! " #］，因而在水产业，医药，食品，化妆品等方面有
着广阔的应用前景。目前国际市场的价格为每千克
$ !%% 美元，全球每年有 $ 亿美元以上的市场容
量［&］。
生物技术生产虾青素的方法主要有两种，即：雨
生红球藻（!"#$"%&’&’’() *+(,-"+-)）培养法和红发夫酵
母（."/%!&*!0++&$0’#) 1#/12&2!&()）发酵法。国内对生
物技术生产虾青素的研究始于本世纪初，目前还处
在实验室阶段，尚未有产品面市；国外自上世纪 ’%
年代初开始进行大量的研究，并于 ’%年代末在瑞典
和美国实现了商业化生产［(］。
本文就上述两种技术研究的进展情况及虾青素
合成的机理进行分析比较和总结，并就如何改进生
产技术提高虾青素产量，提出一些建议和解决的方
法。
! 雨生红球藻培养法
)*) 雨生红球藻的生理代谢特点
雨生红球藻是一种具有双鞭毛的淡水单细胞绿
藻，最适生长温度为 $! " $( +［’］，最适 ,-为中性至
微碱性。与一般藻类不同，雨生红球藻能够进行光
合自养和化能异养，即在光照的情况下进行光合作
用，吸收二氧化碳放出氧气；在无光照的条件下，它
还能吸收葡萄糖、乙酸盐、丙酮酸盐、柠檬酸盐等作
为碳源进行快速的异养生长，并且光合自养和化能
异养两种营养方式可同时进行［)% " ))］。藻细胞在正
常的生长条件下为运动细胞；在逆境条件下，如受到
强光照射，缺氮，缺磷等因素的刺激，运动细胞变为
不动细胞，并开始大量合成虾青素。虾青素首先在
叶绿体内合成，然后转运到细胞质内的脂质液泡
（./,/0 123/4.23）中贮存［)$ " )5］。培养液中的氮浓度和
光照强度是影响虾青素合成的关键因素，高氮浓度
有利于细胞生长，但不利于虾青素合成［)6 " )!］，高光
强有利于虾青素积累而不利于藻细胞的生长。虾青
素的合成量与光的剂量成正比［)#］，红光有利于红球
藻的生长，而蓝光则有利于其虾青素的合成。
)*$ 培养技术
雨生红球藻在光合自养条件下生长速度缓慢。
-78928［)&］等曾在 5% :的气升式（7/8;./<=）光反应器中
用光合自养的方法（不添加有机碳源）培养雨生红球
藻，三周的时间内，生物量仅达到 )%! 个细胞 > ?:。
而添加 %*$@的乙酸钠和丙二酸钠时，雨生红球藻
的虾青素产量都显著提高，分别是光合自养培养时
的 5倍和 !倍。因此，根据雨生红球藻的生理代谢
特点，研究者们都采用混合营养的培养方式，添加的
碳源多为羧酸盐，而较少使用糖，这是因为糖可以被
其他微生物用作碳源，很容易造成污染。
目前的培养方法主要有：分批培养（A7=4B 4C.;
=C82），补料培养（<20;A7=4B 4C.=C82），半连续培养（32?/;
4DE=/ECDC3 4C.=C82）和两步培养（=FD;3=7G2 4C.=C82）等。
)*$*) 分批培养（A7=4B 4C.=C82）
HDC33/A7［)(］用分批养的方法，在培养基中一次
添加有机碳源，先获得较高的生物量，然后采用“氮
饥饿”和“磷饥饿”的方法诱导藻细胞合成虾青素，生
物量达到 $*# G > :（细胞干重），虾青素体积产量为
)%6 ?G > :，虾青素含量达到细胞干重的 6@。其中缺
氮比缺磷诱导虾青素的合成速度快，达到最高虾青
素产量所用的时间分别为 ( 0和 )6 0。
)*$*$ 补料（流加）培养（<20;A7=4B 4C.=C82）
IB2E J2EG［)’］等采用补料培养（ <20;A7=4B）的方
法，在 5*& :的反应器中，用流加乙酸钠方式补充碳
源，获得细胞密度很高的培养液，同时以逐步提高光
照强度的模式诱导虾青素的合成，结果表明：补料分
批培养比分批培养的生物量和虾青素产量都高，两
种方法的生物量分别为 $*&6 G > :和 $*#! G > :，虾青
素产量也分别达到 #6*5# ?G > :和 !5*65 ?G > :。
)*$*5 半连续培养（32?/;4DE=/ECDC3 4C.=C82）
K7/?2［$%］等用半连续培养的方法培养红球藻：首
先在试管内大量培养藻细胞，每 $6 B取一部分培养
液，以收集藻细胞，再补以新鲜培养基并连续补充
IL$，然后将收获的藻细胞置于 56*6 M.CN强光下进
行培养以诱导虾青素合成，)! 0后，最高虾青素产量
为 6’ ?G > :。
)*$*6 两步培养（=FD;3=7G2 4C.=C823）
-7=7［$)］等采用连续的异养;光合自养两步培养
法（=FD;3=7G2 4C.=C82），先连续用流加乙酸钠，提高生
物量，再将藻细胞转到没有添加乙酸钠的反应器中，
进行光合自养并提高光强以促进虾青素的合成。生
物量和虾青素产量分别达到 & G > :和 ))6 ?G > :，虾
青素产率为 6*6 ?G >（:·0）。
雨生红球藻培养技术的核心就是如何获得较高
的生物量和诱导藻细胞大量合成虾青素。目前雨生
红球藻生产虾青素的研究趋势是两步培养法，上述
的几种培养方法中都体现了这一点。即第一步优化
培养条件，获得高生物量；第二步进行营养或条件诱
$%%6年 !月 董庆霖等：生物技术生产虾青素研究的最新进展 ·)’·
万方数据
导使游动细胞转化为不动细胞，而大量合成虾青
素［!!］。已商业化生产虾青素的美国的 "#$%
&’%(%)#*+,)%-.公司和 /0%12+#)’ 公司均采用两步培
养的方法：首先在封闭的计算机自动调控营养成分
和 34的光反应器内大量培养红球藻的运动细胞，
然后收获藻细胞并将其转到室外的培养池内，利用
太阳光进行光诱导，诱导藻细胞大量合成虾青
素［!5］。
! 红发夫酵母发酵法
!67 红发夫酵母的生理代谢特点
红发夫酵母分类上属于杂担子菌纲［!8］。与其
他酵母相似，红发夫酵母能够利用多种碳源进行发
酵，如：葡萄糖、纤维二糖、麦芽糖、木糖、乳糖和甘油
等［!9］。为了降低成本，许多研究人员都探索着用廉
价的碳源来进行发酵，如：甘蔗糖蜜［!:］、泥炭水解
液［!;］、葡萄汁［!<］、玉米粉碎加工后的副产品［!=］、木
材的酶水解溶液［5>］等。红发夫酵母发酵所需要的
温度相对较低，适宜的生长温度为 !> ? !< @［57］。
关于最适 34，不同的研究者的结论不同，一般认为
在 96> ? :6=之间［5! ? 55］。红发夫酵母在好氧发酵过
程中产酸，释放 /A! 并同时合成虾青素。发酵液中
的氧含量对其生长和虾青素的合成有显著的影响，
在限氧情况下，虾青素合成量显著下降；而在有氧条
件下，虾青素的产量随供氧量的提高而增加［58］。
!6! 发酵技术
红发夫酵母的发酵技术与雨生红球藻培养技术
相似。目前的主要发酵技术有：分批发酵（B%+)’ C#$D
(#1+%+,21），连续补料（流加）发酵（ )21+,1*2*. C#ED
B%+)’），间歇补料发酵（ ,1+#$(,++#1+ C#EDB%+)’）和两步
补料发酵（+F2 .+#3 C#EDB%+)’）等。
!6!67 分批发酵
与其他酵母发酵相似，分批发酵操作简单。
G*.E,0%1+,1,［59］等用甘油做碳源，以蛋白胨和酵母膏
做混合氮源一次投料发酵，7:< ’后，虾青素含量为
76< (H I H细胞干重，虾青素产量达到 556; (H I J，产
率为 >6! (H I（J·’）。
!6!6! 连续和间歇补料（流加）发酵
K%LM*%L［5:］等在 ! J发酵罐中用木材水解液（主
要是木糖）做碳源，在装液量 7 J，温度 !! @的条件
下，对连续补料发酵和间歇补料发酵进行了比较实
验，结果表明：连续补料发酵的生物量和虾青素产量
都低于间歇补料发酵。连续补料和间歇补料发酵的
生物量分别为 7>65 H I J和 5>6: H I J；虾青素产量分
别为 ;67= (H I J和 5>69 (H I J。
!6!65 两步补料发酵
两步补料发酵实质上是间歇补料发酵的一种特
殊形式。N%(%1#［58］等提出：低碳氮（/ I O）比有利于
红发夫酵母的生长，高碳氮比有利于虾青素的合成。
因此，根据这一特点可进行两步流加法发酵：第一步
通过控制低 / I O比促进细胞的生长；第二步流加糖
提高 / I O 比以提高虾青素产量，虾青素产量达
7: (H I J。N%(%1#［5;］等还进行了乙醇的二步流加
法，第一步先流加葡萄糖；第二步再流加乙醇。生物
量为 5> H I J，虾青素含量和虾青素产量分别达到
>6;! (H I H和 !76: (H I J，其中虾青素产量比没流加
乙醇时提高了 76!倍。
" 虾青素的生物合成途径和工程菌种的构建
由于虾青素是一种次生类胡萝卜素，因此其在
微生物细胞内的合成步骤较多且较复杂。最初对类
胡萝卜素合成途径的研究是从细菌和海洋细菌开始
的。P$(.+$21H［5<］首先对 ! 6 "#$%&’#(&% 的类胡萝卜
素合成路线进行了研究，后来，",.%F%［5=］和 4*1D
E-#［8>］又分别对 ) 6 &*+,-.-*# 及 ) 6 /+*.0"-’# 的合成
过程进行了分析。从上述已发表的研究报告来看，
微生物合成类胡萝卜素（包括虾青素）都是先合成胡
萝卜素，然后再由胡萝卜素合成类胡萝卜素。因此
综合起来，虾青素的生物合成途径（图 7）可分为两
个阶段，第一阶段是合成!D胡萝卜素；第二阶段是!D
胡萝卜素经氧化（酮基化）和羟基化形成虾青素。
第一阶段即!D胡萝卜素的合成过程中，红发夫
酵母与雨生红球藻的主要差别就是!D胡萝卜素合成
的关键物质异戊烯焦磷酸（Q&&）的合成途径不同。
红发夫酵母与其它酵母一样通过甲羟戊酸途径（R’#
(#S%-21%+# 3%+’F%0）合成异戊烯焦磷酸。即以乙酰
/2P为起始物，首先合成 5D羟基D5D甲基戊二酰 /2P
（4"TD/2P），然后经还原作用形成 5D甲基D5，9D二羟
基戊酸，再进一步形成异戊烯焦磷酸（Q&&）［87 ? 8!］；而
关于雨生红球藻合成异戊烯焦磷酸的途径原来认为
也是通过甲羟戊酸途径，然而 7==5 年 U2’(#$［85］用
75/ O"U标记实验发现在细菌细胞中 Q&&可以由甘
油醛D5D磷酸和丙酮酸两种前体物质合成（T-0)#$D
%-E#’0E#D5D3’2.3’%+# I 30$*S%+# 3%+’F%0 2$ R’# 121D
·!>· 生物加工过程 第 !卷第 !期
万方数据
!"#$%&’$(" )$(*+$, ）后，-.*+"’/"0［11］和 23.*("’4
(*$%"0［15］又分别发现绿藻和植物细胞也是通过此途
径，即非甲羟戊酸途径（6*" ’&’4!"#$%&’$(" )$(*+$,）
合成 788，即以丙酮酸为起始物，经过与 94磷酸甘油
醛（:;8）反应而合成异戊烯焦磷酸（788）。其中 94
磷酸甘油醛可能来自光合磷酸化和氧化磷酸化。从
异戊烯焦磷酸（788）到!4胡萝卜素的合成步骤雨生
红球藻和红发夫酵母基本相同，都是通过逐步添加
异戊烯焦磷酸而延长分子链，经二甲（基）烯丙（基）
焦磷酸（<=;88）、 牛儿焦磷酸（:88）、法尼焦磷酸
（>88）和 牛儿 牛儿焦磷酸（::88）形成八氢蕃茄
红素和蕃茄红素，再经环化反应形成!4胡萝卜
素［1?］。
图 @ 虾青素合成途径
>3AB@ 6*" C3&D,’(*"(3. )$(*+$, &E $D($F$’(*3’ 3’ !3.0&&0A$’3D!
第二阶段由!4胡萝卜素合成虾青素的过程中，
合成路线也分为两条（图 @）：第一条路线是从!4胡
萝卜素氧化（酮基化）开始，经过海胆酮、鸡油菌黄
质，1，1’4二酮基494羟基4!4胡萝卜素三种中间物质合
成虾青素。第二条路线是!4胡萝卜素首先羟基化形
成!4隐黄质，然后经玉米黄质和 9，9’4二羟基414酮
基4!4萝卜素最终合成虾青素
［1G H 1I］。雨生红球藻合
成虾青素的过程中，!4萝卜素羟基化的中间产物!4
JKK1年 5月 董庆霖等：生物技术生产虾青素研究的最新进展 ·J@·
万方数据
隐黄质和玉米黄质能减少或降低其酮基化产物的形
成［!"］，但这与雨生红球藻的虾青素含量较高的事实
相矛盾，因此我们推断雨生红球藻合成虾青素的合
成路线是第一条。用虾青素合成抑制剂二苯胺等进
行实验，然后对其中间产物进行分析也证明了这一
观点。并且已从雨生红球藻中分出了!#胡萝卜素酮
基化酶（!#胡萝卜素#$#% 氧化酶），这种酶可以催化
从!#胡萝卜素经海胆酮到鸡油菌黄质的反应。
红发夫酵母可能通过途径一和途径二合成虾青
素，但哪一条是主要途径目前还没有结论。从海洋
细菌（!"#$%&’()*+,- &,*&.(+&’,-）分离出的 $&’(基因
能编码的途径二中的从 )，)’#二羟基#%#酮基#!#胡萝
卜素到虾青素反应的酮基化酶，这一酶促反应的转
化率非常低。考虑到红发夫酵母虾青素的合成与积
累量较少，远低于雨生红球藻，因此红发夫酵母可能
主要是通过第二条途径合成虾青素，但这还需要进
一步的实验证明。
目前，编码虾青素合成路线中的 *+种不同的酶
的 ,!"多个基因已经从细菌、植物、藻类和真菌的细
胞中克隆出来［!, - !)］，这为采用代谢工程技术构建
工程菌种和优化虾青素合成代谢网络提供了基础。
现在，许多研究者采用基因重组技术将虾青素的合
成基因克隆到原来不能合成虾青素的大肠杆菌和酵
母的细胞中［!% - !!］，使其能够生成虾青素。但这些
转基因工程菌由于细胞内合成虾青素的前体物质的
库容量有限，因而类胡萝卜素含量非常低（".", -
".! /0 1 0细胞干重），而天然具有虾青素合成能力的
雨生红球藻的虾青素含量最高达到 !" /0 1 0［!2］。对
于真核微生物假丝酵母（/&.0+0& ,(+1+2）进行的研究
表明，这种转基因假丝酵母和大肠杆菌一样，虾青素
产量很低（".% /0 1 0）［!+］。最近有的研究者开始采
用代谢工程手段对红发夫酵母进行菌种构建［!3］，而
对于雨生红球藻的研究则未见报道。原因可能是雨
生红球藻有细胞壁，操作难度比红发夫酵母还要大。
! 问题和展望
当前，生物技术生产虾青素的关键制约因素是
成本高，产量低，导致价格居高不下，因而无法与化
学合成的虾青素竞争，市场占有率很低［!4］。要突破
此瓶颈应主要从两个方面开展工作：一是优化和改
进生产技术，二是选育菌种和藻种并构建高虾青素
产量的基因工程菌种和藻种。
就生产技术而言，雨生红球藻培养法和红发夫
酵母发酵法都有着各自的优势和不足。前者，藻细
胞虾青素含量高，但细胞生长慢，生物量低；后者恰
好相反，酵母细胞虾青素含量低，而细胞繁殖速度
快，生物量高。目前对于雨生红球藻培养和红发夫
酵母发酵技术的研究集中在培养基组成（主要是碳
源和氮源）和环境条件（温度，光照，通气量和 56
等）的优化，但这些研究还存在一些问题和不足：一
是很少或没有将控制条件的优化与细胞的生理代谢
特性及虾青素合成的调控特点结合起来，造成研究
的盲目性。二是为了提高虾青素产量，不顾微生物
细胞的生长需求和生产成本，盲目地大量提高碳源
和氮源尤其是价格很高的有机氮源（酵母膏和蛋白
胨等）的添加量，结果是这些营养物质不能被微生物
细胞有效利用而造成浪费，并且大大提高了生产成
本，因而无法实现商业化生产。我们根据微生物细
胞的生理代谢特点，对细胞的生长和虾青素的合成
进行优化控制，使用低成本的培养基进行培养，虾青
素产量达到 !2.3 /0 1 7。
在菌种的选育和基因工程菌种的构建方面，传
统的选育方法如：原生质体融合，物理诱变（紫外线
和放射线等），化学诱变（甲磺酸乙酯，亚硝基胍等）
等方法易操作，可以在一定程度上提高细胞内的虾
青素含量，但随机性大，方向性差。并且通常会使细
胞的生长速度降低，生物量减少。目前，国外通过这
种传统的选育方法得到的红发夫酵母菌株的类胡萝
卜素含量达到 * """"0 1 0干重以上
［2"］，虾青素含量
达到 , 3)%"0 1 0 干重
［2,］。国内浙江工业大学通过
$8,)+# 射线辐射与亚硝基胍诱变相结合的方法得到
的菌株的类胡萝卜素含量为 , *,2"0 1 0 干重，虾青
素含量为 3!""0 1 0 干重
［2*］。运用代谢工程手段进
行基因工程菌种和藻种是一种有效且极具发展前景
的技术，国外已开始对红发夫酵母［2) - 2%］和雨生红
球藻［2!］采用代谢工程手段进行菌种的构建和代谢
途径的调控。目前虾青素的合成途径已基本清楚，
但虾青素是一种次生代谢产物，合成机理相当复杂。
最近的研究表明：雨生红球藻细胞合成虾青素是在
/9:;的水平上调控的［22］，而对红发夫酵母合成虾
青素的机理的研究则很少，因此，将来应对这个问题
在分子生物学和细胞生理学的基础上进行研究，这
将对构建基因工程菌种和运用代谢工程手段调控细
胞内碳的流动方向诱导虾青素的大量合成具有重要
的理论指导意义。此外，当前基因工程菌种大都以
·**· 生物加工过程 第 *卷第 *期
万方数据
原核细菌大肠杆菌为载体开展的，但是从代谢工程
的角度看，在明确了其虾青素合成机理的基础上对
雨生红球藻和红发夫酵母的基因进行重组或修饰，
进而构建基因工程藻种和菌种，则其虾青素产量将
会有显著的提高，从而带来技术上突破。
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